Strobilus

Strobilus met ongeveer zeshoekigesporangioforenvanheermoes(Equisetum arvense)

Eenstrobilus(meervoud: strobili) ofkegelis een lijn- of kegelvormige structuur bij een plant die de voortplantingsorganen draagt.

De strobilus komt voor bij zeer verscheidene plantengroepen, en bestaat uit een centrale, verticale as (ontstaan uit destengel), voorzien van spiraal- of kruisgewijs ingeplante structuren (zijtakjes), die desporangia(sporendoosjes), zaadknoppen of (deel)vruchten dragen. De 'zijtakken' kunnen, naargelang de plantenfamilie, ontstaan zijn uitbladerenof uitstengels.Bladeren die sporendoosjes dragen wordensporofyllengenoemd, bij stengels spreekt men vansporangioforen.In de sporendoosjes of helmhokjes worden desporenof stuifmeelkorrels gevormd.

"Strobilus" is een beschrijvende term, die dus gebruikt kan worden voorniet-homologestructuren. Er kan onderscheid gemaakt worden in verschillende kegels, zoalssporen-, bloei-, pollen-ofzaadkegel,afhankelijk van het stadium waarin het verkeert.

Het is waarschijnlijk dat de ontwikkeling van de strobili in de meeste, zo niet in alle van de volgende plantengroepen onafhankelijk van elkaar is gebeurd, en er dus sprake is vanconvergente evolutie.Dit is niet onverwacht, omdat de strobilus een van de meest compacte vormen is waarin laterale (zijstandige) organen rond een centrale as kunnen worden geplaatst, en omdat de bundeling van voortplantingsstructuren in één orgaan de benutting van de beschikbare voedingsstoffen en de verspreiding van de sporen optimaal maakt.

Wolfsklauwen en biesvarens

Bij bepaaldewolfsklauwen en biesvarens(Lycopodiopsida), zoals bij de geslachtenSelaginellaenLycopodium,zitten de sporendoosjes opsporofyllenin een aarvormige sporenaar (strobilus) op de top van destengel.

Bijheterosporeplanten zoalsSelaginellawordenmicrosporengevormd inmicrosporangia,enmacrosporeninmacrosporangia.Deze kunnen samen op dezelfde plant, of apart voorkomen.

• 
  Sporenaren van devlakke wolfsklauw(Diphasiastrum complanatum)
• 
  Sporenaren op de top van de stengel bij destekende wolfsklauw(Lycopodium annotinum)
• 
  Detail van de sporenaar van eenLycopodium,met niervormige sporendoosjes zichtbaar door de sporofyllen
• 
  Sporenaren bijSelaginella
• 
  Detail van de sporenaar bijSelaginella,metmacro-enmicrosporangiatussen de schutbladachtige sporofyllen

Pteropsida(Varensenpaardenstaarten)

De varens van deordeOphioglossales,waarvan degelobde maanvarenen degewone addertonginheems zijn, bezitten vaak een aarvormigesporofoorof sporenaar en een bladvormigetrofofoorop één gemeenschappelijkebladsteel,die verder volkomen verschillend van vorm zijn.

Bij depaardenstaartfamilie(Equisetaceae), met het inheemse geslachtpaardenstaart(Equisetum), zijn de sporangia gegroepeerd in een sporenaar die zich, naargelang van de soort, aan de top van een gewone onvruchtbarestengelbevindt, ofwel op een aparte, bladgroenloze stengel. Uit onderzoek naar de ontwikkeling van deze structuren en vergelijking met fossiele paardenstaarten blijkt dat dezesporangioforenin feite gereduceerdestengelszijn, en geen bladeren.

• 
  Gewone addertong(Ophioglossum vulgatum) met een aarvormige sporofoor en een bladvormige trofofoor op een gemeenschappelijke bladsteel
• 
  Sporenaar vanheermoes(Equisetum arvense) aan de top van een vruchtbare stengel
• 
  Detail van een sporenaar vanEquisetum,metsporangioforen
• 
  Doorsnede van de sporenaar vanEquisetummet sporangioforen die desporendoosjesdragen (lichtgekleurd)

Spermatopsida(Zaadplanten)

Zaadplanten produceren voor een deel dezaadknoppenen meeldraden in gescheiden organen. De strobili de die meeldraden dragen worden ook welmannelijke kegelsofpollenkegelsgenoemd, diegene die de zaden dragen,vrouwelijke kegels,gynostrobilusofzaadkegels.

Palmvarens

Palmvarens(Cycadophyta) zijn meestaltweehuizig;de mannelijke en de vrouwelijke kegels worden op verschillende planten gevormd. De 'zijtakken' van de vrouwelijke kegels zijn macrosporofyllen,gereduceerde bladeren die twee tot verscheidenemacrosporangiamet daarin dezaadknoppendragen. De mannelijke kegels dragenmicrosporofyllen,die elk tientallen tot honderdenmicrosporangiadragen, waarin het stuifmeel gevormd wordt.

• 
  Mannelijke kegel vanCycas circinalis
• 
  Detail van de onderzijde van de mannelijke kegel vanCycas revolutamet tientallen microsporangia
• 
  Vrouwelijke kegel vanDioon edule

Ginkgo's (Japanse notenboom)

DeJapanse notenboom(Ginkgo biloba), de enige nog levende soort zowel het geslachtGinkgoals van de gehele familieGinkgoaceae,vormt mannelijke kegels, maar de zaadknoppen zitten in paren aan het uiteinde van een tak, niet in kegels.

• 
  Mannelijke kegel van deJapanse notenboom
• 
  Detail van de mannelijke kegel van de Japanse notenboom, met demicrosporofyllenmet elk tweemicrosporangia

Naaldbomen

ZieKegelvrucht (naaldboom)voor het hoofdartikel over dit onderwerp.

De mannelijke kegels van deConiferalesdragenmicrosporofyllenmet microsporangia aan de onderzijde, en zijn daardoor gelijkaardig aan die van de palmvarens en de ginkgo's. De vrouwelijke kegels ofdennenappelszijn bij vele naaldbomen in feitesamengestelde strobili;de centrale stengel vormt verhouttedekschubben,met in hun okselszaadschubben,die elk op zich een sterk gereduceerde strobilus is. De zaadknoppen worden gevormd op de bovenzijde van de zaadschubben. Bij naaldbomen komen geen echte macrosporofyllen voor.

• 
  Een twaalftal mannelijke kegels van dezwarte den(Pinus nigra)
• 
  Vrouwelijke kegel van eenzilverspar(Abies borisii-regis), met kegelschubben en zaadschubben

Gnetales

DeordeGnetalesbestaat uit drie geslachten,Ephedra,GnetumenWelwitschia.Alle drie zijn ze in de regeltweehuizig.In tegenstelling tot de naaldbomen, die vaak samengestelde vrouwelijke kegels bezitten, hebben deGnetalessamengestelde mannelijke kegels. De vrouwelijke kegels vanGnetumenEphedrazijn sterk gereduceerd, met respectievelijke één en twee zaadknoppen per kegel.

• 
  Mannelijke kegels vanWelwitschia
• 
  Vrouwelijke kegels vanWelwitschia
• 
  Mannelijke kegels vanEphedra
• 
  Detail van een mannelijke kegel vanEphedramet de microsporangia
• 
  Vrouwelijke kegel vanEphedra intermedia
• 
  Vrouwelijke kegels vanGnetum

Bedektzadigen

Debloemvan debedektzadigen(Spermatopsida) wordt soms beschreven als eentweeslachtigestrobilus. Demeeldradenontwikkelen in hunhelmhokjesmicrosporangia,waarin de microsporen of hetpollengevormd worden. In hetvruchtbeginsel,bestaande uit meerdere vruchtbladen, ontwikkelen zich dezaadknoppenalsmegasporangia,met daarin demegasporenofzaden.

Bij het geslachtMagnoliais de structuur van die strobilus nog duidelijk in de bloem terug te vinden, omdat de verschillende delen in spiralen eerder dan in concentrische cirkels zijn ingeplant.

Vele bloemplanten hebbenbloeiwijzendie erg op strobili lijken, zoals dekatjesvanelzen,maar die complexer van structuur zijn dan strobili.

• 
  Bloem vanMagnolia×wiesenerimet spiraalsgewijs ingeplantemeeldradenenstampers
• 
  Mannelijke katjes van dezwarte els(Alnus glutinosa)
• 
  Vrouwelijke katjes van de zwarte els

Bronnen, noten en/of referenties

• Dit artikel of een eerdere versie ervan is een (gedeeltelijke) vertaling van het artikelStrobilusop de Engelstalige Wikipedia, dat onder de licentieCreative Commons Naamsvermelding/Gelijk delenvalt. Zie debewerkingsgeschiedenisaldaar.

---

··

Beschrijvende pteridologie: terminologie voorvarensenvarenachtigen

··

Beschrijvende plantkunde:terminologie voorzaadplanten

Algemeen,habitus

CellenenWeefsels

Organen, orgaanstelsels

Levenscyclus,bloei, voortplanting