Naar inhoud springen

Evolutie van de mens

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Sterk vereenvoudigde voorstelling van de menselijke evolutie

Deevolutie van de mensis het biologische proces waardoor de modernemensis ontstaan uit eerder levendeprimaten,en is onderwerp van studie van meerdere wetenschappelijke disciplines. Depaleoantropologie,antropologieen degenetica,alle drie ressorterend onder debiologische antropologie,zijn hierbij de belangrijkste. Het begrip mens, in de context van de menselijke evolutie, verwijst naar hetgeslachtHomo,dat deel uitmaakt van defamiliederHominidae(mensachtigen). Het onderzoek naar de menselijke evolutie omvat meestal ook de andere Hominidae, zoals degorilla's,chimpanseesen deAustralopithecus.

Evolutionaire geschiedenis vóór het ontstaan van het geslachtHomo

Deevolutionairegeschiedenis van deprimatengaat, op grond vanvondstenvan fossiele botresten, zo'n 60 miljoen jaar terug. De primaten vormen een van de oudste overlevendezoogdiergroepen.De meestepaleontologendenken dat de primaten eengemeenschappelijke voorouderhebben met devleermuizen,een andere zeer oudeevolutionaire lijn,en dat deze voorouder samenleefde met de laatstedinosauriërs,gedurende hetlate Krijt.

De oudst bekende fossiele primaten komen uit Noord-Amerika, maar ze kwamen ook wijdverspreid voor inEuraziëenAfrika,gedurende de tropische klimaatomstandigheden van hetPaleoceenenEoceen.De primatenstiervenbijna overal uit, met een afkoeling van het klimaat, waarbij het eersteAntarctischeijs werd gevormd, in het vroegeOligoceen,ongeveer 40 miljoen jaar geleden. In Afrika en Zuid-Azië wisten de primaten zich echter te handhaven, en uit deze overlevende, tropische populaties kwamen alle huidige soorten primaten voort, te weten de:

De vroegst bekende fossiele smalneusaap isKamoyapithecus,uit hetPriabonien,gevonden bijEragaleitin de noordelijkeKeniaanseGrote Slenkof Grote Riftvallei. Dit fossiel is 24Ma(miljoen jaar) oud. De voorouders worden algemeen beschouwd als nauweverwantenvan de 35 Ma oude, in Faium gevonden fossielen van de geslachtenAegyptopithecus,Propliopithecus,enParapithecus.Er zijn geen fossielen van de tussenliggende 11 Ma. Met behulp van de Noord-Afrikaanse fossielen kunnen er geen nauw verwante voorouders van de Zuid-Amerikaanse breedneusapen, waarvan de oudste fossielen dateren uit 30 Ma, geïdentificeerd worden. Mogelijk zijn het andere voorouders, die leefden inWest-Afrikaen ergens tijdens hetOligoceenverwikkeld raakten in de nog steeds mysterieuzetrans-Atlantische wedren,waarbij primaten,boa constrictors,knaagdieren enCichlidaeuit Afrika in Zuid-Amerika terechtkwamen.

In het vroegeMioceen(22 Ma) wijst de rijkdom aan soorten van aan het bosaangepastesmalneusapen in Oost-Afrika, op een lange evolutionaire voorgeschiedenis vandiversifiëring.Omdat fossielen van 20 Ma ook fragmenten bevatten vanVictoriapithecus,de vroegst bekendeCercopithecoidea,worden de nauwst aan de nog levende apen en mensenverwante soortengeschaard onder de groep die de naamHominoideaheeft gekregen. In deze groep, die duurt tot 13 Ma, zijn de geslachtenProconsul,Rangwapithecus,Dendropithecus,Limnopithecus,Nacholapithecus,Equatorius,Nyanzapithecus,Afropithecus,Heliopithecus,enKenyapithecusondergebracht, die alle afkomstig zijn uit Oost-Afrika.

Fossiele vondsten van andere, veralgemeende non-cercopitheciden uit het midden-Mioceen, op plaatsen ver weg van de grotvondsten vanOtavipithecusin Namibië, zoalsPieroloapithecusenDryopithecusin Frankrijk, Spanje en Oostenrijk, bevatten een grote verscheidenheid aan vormen (soorten) in Afrika en het Middellandse Zeegebied, gedurende het relatief warme en gelijkmatigeklimaatvan het vroege- en midden-Mioceen. De jongste (9 Ma) Miocene hominoïde,Oreopithecus,is gevonden in eenbruinkoollaagin Italië. VanGraecopithecus freybergi,gevonden in Griekenland en Bulgarije (7,2 Ma) vertoont hetgebitmenselijke eigenschappen. Dat was voor enkele onderzoekers aanleiding te veronderstellen dat degemeenschappelijke vooroudervan aap en mens in Zuid-Europa heeft geleefd.[1]Rond zes miljoen jaar geleden viel deMiddellandse Zeedroog, de zogenaamdeMessiniaanse Crisis.Diverse diersoorten konden toen tussen Europa en Afrikamigreren,totdat 5,3 miljoen jaar geleden het bekken zich weer vulde, tijdens deZancliaanseVloed.[2]

Moleculair onderzoekmaakt aannemelijk dat delijnvan degibbons(familie Hylobatidae) ontstond tussen 18 en 12 Ma en die van deorang-oetans(subfamiliePonginae) rond 12 Ma. Er zijn geen fossielen die duidelijk de evolutionaire voorouders van de gibbons aangeven. Mogelijk behoorden deze voorouders tot een tot nu toe onbekende Zuidoost-Aziatische hominoïde populatie. Fossiele proto-orang-oetans worden misschien vertegenwoordigd door de fossiele vondsten van deRamapithecusin India en deGriphopithecusin Turkije, die ongeveer 10 Ma oud zijn.

Familieboom van de Hominidae

Resultaten van moleculair onderzoek geven aanleiding te veronderstellen dat tussen 8 en 4 Ma zich eerst de gorilla's en daarna de chimpansees (geslachtPan) hebben afgesplitst van de lijn die naar de mens leidt. Er zijn geen fossiele resten van beide groepen gevonden, mogelijk doordat de botten in het vochtige en warmemilieuvan het regenwoudniet gefossiliseerd zijn.Gedacht wordt datHomininaeeen van de zoogdiergroepen zijn die zichaangepasthebben aan hetbiotoopvan het opengrasland,dat ongeveer 8 Ma geleden ontstond door de toenemend seizoensgebonden klimaten, met periodieke (regelmatig optredende) droge periodes. Andere zoogdiergroepen die zich aanpasten aan dit nieuwe biotoop waren de antilopen,hyena's,honden, varkens, olifanten en paarden. Hun fossielen zijn relatief goed bekend. De vroegste zijn de

Het geslachtHomo

In de tegenwoordig gehanteerde taxonomie is de moderne mens (Homo sapiens) de enige nog overlevende soort van het geslachtHomo.Het onderzoek naar de wortels van de mens laat zien dat er andere, nu uitgestorven, soorten zijn geweest. Sommige van deze soorten zijn misschien de voorouders van de mens geweest, terwijl er waarschijnlijk vele soorten "neven" van de huidige mens zijn geweest, die afgesplitst zijn van de evolutionair-voorouderlijke lijn. Er is geen overeenstemming tussen onderzoekers in hoeverre de verschillende groepen beschouwd moeten worden als apartesoortenofondersoorten.Dit komt door de schaarste aan fossielen, of door de geringe verschillen waarop deindelingvan de soorten in het geslachtHomois gebaseerd.

DNA-onderzoekheeft geleid tot deveronderstellingdat veel van deze "soorten" onderling vruchtbaar waren en ergenetische uitwisselingplaatsvond tussen bijvoorbeeldneanderthalers,denisovamensenen de moderne mens. Tevens lijken er in Afrikaanse populaties van moderne mensen DNA-sporen aanwezig van een Afrikaanse uitgestorven mensachtige (Archaic African hominins), sporen die 35.000 jaar geleden in deze moderne populaties terechtkwamen.[3]Wetenschappers gaan ervan uit dat tijdens de hele menselijke evolutie er steeds verschillende menssoorten naast elkaar hebben geleefd, en dat er genetische uitwisseling heeft plaatsgevonden tussen de verschillende soorten.[4]

In 2021 werden er artefacten gevondenvan de vroegeHomo sapiensop de site van deGa-Mohana Hill North Rockshelterin deKalahari-woestijn,Zuid-Afrika,gedateerd op 105.000 jaar geleden. Het gaat om 22 witte kristallen en struisvogeleieren, die waarschijnlijk als waterhouders werden gebruikt.[5]

Vroege ontwikkeling menselijke eigenschappen

Omstreeks 2,5 miljoen jaar geleden begonnen de vermoedelijke voorouders vanHomomet het sporadisch eten van vlees, en ongeveer twee miljoen jaar geleden werd dit een vast bestanddeel van het menu, waarbij ook het vervaardigen opkwam van de eerste, nog primitieve vormen vanstenen werktuigen,die als messen en schrapers werden gebruikt.

Ongeveer 1,6 miljoen jaar geleden verdroogde Afrika door de klimaatveranderingen en ontstond veel opensavanneterrein.De mensachtigen gingen meer vlees eten, en tijdens de jacht in het open terrein werden er grote afstanden afgelegd en werd er hard gerend. Er zijn twee groteaanpassingen:

  • Menselijke huid:Om oververhitting te vermijden verloor de vroege mens zijn beharing en kreeg hij veeleccriene zweetklieren,die waterig zweet afgeven direct op de opperhuid, en niet via de haren (apocriene zweetklierenentalgklieren). Sommige zoogdieren met een vacht, zoals paarden, zweten ook maar dit is veel minder efficiënt, omdat het koeleffect van de verdamping aan het uiteinde van de haren niet optreedt in direct contact met het lichaam. Door het haarverlies moet de huid veel steviger worden - de huid heeft geen bescherming meer en moet tegen ruwe behandeling kunnen - en moet ze worden beschermd tegenuv-stralingmiddelspigmentatie.Er is geen rechtstreeks bewijs voor het naakt zijn, daar na de dood alleen beenderen overblijven, alle organen, inclusief de huid, worden na de doodbiologisch afgebroken.Uit DNA-studies van degenenvan demenselijke huidblijkt dat veel genetische veranderingen omstreeks 1,6 miljoen jaar geleden hebben plaatsgevonden. Een efficiënt koelsysteem liet een verdere evolutionaire groei van de hittegevoelige hersenen toe.[6]Het dragen van kleren zou pas veel later gebeuren. Uit DNA-studies zou blijken dat dekleerluismogelijk pas 170.000 jaar geleden als aparte luizensoortontstond,toen de vroege mens kleding begon te dragen.[7][8]Haar ter bescherming van het hoofd tegen de hitte is wel gebleven. Dit was kroeshaar, vlak haar is pas een zeer late evolutionaire ontwikkeling bij de moderne mens.
  • Slanker lichaam met langere benen, om snel en efficiënt lange afstanden te kunnen afleggen (en hard te kunnen lopen). De grotere oppervlakte-volume-ratio helpt ook om oververhitting te vermijden. Het rechtoplopen (bipedie) trad al veel eerder in de evolutie van de mens op (zieAustralopithecus), maar het lichaam was nog gedeeltelijk aangepast voor het leven in de bomen.

Evolutie schedelgrootte, bevalling en vroege kindertijd

Evolutie geboortekanaal

De overgang naarbipedieheeft gevolgen voor hetgeboortekanaal.Een groot geboortekanaal en het efficiënt rechtop lopen gaan niet goed samen.[9]Bij een chimpansee staan de benen verder van elkaar en gaan dedijbenenloodrecht naar beneden, terwijl die bij mensen tijdens het wandelen lichtjes naar binnen gaan. De voeten worden immers meer voor elkaar dan naast elkaar gezet om links/rechts schommelingen te vermijden tijdens het wandelen.[10]Vrouwen hebben bredere heupen dan de man om de baby te dragen en toch een aanvaardbare efficiëntie te hebben bij het rechtop lopen. Anderhalf miljoen jaar geleden begon de steeds grotere hoofdgrootte van baby's een probleem te worden.[11]Nog steeds is debevallingbij mensen moeilijk, en zonder medische assistentie, bijvoorbeeld bij eenkeizersnede,stervenveel vrouwen bij de geboorte van hun kind. Er kwamen tijdens de evolutie diverse aanpassingen:

  • Het kinderhoofd draait een kwartslag tijdens de bevalling voor een betere doorgang. De schouders van de baby zijn eveneens een obstakel. Die moeten los van elkaar kunnen draaien.
Schedelnaden en fontanellen van een pasgeborene
  • Het kinderhoofd is licht vervormbaar zodat het zich beter kan aanpassen aan het geboortekanaal.[12]De schedelnaden enfontanellenblijven het eerste jaar open, zodat de hersenen ruimte hebben om te kunnen doorgroeien.
  • In tegenstelling tot de apen en andere dieren, krijgen vrouwen meestalassistentietijdens de bevalling.
  • De grootte van het hoofd van de pasgeborene wordt beperkt door de hersenen na de geboorte flink te laten doorgroeien. Bij mensen is het hoofd bij de geboorte maar 29% van een volwassenhoofd.(Dit is bij chimpansees 47-48%.) Hierdoor zijn de hersenen van een pasgeborene minder ontwikkeld dan bij andere dieren.[13]Bij veel andere zoogdieren kunnen pasgeborenen al heel snel zichzelf verplaatsen, maar blijven wel afhankelijk van de ouder voorvoedsel,opvoeding en bescherming. Jonge apen (en waarschijnlijk ook de evolutionaire voorouders van de moderne mens) grijpen zich vast aan het lichaam/vacht op de rug van de moeder en gaan overal mee.
  • Pasgeboren kinderen zijn voor lange tijd zeer hulpeloos en kwetsbaar. Pas na 10 maanden begint de kruipfase.[14]In een gevaarlijke leefomgeving, zoals de savanne met roofdieren, moeten de ouders evolutionairzich aanpassenom de kinderen te beschermen en te verzorgen. Daar er geen fossiele overblijfselen zijn, alleen stenen werktuigen, is niet te achterhalen hoe de leefgemeenschap zich hierop aanpaste. Er zijn hypothesen dat de leefgemeenschappen over beschermde (schuil)plekken beschikten, waar de baby's veilig door oppassers bewaakt konden worden. Ook is er een hypothese dat baby's in draagdoeken gedragen konden worden voor de langere afstanden, zodat de armen vrijgehouden konden worden.[15][16]De prehistorische voorbeelden van draagdoeken voor baby's zijn een soort leren rugzak versterkt met stukken hout. Geweven manden zijn ook mogelijk. De kleine babylichamen, zonder vacht, dienen ook beschermd te worden tegen de kou, zeker als ze niet tegen een warm lichaam aanliggen.

Bij vergelijkende studies blijkt er een sterke correlatie tussen intelligentie en de duur van de afhankelijkheid (borstvoeding).[17]Deze correlatie is zelfs sterker dan die met de relatieve hersengrootte. Het lijkt erop dat een intelligent brein zich het besteontwikkeltmet zo weinig mogelijke voorprogrammering vaninstinctenofreflexen.In de hulpeloze fase zijn de hersenen actief met het observeren en allerlei verbanden te leggen (associatiefleren). Een extreem tegenvoorbeeld is de vlinder die zich ontpopt uit haar cocon en zo kan wegvliegen, en direct volledig kan functioneren enreagerenopprikkelsuit haar omgeving.

Het verband tussen de relatieve hersengrootte - hetencefalisatiequotiënt- en intelligentie is beperkt.[18]Er zijn veel andere factoren die de mate van intelligentie bepalen. De meeste hersenactiviteit vindt plaats bijsynapsenin dehersenschors.Deze activiteit vraagt veel energie, met een bijhorendebloedsomloop,die dehersencellenvoorziet vanglucoseenzuurstof,ten behoeve van de energieleverendecelademhaling.De hersenen worden gevoed door dehersenslagader,die door een nauwe opening in de schedel, de apertura externa canalis carotici gaat. Door de grootte van deze opening kan bepaald worden hoeveel bloed naar de hersenen gaat en daarmee de energiedensiteit van de hersenen. In vergelijkende studies met de voorouders, de huidige mens en de huidige mensapen, blijkt dat er een sterke groei is in destofwisselingvan de hersenen tijdens de evolutie van de mensapen en de mens. Deaustralopithecus,die een vergelijkbare hersengrootte als een gorilla heeft, heeft echter een mindere bloedsomloop in de hersenen dan een gorilla. Daaruit zou de conclusie getrokken kunnen worden dat een gorilla slimmer zou zijn.[19][20]

De evolutie van de ontwikkeling van menssoorten[21]

Vanwege een beveiligingsprobleem met de MediaWiki Graph-software is het momenteel niet mogelijk deze grafiek weer te geven. Zodra de software is bijgewerkt zal de grafiek vanzelf weer zichtbaar worden.

Pan/
A. afarensis
A. africanus Homo habilis VroegeHomo erectus LateHomo erectus Homo sapiens
Zuigelingschap
Kindertijd
Jeugd
Adolescentie
Volwassenheid

VanHomo ergasternaarHomo sapiens

een van de voorgestelde schema's van de evolutie van de mens tot 2 miljoen jaar geleden
NB:Homo rhodesiensiswordt meestal alsHomo heidelbergensisgeclassificeerd

Hoewel onder paleoantropologen weinig overeenstemming bestaat over de te gebruiken namen voor de verschillende uitgestorven mensensoorten kan men de ontwikkeling wel in grote lijnen samenvatten.

De eerste fase is die vanHomo ergastermet als Aziatische takHomo erectus.Deze werden vroeger en ook nog door sommige huidige geleerden als één soort,Homo erectusgezien.Homo habilisis voorgesteld als nog oudere voorganger.

VanuitHomo ergasterontstond, mogelijk viaH. antecessor,als volgend stadiumHomo heidelbergensis,waaronder ook Afrikaanse fossielen als derhodesiëmensingedeeld worden.

In Europa ontstond vanuitHomo heidelbergensisdeneanderthaler,in Azië dedenisovamens.Deze beide soorten werden grotendeels verdrongen door de expansie van de uit de AfrikaanseH. heidelbergensisontstanevroege moderne mens.

De moderne mens en zijn expansie buiten Afrika

ZieVroege moderne mensvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Kaart van vroege menselijke migraties volgens demitochondrialepopulatiegenetica(getallen geven het aantalmillenniavoor heden aan). De letters op de pijlen geven groepen mensen aan die tot dezelfde mitochondrialehaplogroepbehoren. Haplogroepen zijn een soort genetische indeling waarbij mensen worden ingedeeld op basis van de overeenkomstige variatie in hun mitochondriale DNA. Haplotype X komt alleen in Europa en Amerika voor en niet in Azië. Voor een mogelijke verklaring lees de bron: DNA links Native Americans with Europeans
Kaart van vroege menselijke migraties gebaseerd op deOut of Africa-theorie;getallen zijn in duizend jaar terug (kya)

De tijdlijn voor hetontstaanvan devroege moderne mensals soort is nog onderwerp van debat. Op basis vanDNA-onderzoekwerd verondersteld dat de eerstepopulatiesmoderne mensen zo'n 200.000 jaar geleden ontstonden in Oost-Afrika.[22]In juni 2017 publiceerde het Britse tijdschriftNaturetwee artikelen over menselijke fossielen op de vindplaatsJebel Irhoud,nabij het tegenwoordigeMarrakeshinMarokko.Het eerste, van Jean-Jacques Hublin et al., beschreef de gevonden resten en werktuigen als die van moderne mensen. Het tweede artikel, van Daniel Richter et al., betrof de datering van de gevonden resten. De resultaten suggereerden dat de oorsprong van de moderne mens zo'n 300.000 jaar geleden moet worden gezocht, in een groter gebied in Afrika dan alleen Oost-Afrika.[23][24][25][26]

De fysieke kenmerken van deze vroege mens zijn bijna gelijk aan die van de moderne mens, en huntechnologische kenniswas al redelijk ver gevorderd. Vanuit het idee van een veronderstelde, geleidelijke evolutie is de grens enigszins arbitrair en blijft deze een punt van discussie. De verdere verspreiding van de moderne mens over de aarde begon rond 71.000 v.Chr.[bron?][27]vanaf de kustgebieden van Zuid-Afrika. Deze verspreiding ging snel en had groteecologische gevolgen:veel diersoortenstierven uitdoor menselijk toedoen.

  • In een grot in Zuid-Griekenland zijn beenderen gevonden van moderne mensen.Uranium-thoriumdateringvan deze botresten wijst uit dat ze zo'n 210 duizend jaar oud zijn.[28]Sommige wetenschappers hebben echter twijfels over de conclusies en willen nader onderzoek.[29]Dehypotheseis die van meerdere migratiegolven van de moderne mens naar Europa, waarbij sommige niet succesvol waren en de neanderthalers weer de overhand kregen. In dezelfde grot werd een fossiel van een neanderthaler gevonden van 40 duizend jaar later (170 duizend jaar geleden). Binnen deontdekkingsgeschiedenis van de neanderthalergaat depaleontologieuit van complexe migraties.
  • 120.000 tot 90.000 v.Chr.: spreiding naar het Midden-Oosten.[30]
  • 71.000 tot 70.000 v.Chr.[bron?][27]:spreiding in Afrika. Door eenglaciale periodetussen 74.000 en 60.000 jaar v.Chr. verslechterde deleefbaarheidvan veel gebieden in Afrika. De moderne mens kon zich evenwel beter aanpassen aan de omstandigheden.
  • 55.000 v.Chr.: aankomst in Zuidoost-Azië. Dedenisovamensstierf uit.
  • 45.000 v.Chr.: aankomst in West-Europa en het uitsterven van deneanderthaler.Er was sprake van een beperkte genetische uitwisseling met de moderne mens, waarbij ongeveer 1 tot 4%DNAbij West-Europeanen van neanderthaleroorsprong is. Dewolharige mammoet,wolharige neushoorn,reuzenhertenholenbeerstierven uit, mogelijk (mede) door menselijke bejaging. Zie ook het lemmalijst van uitgestorven dieren.
  • 45.000 v.Chr.: aankomst in Australië, een migratie met zeewaardige boten. Hier was geen eerdere menssoort en veel diersoorten stierven uit.
  • 40.000 v.Chr.: oversteek naar Tasmanië. Ook hier stierven veel diersoorten uit.
  • 35.000 v.Chr.: uitbreiding naar Arctische gebieden
  • 16.000 v.Chr.: aankomst in Amerika. Binnen een paar millennia bereikte de mensheid het uiterste zuiden van Zuid-Amerika. Uitsterven van demegafaunain Noord-Amerika. Er zijnstenen werktuigengevonden inFloridavan 14.550 jaar geleden.[31]Het DNA-profiel van een bewoner van het gebied rond het Baikalmeer, van 24.000 jaar geleden, geeft aanwijzingen dat de Amerikaanse indianen voor ongeveer een derde van Europese afkomst zijn en voor twee derde Oost-Aziatisch. De migratie naar Amerika zou ouder kunnen zijn, er zijn aanwijzingen dat de mens zich tijdens de ijstijd wist te handhaven in het hoge noorden.[32][33]
  • Uit DNA-onderzoek blijkt dat het overgrote deel van het DNA-materiaal van de moderne mens afkomstig is van migranten uit Afrika van rond 75.000 v.Chr. Er zijn echter sporen van een eerdere migratie rond 90.000 v.Chr. uit Afrika.[34]

Alleen Madagaskar (tot rond het jaar 1) en sommige eilanden bleven vrij van mensen tot in de moderne tijd.

Een mogelijke verklaring voor het succes van deze mensensoort is dat de menselijke populaties in het Afrikaanse zuidkustgebied versneldevolueerden,door de hevige territorialestrijd om de schaarse voedselbronnen,in de vorm vanschelpdieren.[35]Deze hypothese impliceert dat een territorium alleen werd verdedigd als er een grote en betrouwbare voedselbron aanwezig was.[36]Alleen goed georganiseerde, grotegroepenkonden zich handhaven en indien nodig verzamelen, maar ook in kleine groepen leven. Dit vereiste een goede samenwerking binnen en buiten de groep. Bovendien ontwikkelden ze effectieve projectielwapens (o.a. pijl-en-boog), waarmee vijanden bestreden konden worden en dejachtvergemakkelijkt en minder gevaarlijk werd.[27]

Bij het ontstaan van de anatomisch moderne mens heeft vermenging met andere mensensoorten een rol gespeeld. DeneanderthalerenHomo denisovahebben vermoedelijk een bijdrage aan het menselijke DNA geleverd.[37][38]Zo heeft de mens 2,5% neanderthaler-DNA in zich, behalve de mensen die uit Afrika ten zuiden van deSaharaafkomstig zijn: zij hebben geen neanderthalergenen.Aboriginalshebben ook 2,5% neanderthaler-DNA, maar ook nog 5% denisova-DNA.[39]Het afweersysteem van de huidige mensen is deels van hen afkomstig. Hierdoor konden de moderne mensen met ziekten omgaan die niet in Afrika voorkwamen maar werden de moderne mensen ook gevoeliger voor auto-immuunziekten.[40]

Bij Afrikanen ten zuiden van de Sahara zijn eveneens DNA-sporen van een of meerarchaïschemensensoorten aangetroffen.[41]

Deze vermenging wordt bevestigd door een hernieuwde analyse van een schedelfragment dat in 1965 gevonden is in Nigeria.[42]Hieruit blijkt dat deze schedel over zowel archaïsche als moderne kenmerken beschikt. Bovendien laat de ouderdom van 13.000BPzien dat de moderne mens en archaïsche mensen nog zeer recent samen voorkwamen.

Migraties binnen Europa

UitDNA-onderzoekblijkt dat aanzienlijke volksmigraties van het oosten naar het westen omstreeks 4500 jaar geleden plaatsvonden. Minimaal 70% van het DNA is afkomstig van de immigranten, in Groot-Brittannië loopt dit zelfs op tot 90%.[43]Latere bekende migraties zijn deKeltenen de verschillende volkeren (o.a.Saksen) die hetRomeinse Rijkbinnenvielen tijdens het verval ervan. Ook in andere gebieden van de wereld kwamen volksmigraties voor. Deze migraties maken het lastig om oudere DNA-veranderingen te traceren. Zo is er de mogelijkheid dat de neanderthalers in West-Europa veel seksueel contact hadden met de moderne mens, maar dat dit DNA later verdrongen werd door de immigraties. Er zijn vele andere hypothesen mogelijk. Hiervoor zijn onderzoeken van DNA van voor de migraties noodzakelijk.

Sociale ontwikkeling

Monogamie

De mens heeft tijdens zijn evolutie altijd in groepsverband geleefd. In tegenstelling tot de meeste apen zoals gorilla's wordt verondersteld dat onze voorouders grotendeels monogaam waren. Dit wordt afgeleid uit de beperkteseksuele dimorfiebij onze voorouders. Bij polygame dieren zijn de mannelijke dieren sterker en groter in verband met de competitie om het bezit van vrouwen.Homo erectusheeft minder seksuele dimorfie dan deAustralopithecus-voorgangers. Een van de theorieën is dat langdurige afhankelijkheid, voeding en opvoeding van kinderen de gezamenlijke inspanning van de twee ouders noodzakelijk maakte. Er zijn weinig conclusies te trekken uit het onderzoek van fossielen en de vergelijkende statistische studies (polygaam/monogaam, levensomstandigheden, levenswijze en interacties in de groep) van verschillende diersoorten.[44]

Grootouders

De gemiddelde leeftijd van volwassenen - individuen in dereproductieleeftijd- steeg tijdens de menselijke evolutie zeer geleidelijk, maar explosief 30.000 jaar geleden, bij de opkomst van demoderne mens.In deze studies wordt gekeken naar het percentage volwassenen dat de grootouderleeftijd bereikte, ofwel 2 keer de beginvolwassenleeftijd. Laatstgenoemde wordt bepaald door het moment van doorbreken van deverstandskiezen,dat in de meeste mensensoorten gelijk opgaat met het begin van de reproductieleeftijd. Bij neanderthalers, van 130.000 tot 30.000 jaar geleden, waren er voor elke tien volwassenen die stierven tussen hun 15de en 30ste levensjaar,viervolwassenen die dat na het dertigste levensjaar deden, en daarmee potentiële grootouders werden. Voor de moderne Europese mens, 30.000 tot 20.000 jaar geleden, waren er, op elke tien jongvolwassenen,twintigindividuen die ouder werden dan 30 jaar. Het is gissen naar een verklaring: was het culturele verandering in levenswijze, die samenhing met ontwikkelingen als de technologische vooruitgang, of speelt de biologische evolutie ook een rol? De opvoedende rol van grootouders heeft wel verstrekkende gevolgen: betere, en een langere termijn van kennisoverdracht, meer hulp en ondersteuning bij deopvoeding.Doordat ouderen ook na de reproductieve leeftijd een positieve bijdrage leveren aan de overlevingskansen van kinderen, zal het natuurlijke selectieproces ook selecteren voor hogere leeftijden.[45]

Symbolen, religie, abstractie en kunst

Ingrotschilderingenen het bestaan van symbolische voorwerpen toont aan de mensen ook een 'spirituele wereld' en/of 'geloof' hadden. De oudste bekende grotschilderkunst (44000 jaar geleden in Indonesië) bevattheriantropische(half menselijke/half dierlijke) figuren.[46]

Gebruik van werktuigen en technieken

De vervaardiging en het gebruik van werktuigen, dat kenmerkend is voor demensen in dedierenwereldbij enkele soorten slechts incidenteel voorkomt, is niet alleen een blijk vanintelligentie,maar heeft mogelijk ook, in een zichzelf versnellende wisselwerking, de evolutie van de mens beïnvloed. Naast werktuigen moet ook gedacht worden aan allerleigebruiksvoorwerpen[47],kleding,strikkenzetten voor de jacht, bouwen van beschutting. Gedurende de laatste 2 of 3 miljoen jaar is hetmenselijk breindriemaal zo groot geworden. Een menselijk brein vraagt veel energie, die wordt gegenereerd via decelademhaling,en dat van de hedendaagse mens gebruikt ongeveer 20watt(ongeveer 1675kilojouleof 400kilocalorieper dag), hetgeen overeenkomt met een vijfde van de totale menselijke energieconsumptie. Vroege hominiden, zoals apen, aten hoofdzakelijkplanten,in de vorm vanfruit,bladerenenwortels,nu en dan aangevuld met vlees, meestalaas.Vlees heeft een hogerevoedingswaardedan plantaardig voedsel, maar voor hetjagenop grote dieren waren werktuigen zoals speren onontbeerlijk. Zodoende kon dankzij de vervaardigde werktuigen een groter en complexer brein onderhouden worden, dat vervolgens weer metinventievere(vernieuwende) en efficiëntere werktuigen kwam. Wanneer precies begonnen werd met het maken van werktuigen is moeilijk aan te geven, omdat de meest primitieve werktuigen moeilijk te onderscheiden zijn van natuurlijk gevormde voorwerpen. Er is enig bewijs dat deaustralopithecinen(4 miljoen jaar geleden (4Ma)) gebroken beenderen als werktuig gebruikten, maar dit is nog aan discussie onderhevig. De technologiekennis werd van generatie tot generatie overgedragen en ontwikkelde zich langzaam. Individuen hoefden zeker niet zelf het wiel uit te vinden of superintelligent te zijn.

Stenen werktuigen

ZieStenen werktuigenvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Deoude steentijdbegint ergens tussen 2 en 5 miljoen jaar geleden in Oost-Afrika, toen de eerstehominiden(Homo habilis) gereedschappen uit steen gingen maken. Dit waren kiezelsteenwerktuigen en bijlen, die gemaakt werden door ronde kiezelstenen doormidden te slaan. Het is echter moeilijk met zekerheid te zeggen of een losse steen ('zonder context') met een breukvlak en een scherpe kant het resultaat is van een bewuste bewerking of van een toevallige gebeurtenis; die beslissing wordt veel gemakkelijker door het vinden van grote aantallen van dergelijke stenen in lokale concentraties, waar ze op andere, overigens vergelijkbare plaatsen ontbreken. De oudste archeologische vondsten zijn daarom altijd controversieel.

De periode van 700.000 tot 300.000 jaar geleden is ook bekend als hetAcheuléen,toenHomo ergaster(oferectus) grote stenen handbijlen maakte uitvuursteenenkwartsiet.In het begin waren deze werktuigen vrij grof gemaakt (Vroeg Acheuléen), maar in de latere periode verfijnd door meer kleine slagen aan de kanten van de steensplinters.

350.000 jaar geleden werd de meer verfijnde zogenoemdeLevalloistechniekontwikkeld. Hierbij werden door een serie van opeenvolgende slagen schrapers, snijwerktuigen, naalden en platte naalden gemaakt. 50.000 jaar geleden werden door deneanderthalersen de geïmmigreerdevroege moderne mensensteeds meer verfijnde en gespecialiseerde vuursteenwerktuigen gemaakt, zoals messen en klingen. In deze periode werd ook begonnen met het maken van werktuigen uit botten.

Het maken van verfijndestenen werktuigenvereist veel kennis, praktijkervaring, vooruitplannen (hoe het doel bereikt moet worden), en laat niet de minste fout toe. Het kost een modern menselijk individu 300 praktijkuren om de techniek onder de knie te krijgen. Volgens sommige wetenschappers is de ontwikkeling van de menselijke vaardigheid tot het vervaardigen van deze werktuigen, de hoofdoorzaak van de evolutionaire ontwikkeling van hetmenselijke brein,meer dan bijvoorbeeld het aangaan van complexesociale interacties.[48]

Benen werktuigen

Naast stenen werktuigen werden ook beenderen bewerkt tot werktuigen. Beenderen hebben een hardheid die tussen het zachtere hout en de hardere steen ligt. De benen werktuigen werden vermoedelijk aangemaakt met de hulp van stenen werktuigen.[49]De voorlopig oudste benen werktuigen, die dateren van van 1,5 miljoen jaar geleden, zijn ontdekt in Afrika.[50]

Werktuigen van hout en andere materialen blijven slechter bewaard dan die van steen en been. Over het gebruik ervan door vroege mensen kunnen daarom moeilijk uitspraken worden gedaan omdat er geen of weinig aanwijzingen over te vinden zijn op archeologische vindplaatsen. De meeste menselijke overblijfselen zijn gevonden in grotten, maar dat betekent niet dat de meeste mensen in grotten leefden. Er werden behuizingen gebouwd van allerlei materialen, waaronder beenderen. InOekraïneis een neanderthalerhuis gevonden, gemaakt vanmammoetbeenderen.[51]

Gebruik van vuur

De ontwikkeling van debeheersing van vuurwas van groot belang in de ontwikkeling van de mens. Hetverhittenvan voedsel maakte veel meer voedselbronnen beschikbaar. Veel planten zijn pas eetbaar nadat ze gekookt zijn. Vlees wordt veel eetbaarder na verhitting. De oudste erkendekampvuurrestenzijn van ongeveer 790.000 jaar geleden[52],hoewel er indicaties zijn van vuurhaarden van menselijke oorsprong van 1 miljoen tot 1.5 miljoen jaar geleden.

Voetstappen

Er zijngefossiliseerdemensachtige voetstappen op verschillende plaatsen en periodes gevonden. De oudste is van 3,6 miljoen jaar geleden.[53]

Ontwikkeling van taal

Rondom de evolutionaire geschiedenis van de menselijketaalzijn nog veel vragen onbeantwoord. Taal laat geenfossielenachter en daarbij heeft de mensheid in haar geschiedenis tot voor kort weinig aandacht besteed aan de ontwikkeling van taal.Gesproken taalbestond immers al lang voordat bijvoorbeeld hetschriftwerd uitgevonden.

De Universiteit van Oxford bestudeert het zogenaamdeFOXP2-gen.Dit specifieke onderzoek vond zijn oorsprong in het bestuderen van een 16-tal mensen uit één familie waarvan velen met een spraakgebrek. Hierbij hebben de wetenschappers met succes het afwijkende FOXP2-gen geïsoleerd. Andere wetenschappers daarentegen zijn nog niet overtuigd dat er een verband bestaat tussen de eerste ontwikkeling van taal en mutatie in dit gen.

In het algemeen wordt aangenomen dat de ontwikkeling van taal samenhangt met de geleidelijke toename van de hersenmassa (en daarmee gepaard gaandeintelligentie), of de ontwikkeling van een klein gebiedje in de hersenen (module) dat deze taken op zich neemt.

Een project van deKNAWdat de evolutie van taal bestudeerde liep van januari 2007 tot december 2011.

Tabel metHomo-soorten

Over de dun gedrukte soorten is nog veel wetenschappelijke discussie of ze wel aparte mensensoorten zijn.

soort periode
(Milj. jaren)
locatie lengte (cm) geschat lichaamsgewicht (kg) hersenvolume (cm³) als fossiel gevonden ontdekking / publicatie
H. habilis 2,5–1,5 Afrika 100–150 30–55 600 veel 1960/1964
H. rudolfensis 1,9 Kenia 750 2 schedels 1972/1986
H. georgicus 1,8–1,6 Georgië 150 600-680 weinig 1999/2002
H. ergaster 1,9–1,25 O. en Z. Afrika 190 700–850 veel 1975
H. erectus 2(1,25)–0,3 Afrika,Eurazië(Java, China, Kaukasus) 180 60 900–1100 veel 1891/1892
H. cepranensis 0,8? Italië 1200 1 schedelkap 1994/2003
H. antecessor 0,8–0,35 Spanje, Engeland 175 90 1000 3 plaatsen 1997
H. heidelbergensis 0,6–0,25 Europa, Afrika, China 180 60 1100–1400 veel 1908
H. naledi 0,3–0,2 Afrika 150 40-55 450-550 15 individuen 2013/2017 (datering)
H. neanderthalensis 0,23–0,03 Europa, W. Azië 160 55–70 (zwaar gebouwd) 1200-1700 veel (1829)/1864
H. rhodesiensis 0,3–0,12 Zambia 1300 zeer weinig 1921
Gawisschedel 0,5–0,25? Ethiopië 1 schedel 2006
H. sapiens sapiens 0,25–heden wereldwijd 140–190 55–80 (lichter gebouwd, maar veelal grotere lichaams- en beenlengte dan andere menselijke soorten) 1000–1850 leeft nog steeds —/1758
H. sapiens idaltu 0,16 Ethiopië 1450 3 schedels 1997/2003
H. floresiensis 0,10–0,012 Indonesië 100 25 400 1 schedel, botten van 7 individuen 2003/2004
denisovamens 0,20-0,029 Siberië (Altai-gebergte) ? ? ? 1 vingerbotje meisje, maaltand van een volwassen man. Een teen van een jonge man. 2000/2008 en 2011

Een belangrijke vraag is hoe de laatste stadia van de evolutie van de mens, vanaf het ontstaan vanH. habilis,zijn verlopen. Al geruime tijd is er een verhit debat aan de gang over de vraag of de moderne mens afstamt van

  • een kleine groep in Afrika die zich vrij kort geleden over de hele wereld heeft verspreid en daarbij andere vormen uit het geslachtHomo,vooralH. erectus,heeft verdrongen (bekend als deOut of Africa)

of van

  • een groepH. erectus,die zich veel eerder over de aarde heeft verspreid en door genetische uitwisseling toch één soort is blijven vormen, het zogenaamdemultiregionale model.

Permanente evolutie

De evolutionaire ontwikkeling van deHomo sapiensis niet tot stilstand gekomen. Natuurlijke omstandigheden, zoals het klimaat en degeografische liggingvormen belangrijke evolutionaire factoren. Daarnaast zijn met de komst van de akkerbouw en veeteelt de leefomstandigheden, eetpatronen en samenlevingsvormen van de mens veranderd.

Landbouwmaakte veel grotere gemeenschappen mogelijk in de vorm van steden, waardoor de mens vatbaarder werd voor allerleiinfectieziekten.De grotere gemeenschappen maken ook meerverdeling van takenen specialisaties mogelijk. De vroegere mens was meer een alleskunner.

Onderzoek laat zien dat de moderne mens de laatste 40.000 jaar, sinds de introductie van de landbouw, genetisch versneld aan het veranderen is.[54]De Amerikaanse antropologen Henry Harpending en John Hawks vergeleken 270 mensen van vier verschillende etnische groepen: Chinezen, Japanners, Noord-Europeanen enYoruba(uitNigeria,Afrika).[55]Minstens 7 procent van de menselijke genen is de laatste 5000 jaar veranderd. Zo heeft het vermogen om – na de kindertijd – ook als volwassenelactose(melksuiker) te kunnen verteren, zich tussen de 10.000 en 6.000 jaar geleden onder de verschillendepopulatiesvanHomo sapiensop aarde verspreid. Van oorsprong waren volwassenenlactose-intolerant.Bij circa 95 % van de bevolking in zowel Noordelijk Duitsland als bij deMasaiis de genetische aanpassing naar volwassen lactose-tolerantie geconstateerd. Beide groepen ontwikkelden een gen dat codeert voor desynthesevan lactase. In Zuid-Europa, Azië en Afrika ligt het percentage lactose-tolerantie beduidend lager. Deze snelleaanpassinghad te maken met de opkomst van deveeteelt.Melk en andere melkproducten kondenverteerdworden, waardoor een extra voedselbron aangeboord werd. Deze genetische aanpassing hield in dat de betreffende mensen een hogere overlevings- en voortplantingskans hadden, en dit gen aan hunnageslachtkonden doorgeven.

Er zijn anatomische aanwijzingen dat de moderne mens in hetlaatpaleolithicumschoenen droeg. De kleine tenen werden minder robuust door het gebruik van schoenen.[56]Met de migratie naar koudere gebieden paste de daartegen slecht bestand zijndeHomo sapienszich aan met de ontwikkeling van complexe kleding. Neanderthalers waren vermoedelijk beter lichamelijk bestand tegen kou, wat de noodzaak tot het ontwikkelen van een techniek om kleding te maken verkleinde. Er wordt verondersteld dat dit uiteindelijk in hun nadeel is geweest.[57]

Ookverstedelijkingis een selectieve evolutiefactor die geleid heeft tot genetische veranderingen bij de moderne mens. Onderzoek van Barnes et al. maakt aannemelijk dat in gebieden met een lange geschiedenis van stedelijke nederzettingen bij de huidige inwoners vaker de genetische variant aangetroffen wordt die weerstand biedt tegen besmetting doortuberculoseenlepra.[58]

Volgens Cochran en Harpending gaan de mensen door de enorme bevolkingsgroei en veranderende levensomstandigheden genetisch gezien meer en meer van elkaar afwijken.[54]Pas als debevolkingsgroeien de leefsituatie stabiliseren zal deze ontwikkeling gestopt worden. Volgens een studie van de Universiteit van Oxford, in 2012 gepubliceerd in het tijdschriftBiology Lettersmaar al in 2011 online, hebben mensen in het noordelijk deel van de wereld grotere hersenen en ogen.[59]De hersenen van noordelingen zijn groter omdat ze meer 'visieruimte' in hun hersenen nodig hebben. Zo kunnen zij omgaan met het weinige licht op hoge breedtegraden. Om diezelfde reden zijn ogen van noordelingen ook groter. Verder van de evenaar is er minder licht beschikbaar, waardoor mensen steeds grotere ogen moesten ontwikkelen. Hun hersenen hebben bovendien meer ruimte nodig voor de extra visuele input.

Omgevingsaanpassingen

Tibetaansehooglandbewoners waren van oorsprongHan-Chinezen,maar wijken nu in enkele opzichten genetisch van deze af.[60]Zij hebben eengendat het vermogen van delongenom zuurstof op te nemen verbeterd heeft. Dit is opmerkelijk. Wanneer het lichaam geconfronteerd wordt met een milieu met een lage zuurstofconcentratie, reageert het gewoonlijk door het vormen van meerrode bloedcellen,waarin zichhemoglobinebevindt dat de zuurstof bindt. Met uitzondering van de Tibetaanse hooglanders hebben andere hooglandvolkeren, bijvoorbeeld de inwoners van het Andesgebergte inZuid-Amerika,een blijvend verhoogde hemoglobinewaarde. Opmerkelijk is dat het bloed van het Tibetaanse hooglandvolk even weinig hemoglobine bevat als dat van mensen die op zeeniveau leven. Dit kenmerk wordt gestuurd door een gen dat EPAS1+ wordt genoemd. De onderzoekers vonden een speciale variant van deze erfelijke factor bij slechts negen percent van de Han-Chinezen. Daartegenover werd dit gen bij 87 percent van Tibetaanse volk aangetroffen. Een aanwijzing voor het feit dat dit gen werkelijk de oorzaak van dit mechanisme is: als een Han-Chinees van het vlakke land naar de bergen reist, stijgt zijn hemoglobinewaarde. Hij reageert dus op de gebruikelijke manier op grote hoogten.

Deze reactie van het lichaam op grote hoogten heeft grote nadelen: door een verhoogd aantal rode bloedcellen wordt het bloed dikker. De vaten slibben sneller dicht. Daardoor neemt het risico op cardiovasculaire ziekten en trombose enorm toe. Ook komt de doorbloeding van de placenta van zwangere vrouwen in het gedrang, zodat het ongeboren leven te weinig voeding krijgt. Kinderen komen dan ook vaak met een te laag gewicht ter wereld. De Tibetaanse bevolking heeft dus een voor hen gunstige oplossing voor dit probleem verworven. Wellicht zorgt het betreffende gen voor een beter transport van zuurstof. Deze aanpassing vond zeer snel plaats. Rond 2750 voor Christus vestigden zich Han-Chinezen op de Tibetaanse hoogvlakte. Hieruit is het Tibetaanse volk ontstaan met een eigen cultuur en een genetische aanpassing aan het leven op grote hoogten.

Bij de menselijke evolutie speelt ook de aanpassing aan ziekten een rol.Sikkelcelanemieis hiervan een goed voorbeeld. Sikkelcelanemie is een recessief overervende aandoening, waarbij het hemoglobine abnormaal is. Deze afwijking komt vooral voor in etnische groepen uit landen waarmalariaheerst. Degenen dieheterozygootzijn voor de afwijking hebben evolutionair gezien een grotere overlevingskans in malariagebieden. Dit komt doordat de malariaparasiet zich in bloedcellen methemoglobine Sminder makkelijk kan handhaven. In normale bloedcellen kan deze parasiet zich wel vermenigvuldigen. In die gebieden is deze afwijking een voordeel. Onduidelijk is hoe snel deze aanpassing heeft plaatsgevonden. Dat het voorkomen van sikkelcelanemie niet verdwenen is daar waar malaria uitgeroeid is, heeft wellicht te maken met de menselijke zorg, cultuur. Mensen met deze afwijking blijven in leven en kunnen zich voortplanten. Ook dit toont dat natuurlijke selectie een rol speelt: het aantal mensen met sikkelcelanemie neemt af waar malaria niet endemisch is. In de Verenigde Staten, waar malaria bijna niet voorkomt, lijdt circa 0,25% van de Afro-Amerikanen aan deze erfelijke ziekte. In West-Afrika heeft circa 4% van de bevolking de sikkelcelziekte.

Ook huidskleur toont aan dat de mens zich aan zijn omgeving heeft aangepast, maar dat hij door zijn cultuur een actieve rol in zijn eigen evolutie speelt.[61]Een donkere huidskleur biedt betere bescherming tegen de zon dan een lichte huid. Daarom hebben mensen met een donkere huidskleur in gebieden waar de zon veel schijnt een voordeel ten opzichte van mensen met een lichtere huidskleur. Hierdoor werd in de loop van de tijd een donkere huidskleur uiteindelijk een erfelijke eigenschap binnen een bepaalde bevolkingsgroep. Een donkere huidskleur is nadelig in geografische gebieden waar het minder licht is.Vitamine Dwordt in de huid gevormd onder invloed van zonlicht. Een donkere huid maakt minder vitamine D aan. Een tekort kan de botvorming verstoren. In de VS bestaat er bij de gekleurde inwoners veelal een chronisch tekort aan vitamine D. Dit moet aangevuld worden door vitamine D-rijk voedsel of medicijnen. Door achter de oorzaak van verschillende botziekten ten gevolge van vitamine D-deficiëntie te komen heeft de mens vele nadelige kanten van het hebben van een donkere huid kunnen oplossen.

De invloed van de cultuur zien we vooral bij de genetische kenmerken de kleur van de ogen en bleke huidskleur.[62]Bij een ander onderzoek onderzochten wetenschappers intensief het menselijke genoom. Op meer dan 300 plaatsen in het erfelijke bezit zijn in een zeer korte tijd veranderingen opgetreden. Een van deze recente mutaties betreft de genen die bij de Noord-Europeanen een bleke huid en de blauwe ogen veroorzaken. Dat deze eigenschappen zich konden doorzetten heeft wellicht te maken gehad met de partnerkeuze: het werd wellicht als aantrekkelijk ervaren.[55]

Bekende onderzoekers naar de evolutie van de mens

Het gebied van het onderzoek naar de geologische en biologische geschiedenis van de aarde droeg aanvankelijk deEngelseverzamelnaamnatural history.Sinds de publicaties vanCharles Darwinen de vondsten van de eersteneanderthalersen dePithecanthropus(later:Homo erectus) werd steeds vaker specifiek gesproken over de evolutie van de mens, als alternatieve verklaring voor deSchepping.In de jaren 70 van de 19e eeuw verschenenMan a special creation - or, the preordained evolution of speciesvanWilliam SharpeenDarwinism and design - or, creation by evolutionvan George Saint Clair, waarna deze term steeds meer gemeengoed werd.

Zie ook