Endoderm
Endoderm[1](ofentoderm) is het binnenstekiembladvan eenembryo.Cellen die langs hetarchenteronnaar binnen migreren, vormen de binnenste laag van degastrula,dat zich ontwikkelt tot het endoderm.[2]
Het endoderm wordt klassiek gedefinieerd als de binnenste kiemblad van het embryo. De belangrijkste afgeleide daarvan is de epitheliale omtrek van hetspijsverteringskanaal,maar draagt ook bij aan veel andere organen. De terminologie bijAmniotais echter verwarrend omdat verschillende soorten cellen die bijdragen aan extra-embryonale structuren ook endoderm worden genoemd, zoals het primitieve (PrE), viscerale (VE) en pariëtale endoderm (PE). Het feit dat deze extra-embryonale structuren veelmoleculaire merkersdelen met het definitieve endoderm draagt bij aan de verwarring.[3]Het PrE wordt beschouwd als de voorloper van zowel VE als PE, maar dit primitieve celtype blijft bij het muisembryo slechts één dag na implantatie bestaan. Na dit punt blijven beide extra-embryonale endodermlagen (VE en PE) groeien. De pariëtale endodermcellen migreren vanaf het oppervlak van de binnenste celmassa dat naar deblastocoelholteis gericht en bekleden het binnenoppervlak van hettrofectoderm.[4]
Bij de ontwikkeling van gewervelde dieren is de prechordaplaat of prochordaplaat een "uniek verdikt deel" van dekiemschijf.De verdikking ontstaat aan de kant van de kiemschijf waar het hoofd zal ontstaan. Op deze plaats zijn deepiblastcellenhoog en dehypoblastcellenplat. Het is de meest waarschijnlijke oorsprong van het rostrale cranialemesoderm.Weefsel uit het mesoderm vormt aanvankelijk een cilinder, die fuseert met het eronder liggende endoderm en zo de chordaplaat vormt. De chordaplaat splitst zich vervolgens om dechorda dorsalisen de voorloper van de ingewanden te vormen.
Uit het endoderm ontwikkelt zich tijdens de embryonale ontwikkeling vanneteldierendegastrodermis.Dit is de binnenbekleding van degastrovasculaire holtein neteldieren. De term wordt ook gebruikt om te verwijzen naar de bekleding van de maagholte inribkwallenenplatwormen.De gastrodermis bestaat uitepitheelcellen.Ze bevat ook gespecialiseerde kliercellen die verteringsenzymen afscheiden en absorptiecellen die voedseldeeltjesfagocyteren.Trilhaartjes(cilia) op de gastrodermis circuleren voedselfragmenten rond het lichaam.[5]
Het endoderm bestaat eerst uit afgeplatte cellen, die vervolgens kolomvormig worden.
Het endoderm groeit uit tot:
Geschiedenis
[bewerken|brontekst bewerken]Heinz Christian Pander,eenBaltische Duitser-Russischebioloog,wordt gecrediteerd voor de ontdekking van de driekiembladendie zich vormen tijdensgastrulatie.Pander behaalde zijn doctoraat inzoölogieaan deUniversiteit van Würzburgin 1817. Hij begon zijn studie in de embryologie met behulp van kippeneieren, waarbij hij het ectoderm,mesodermen endoderm ontdekte. Vanwege zijn bevindingen wordt Pander soms de "grondlegger van de embryologie" genoemd.
Pander's werk op het gebied van het vroege embryo werd voortgezet door eenBaltische-Duitsebioloog uitPruisen-EstlandgenaamdKarl Ernst von Baer.Baer nam Pander's concept van de kiembladen over en door uitgebreid onderzoek naar veel verschillende soorten kon hij dit principe uitbreiden naar alle gewervelde dieren. Baer kreeg ook krediet voor de ontdekking van deblastula.Baer publiceerde zijn bevindingen, inclusief zijn kiembladentheorie, in een leerboek dat zich vertaalt naarOver de ontwikkeling van dieren,dat hij in 1828 uitbracht.[6]
Vorming van definitief endoderm
[bewerken|brontekst bewerken]Het definitieve endoderm inAmniotaontstaat op het moment vangastrulatie,waarvan devoorlopercellenzich aanvankelijk in deepiblast(ook bekend als het primitieve ectoderm) bevinden en aan de voorzijdeprimitieve streepbinnendringen. Definitieve endodermcellen verlaten de primitieve streep en worden in het viscerale endoderm ingebracht. Het viscerale endoderm vormt zich in de meeste extra-embryonale weefsels, maar draagt ook enkele cellen bij aan de darmbuis. Recente waarnemingen suggereren dat cellen afkomstig van het epiblast viscerale endoderm zich vermengen tussen viscerale endoderm-cellen in plaats van deze als een vel naar de voorste en laterale gebieden te verplaatsen. Definitieve endodermbeweging gaat gepaard metepitheliale-mesenchymale overgangen vereistSnailof het verwante genSlugdat E-cadherinetijdelijk onderdrukt. De directionaliteit van de beweging wordt gecontroleerd door van mesoderm afgeleid Sdf1/Cxcl12b dat inwerkt op het endoderm datCxcr4tot expressie brengt inzebravisenXenopus laevis.Mozaïek-genetische modificaties bij de zebravis hebben aangetoond dat endoderm-gastrulatie, althans in dit model, een combinatie is van actieve bewegingen van cellen en passieve bewegingen waarbij een cel wordt gemobiliseerd door zijn buren. Subpopulaties van dierlijke poolcellen die gedwongen wordenSox17tot expressie te brengen – een inductor van endoderm – migreren naar de endodermale laag of sterven. Deze waarnemingen suggereren dat er een terugkoppelingcontrole plaatsvindt op de afstemming tussen de differentiatiestatus van een cel en zijn omgeving.[3]
Visceraal endoderm
[bewerken|brontekst bewerken]Het viscerale endoderm is een extra-embryonale cellaag die vóór gastrulatie verschijnt en zorgt voor opname en het transport van voedingsstoffen. Naast het synthetiseren van een aantal gespecialiseerde eiwitten die de opname, vertering en uitscheiding van voedingsstoffen vergemakkelijken, coördineert hetextra-embryonale viscerale endodermde bloedceldifferentiatie en vaatvorming in het aangrenzendemesoderm,waardoor een efficiënte uitwisseling van voedingsstoffen en gassen tussen de moeder en het embryo wordt vergemakkelijkt.[7]
Visceraal endoderm omringt de epiblast. Hetdistaleviscerale endoderm migreert naar hetanteriorgedeelte van het embryo en vormt het "voorste viscerale endoderm". Dit breekt de anterior-posterior symmetrie en wordt gereguleerd door nodale signalering.[8]
Inductie endoderm
[bewerken|brontekst bewerken]
Algemeen
[bewerken|brontekst bewerken]De biochemische signalen die verantwoordelijk zijn voor de inductie worden ook welmorfogenengenoemd omdat ze 'vorm' aan de weefsels en het zich ontwikkelende embryo geven. Deze signaaleiwitten, die behoren tot onder andere de families vanWnt,Hh, EGF, FGF enTGF-βgeven de cellen in weefsels hun identiteit. Ze worden in de extracellulaire ruimte afgescheiden door inducerende cellen waar ze zich binden aanreceptorendie gedragen worden door reagerende cellen waarvan ze degenexpressiebeïnvloeden. De signaaleiwitten verspreiden zich door en langs het zich ontwikkelende weefsel en creëren zo een gradiënt, waardoor er patroonvorming (patterning) in de weefsels ontstaat. Het aflopende gradiënt vormt namelijk diverse drempelwaarden waarboven en waaronder verschillende genen tot uitdrukking komen. Op deze wijze ontstaat er op verschillende afstanden van de signaalbron een ruimtelijke patroonvorming van genexpressie.[9][10]
Endoderm
[bewerken|brontekst bewerken]Tweemeekoppelingslussen(in groen en rood) waarbij sprake is van samenwerking tussenepiblastcellenop de plaats van de toekomstigeprimitieve streepen hettrofectodermmaken het mogelijk om de hoge en langdurige niveaus vanNodalte genereren die endoderm induceren.GDF1/3fungeert als nodalecofactorenbij de inductie van het endoderm. Eentegenkoppelingslus(in blauw) waarbijLefty2betrokken is, schakelt de signaalactiviteit uit om de hoeveelheid geproduceerd endoderm te beperken. Sterren vertegenwoordigen receptoren.PEEenASEzijn gekarakteriseerdepromotoren.Vraagtekens verwijzen naar vermeende interacties
Externe link
[bewerken|brontekst bewerken]Literatuurverwijzingen
[bewerken|brontekst bewerken]- ↑Everdingen, J.J.E. van, Eerenbeemt, A.M.M. van den (2012).Pinkhof Geneeskundig woordenboek(12de druk). Houten: Bohn Stafleu Van Loghum.
- ↑(en)Fukuda, Kimiko,Kikuchi, Yutaka(August 2005).Endoderm development in vertebrates: fate mapping, induction and regional specification.Development, Growth and Differentiation47(6): 343–355.ISSN:0012-1592.PMID16109032.DOI:10.1111/j.1440-169X.2005.00815.x.Geraadpleegd op 10 March 2023.
- ↑ab[1]Endoderm specification, Anne Grapin-Botton. Published November 30, 2008.
- ↑[2]Mills, E., LaMonica, K., Hong, T., Pagliaruli, T., Mulrooney, J., & Grabel, L. (2005). Roles for Rho/ROCK and Vinculin in Parietal Endoderm Migration. Cell Communication & Adhesion, 12(1–2), 9–22.https://doi.org/10.1080/15419060500305948
- ↑(en)V.K. Agarwal(2011).Zoology for Degree Students B.Sc. First Year.S. Chand Publishing, p. 239.ISBN 9788121935500.
- ↑Baer KE von (1986) In: Oppenheimer J (ed.) and Schneider H (transl.), Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer. Canton, MA: Science History Publications.
- ↑[3]Bielinska M, Narita N, Wilson DB. Distinct roles for visceral endoderm during embryonic mouse development. Int J Dev Biol. 1999 May;43(3):183-205.PMID10410899.
- ↑[4]Arnold, Sebastian J.; Robertson, Elizabeth J., Making a commitment: cell lineage allocation and axis patterning in the early mouse embryo, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 10, 2, 91–103, 2009,PMID19129791,doi: 10.1038/nrm2618
- ↑(en)Dekanty, Andrés,Milán, Marco(2011-10).The interplay between morphogens and tissue growth.EMBO reports12 (10): 1003–1010.ISSN:1469-221X.PMID:21886183.PMC:PMC3185346.DOI:10.1038/embor.2011.172.
- ↑(en)Wartlick, Ortrud,Kicheva, Anna, González-Gaitán, Marcos(1 september 2009).Morphogen Gradient Formation.Cold Spring Harbor Perspectives in Biology1 (3): a001255.ISSN:1943-0264.PMID:20066104.DOI:10.1101/cshperspect.a001255.
·
·
··