Amargasaurus

Amargasaurus Status:Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia(Dieren) Stam: Chordata(Chordadieren) Klasse: Reptilia(Reptielen) Superorde: Dinosauria(Dinosauriërs) Orde: Saurischia Onderorde: Sauropodomorpha Infraorde: Sauropoda Superfamilie: Diplodocoidea Familie: Dicraeosauridae
Geslacht
Amargasaurus Salgado&Bonaparte,1991
Typesoort
Amargasaurus cazaui
AfbeeldingenopWikimedia Commons
AmargasaurusopWikispecies
Portaal Biologie Herpetologie

Amargasaurusis een geslacht van plantenetendesauropodedinosauriërsdat tijdens het VroegeKrijt(Barremien) leefde in het gebied van het huidigeArgentinië.

Vondst en naamgeving

Tijdens de achtste expeditie van het projectJurassic and Cretaceous Terrestrial Vertebrates of South America,gefinancierd door deNational Geographic Society,vond Guillermo Rougier in februari 1984 een skelet van een sauropode in het departementPicún Leufú.Bonaparte benoemde hiervoor een soortAmargasaurus groeberiin een in het Italiaans verschenen populair-wetenschappelijk boekSulle Orme dei Dinosauri.De soortaanduiding eerde de Duits/Argentijnse paleontoloogPablo Groeber.Wegens een gebrek aan voldoende beschrijving bleef dit echter een ongeldigenomen nudum.

De typesoortAmargasaurus cazauiwerd in 1991 benoemd en beschreven doorLeonardo SalgadoenJosé Fernando Bonaparte.De geslachtsnaam verwijst naar het gebied waar hetfossielgevonden werd, de arroyo vanLa Amarga;de soortaanduiding eert de geoloog doctor Luis Cazau die in 1983 Bonaparte op het belang van de vindplaats wees.

HetholotypeMACN-N 15is gevonden in een laag van deLa Amargaformatiedie dateert uit het Barremien-Aptien,ongeveer 125 miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk skelet met schedel. Bewaard zijn gebleven de achterkant van de schedel inclusief hersenpan, een reeks van tweeëntwintig wervels van de staart en de rug, het heiligbeen, zeven staartwervels, een schouderblad, een ravenbeksbeen, een darmbeen, een linkerarm zonder hand en een linkerachterpoot zonder voet. Volgens een studie uit 2021 heeft het holotype geen grote individuele ouderdom. In 2007 werd specimen PV-6126-MOZ toegewezen, een achterste staartwervel.

In 1992 werd de hersenpan meer in detail beschreven.

In 1999 hernoemde SalgadoDicraeosaurussattleritot eenAmargasaurus sattleri.Dat heeft weinig navolging gevonden.

In 2022 werd de botstructuur van de doornuitsteeksels van de nek onderzocht.

Beschrijving

Amaragasauruswerd ongeveer negen tot tien meter lang en was dus vrij klein voor een sauropode. Het gewicht is geschat op 2,6 ton.

De stekels staken naar voren als de nek gekromd werd

Doordat van de schedel slechts het achterdeel bekend is, is deze lastig te interpreteren. Volgens de beschrijvers is er sprake van een extreme rotatie van de schedelelementen naar achteren rond de oogkas, zodanig dat het voorhoofdsbeen daarvan de achterrand vormt en het postorbitale de onderkant. Een opening achter de oogkas zou dan het bovenste slaapvenster zijn. Anders dan bij andere dinosauriërs zou die zich dan op de zijwand van de schedel bevinden in plaats van de bovenkant. De voorhoofdsbeenderen zijn met elkar vergroeid. Van de hersenpan hangen extreem lange en smalleprocessus basipterygoideiaf, in achteraanzicht twee derden van de hoogte van de bewaarde lengte van de schedel vertegenwoordigend. Deze uitsteeksels worden normaal gezien als een verbinding met het verhemelte. Dat zou dan teven extreem naar voren en beneden moeten afhangen en daarmee ook de hele snuit. De grote lengte van deprocessus basipterygoideidoet een functie als vergrote aanhechting voor spieren vermoeden. De inhoud van de hersenholte is vierennegentig tot achtennegentig kubieke centimeter.

Een opvallend kenmerk vanAmargasaurusis de dubbele rij zeer langedoornuitsteeksels,ofwelprocessus spinosi,op zijnnekwervels.De doornuitsteeksels van de nek zijn van de derde halswervel af gevorkt en hun metapofysen zijn extreem lang — op een voorste atlas-draaier-complex staat een lang maar enkelvoudig uitsteeksel. Ze hebben, boven een overdwars afgeplatte basis, een ronde dwarsdoorsnede en lopen taps toe tot een spitse punt. Deze takken staan omhoog en lopen evenwijdig aan elkaar. Vlak boven de basis is er een plotse knik naar achteren. De doornuitsteeksels zijn het langst op het midden van de nek, ongeveer de achtste halswervel, waar ze een lengte bereiken van zestig centimeter. De beweeglijkheid van de nek naar achter was erg slecht; het dier kon slechts van hogere beplanting eten door zich helemaal op te richten, iets waartoe het volgens Salgado overigens helemaal niet in staat was. De nek is relatief kort en telt dertien halswervels. Op de achterste nek worden de doornuitsteeksels bij het holotype plots twee derden korter maar dat is ook verklaard door breuken.

Ook op de voorste rug zijn de doornuitsteeksels eveneens relatief kort maar gevorkt. Naar achteren echter neemt de lengte weer toe. Er zijn negen ruggenwervels. Die hebben geen pleurocoelen. Bij de laatste twee ruggenwervels zijn de doornuitsteeksels niet meer gevorkt. Ze hebben een peddelvorm door een afplatting in achteraanzicht. Op het heiligbeen, dat vermoedelijk vijf sacrale wervels telt, vormen de doornuitsteeksels een hoge kam die echter niet de hoogte bereikt van de nekuitsteeksels. De kam suggereert dat een opgeheven houding toch mogelijk was. Op de staartbasis zijn deprocessus spinosiwellicht nog vrij lang — de voorste staartwervels zijn niet bewaard — maar nemen in ieder geval naar achteren in lengte af.

Fylogenie

Een vergelijking met verwanten

Amaragasaurusbehoort tot de groep van deDicraeosauridae.

Een mogelijke positie vanAmargasaurusin de stamboom toont het volgende kladogram:

Dicraeosauridae	Dyslocosaurus polyonychius Suuwassea emilieae Dystrophaeus viaemalae Brachytrachelopan mesai Amargasaurus cazaui Dicraeosaurus hansemanni

Levenswijze

Diagram van de stekels met vermoede luchtzak

De opvallende stekels op de nek hebben heel wat speculatie uitgelokt over hun mogelijke functie. In 1991 dacht Salgado dat ze vooral dienden als bescherming tegen roofdieren. De niet al te grote sauropode kon immers eenvoudig door een theropode in de nek gebeten worden. Hierop wees ook de vorm met spitse punten. In 1999 stelde Salgado dat die punten nog verlengd werden door hoornschachten. Een hoornlaag blijkt uit groeven in de lengterichting. In 2000 steldeGregory S. Pauldat zulke stekels ook voor gevechten binnen de soort gebruikt konden worden. Door de nek naar voren te buigen presenteerde het dier een aanvaller een haag aan stekels. Als de nek teruggetrokken werd zou dat een dreigend klepperend geluid hebben opgewekt. In 2016 meendenMark HallettenMathew Wedeljuist dat een achterwaartse beweging aanvallers zou hebben kunnen spietsen, een techniek die ook sommige moderne antilopen toepassen. Ze dachten ook aan een functie als pronkorgaan. Ook meenden ze dat rivalen worstelden door hun stekels in elkaar te schuiven.

Volgens Jack Bailey in 1997 zou de stekels eenzeil,tijdens depaartijdfelgekleurd, hebben gedragen. Omdat hij het onwaarschijnlijk achtte dat er twee evenwijdige zeilen waren, nam hij aan dat de twee rijen door een enkel zacht weefsel omvat werden. Paul vond dat in 2000 zeer onwaarschijnlijk aangezien dit het dier onnodig zijn bewegingen belemmerd zou hebben en het ook de scherpe punten niet verklaart. Een studie uit 2022 echter stelde dat het bot van de stekels geen spoor toont van een hoornschacht. Daarbij zouden de voorste botwanden gegroeid zijn onder compressie, alsof iets de stekels naar achteren trok. Men concludeerde hieruit dat toch een zeil aanwezig was.

Daniela Schwarz meende in 2007 dat het onderste derde deel van ruimte tussen de rijen, dus dat deel waarbij de op hoornschachten wijzende groeven ontbreken, gevuld was door een luchtzak, eendiverticulum supravertebrale,die in verbinding stond met het ademhalingssysteem.

Volgens Bailey droegen de langere doornuitsteeksels van de heup die afgeplatte punten hebben, een vetbult.

De vorm van de nek moet de opwaartse beweeglijkheid beperkt hebben. In 2014 werd geschat dat de kop op een maximale hoogte van 2,7 meter gebracht kon worden. Een "neutrale" positie van de nek zou de kop op een hoogte van tachtig centimeter gebracht hebben.Amargasaurusat vermoedelijk bodemplanten. Dat zou dan bevestigd worden door de oriëntatie van dehalfcirkelvormige kanalendie erop wijzen dat de kop 65° afhing.

AlsAmaragasaurusalleen tot een stappende gang in staat was, waarop de bouw van zijn poten wijst, was zijn maximumsnelheid niet hoger dan een vijftien kilometer per uur want die poten zijn vrij kort. In 1999 stelden Gerardo Mazzetta en Richard Fariña echter dat het dier tot eengalopin staat was en dat zijn sterke botten de daarbij uitgeoefende krachten makkelijk zouden hebben kunnen opvangen. Dit is geen gangbare interpretatie.

Literatuur

• Ligabue, G., Morello, N., Taquet, P., Colbert, E.H., Kielan-Jaworowska, Z., Currie P., Bonaparte J.F., de Ricqles, A., Leonardi, G., 1984,Sulle orme dei Dinosauri — esplorazioni e ricerche- CSrl, voi. IX., Erizzo, Venezia, 336 pp
• Salgado, L.; Bonaparte, J.F. 1991. "Un nuevo sauropodo Dicraeosauridae,Amargasaurus cazauigen. et sp. nov., de la Provincia del Neuquén, Argentina ".Ameghiniana.28(3–4): 333–346
• Salgado, L.; Calvo, J.O. 1992. "Cranial osteology ofAmargasaurus cazauiSalgado and Bonaparte (Sauropoda, Dicraeosauridae) from the Neocomian of Patagonia ".Ameghiniana.29(4): 337–346
• Mazzetta, G.V.; Farina, R.A., 1999, "Estimacion de la capacidad atlética deAmargasaurus cazauiSalgado y Bonaparte, 1991, yCarnotaurus sastreiBonaparte, 1985 (Saurischia, Sauropoda-Theropoda) ",Ameghiniana36(1): 105–106
• Paulina Carabajal, A.; Carballido, J.L.; Currie, P.J., 2014, "Braincase, neuroanatomy, and neck posture ofAmargasaurus cazaui(Sauropoda, Dicraeosauridae) and its implications for understanding head posture in sauropods ",Journal of Vertebrate Paleontology34(4): 870–882
• Windholz G.J. & Cerda I.A.2021. "Paleohistology of two dicraeosaurid dinosaurs (Sauropoda; Diplodocoidea) from La Amarga Formation (Barremian–Aptian, Lower Cretaceous), Neuquén Basin, Argentina: Paleobiological implications".Cretaceous Research:104965
• Cerda I.A., Novas F.E., Carballido J.L. & Salgado L. 2022. "Osteohistology of the hyperelongate hemispinous processes ofAmargasaurus cazaui(Dinosauria: Sauropoda): Implications for soft tissue reconstruction and functional significance ".Journal of Anatomy