Genetische drift

Genetische driftbetreft hetnatuurlijke,statistische procesdat voortvloeit uit de invloed vantoevalop de verspreiding vangenen,via zowelseksuelealsaseksuele voortplanting,binnen een relatief kleinepopulatie.Genetische drift zorgt ervoor dat de frequentie van eenallelvan een bepaaldgenbinnen een populatie, van generatie op generatie kan af- of toenemen, en uiteindelijk of helemaal uit de populatie verdwijnt, of juist als enige allel in een populatie overblijft. Door genetische drift worden steeds meer individuen, binnen een populatie,homozygootvoor een bepaaldegenetischeeigenschap. Uiteindelijk bereikt een allel een frequentie van 100 % binnen een populatie, een verschijnsel datfixatiewordt genoemd. Hoe kleiner een populatie, hoe eerder de fixatie van een allel in die populatie kan worden bereikt. Drift doet de verschillen tussen gescheiden levende, zich onderling niet voortplantende populaties van eensoorttoenemen. Het is, naastnatuurlijke selectie,mutatieenmigratie,een belangrijk mechanisme vansoortvorming(evolutie).

Fixatie van een bepaalde allel zal eerder optreden naarmate een populatie kleiner is; bij een voldoende grote populatie zullen de toevalseffecten elkaar opheffen, en zullen de verschillende allelen van een gen, over meerder generaties, uiteindelijk even vaak aan het nageslacht worden doorgegeven. Genetische drift is in zekere zin antagonistisch aannatuurlijke selectie:genetische selectie ontstaat uitadaptatieaan hetmilieuen isdirectioneel(gaat een bepaalde richting uit); genetische drift staat los vanmilieuinvloedenen is het gevolg van toeval. Het treedt vooral op bij zogenaamdeneutrale allelen:allelen die geen positieve of negatieve invloed hebben op defitness(voortplantingssucces) van een organisme.

Het principe van genetische drift werd ontdekt tijdens het ontwikkelen van demoderne synthese,aan het begin van de 20e eeuw. Genetische drift speelt een belangrijke rol in deneutral theory of molecular evolutionvanMotoo Kimura.

Waarschijnlijkheid en allelfrequentie

De mechanismen van genetische drift kunnen worden geïllustreerd met een vereenvoudigd voorbeeld. Beschouw een zeer grote koloniebacteriëngeïsoleerd in een druppel oplossing. De bacteriën zijn genetisch identiek op één enkel gen na met twee allelen genaamdAenB,wat neutrale allelen zijn, wat betekent dat ze het vermogen van de bacterie om te overleven en zich voort te planten niet beïnvloeden; alle bacteriën in deze kolonie hebben evenveel kans om te overleven en zich voort te planten. Stel dat de helft van de bacteriën allelAheeft en de andere helft allelB.DusAenBhebben elk eenallelfrequentievan 1/2.

De druppel oplossing krimpt vervolgens totdat deze nog maar voldoende voedsel bevat om vier bacteriën te voeden. Alle andere bacteriën sterven zonder zich voort te planten. Van de vier die overleven, bestaan er 16 mogelijke combinaties voor deAenBallelen:
(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),
(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),
(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),
(A-A-B-B ), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Omdat alle bacteriën in de oorspronkelijke oplossing evenveel kans hebben om te overleven als de oplossing krimpt, zijn de vier overlevenden een willekeurig monster uit de oorspronkelijke kolonie. De kans dat elk van de vier overlevenden een bepaald allel heeft is 1/2, en dus is de kans dat een bepaalde allelcombinatie optreedt wanneer de oplossing kleiner wordt,

{\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}.

(De oorspronkelijke populatieomvang is zo groot dat de bemonstering effectief plaatsvindt bij vervanging). Met andere woorden: de kans is even groot dat elk van de 16 mogelijke allelcombinaties voorkomt, met een waarschijnlijkheid van 1/16.

Het tellen van de combinaties met hetzelfde aantalAenBgeeft de volgende tabel:

A	B	Combinaties	Waarschijnlijkheid
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

Zoals weergegeven in de tabel is het totale aantal combinaties met hetzelfde aantal (2)A-allelen alsB-allelen zes, en de waarschijnlijkheid van deze combinatie is 6/16. Het totale aantal andere combinaties is tien, dus de kans op een ongelijk aantalAenBallelen is 10/16. Dus hoewel de oorspronkelijke kolonie begon met een gelijk aantalAenBallelen, zal het aantal allelen in de resterende populatie van vier leden zeer waarschijnlijk niet gelijk zijn. De situatie van gelijke aantallen is feitelijk minder waarschijnlijk dan die van ongelijke aantallen. In het laatste geval heeft genetische drift plaatsgevonden omdat de allelfrequenties van de populatie zijn veranderd als gevolg van willekeurige steekproeven. In dit voorbeeld kromp de bevolking tot slechts vier willekeurige overlevenden, een fenomeen dat bekend staat als eenpopulatieflessenhals.

De kansen op het aantal exemplaren van allelA(ofB) dat overleeft (gegeven in de laatste kolom van de bovenstaande tabel) kunnen rechtstreeks worden berekend op basis van debinomiale verdeling,waarbij de kans op succes (de waarschijnlijkheid dat een bepaald allel aanwezig is) 1/2 is (d.w.z. de kans dat erkkopieën zijn vanA(ofB) allelen in de combinatie) wordt gegeven door:

{n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!

waarbijn=4het aantal overlevende bacteriën is.

Zie ook

Externe link

Wat is genetische drift?evolutietheorie.ugent.be