Naar inhoud springen

Generatiewisseling

Uit Wikipedia, de vrije encyclopedie
Levenscyclusalgemeen
Gametofyt
(n) 		ongeslachtelijke voortplanting Meiosporofyt
(2n)
→ gelijkwaardigesporen ←
→ gameten(n) meiosporen(n) ←
geslachtelijke voortplanting

Morfologischegeneratiewisseling[1][2]is het aspect van delevenscyclusdat betrekking heeft op de afwisseling vangeneraties.Eengeneratieis een meercellig stadium in de ontwikkeling van een organisme, dat begint met een voortplantingscel zoals eensporeof eenzygote,en dat - na een periode van duidelijke vegetatievegroei en ontwikkeling- eindigt met de vorming van andere reproductieve cellen, zoals sporen ofgameten (geslachtscellen).

Generatiewisseling is in 1848 voor het eerst beschreven doorWilhelm Hofmeisterwaarbij hij delevenscyclusvanmossen,varensenzaadplantenvergeleek. Het begrip wordt vooral gebruikt in deplantkundein de oude, zeer ruime omgrenzing bijalgen,schimmelsenplanten.

Vaak worden de termenlevenscyclusengeneratiewisselingzonder onderscheid gebruikt, en wordt er gedoeld opkernfasewisseling,de afwisseling van dehaplofaseen dediplofase.

Dieren

[bewerken|brontekst bewerken]
Diplontmet monogenetische cyclus (bij dieren)[3]
kernfase
diplofase (2n) ←
→ 		haplofase (1n)
Ge-
ne-
ra-
tie 		♀ zygote
♂ zygote
←
← 		} bevruch-
ting 		B!{ ←
←
(♂) zaadcellen
(♀) eicellen
↓ ↓ ↑ ↑
♀dier
→R! gametische
meiose 		→
↗ ↑
♂dier
→R! gametische
meiose 		→
↗

Bijdierenen bij enkeleplantenzoals bij verschillendealgen,slijmzwammenenschimmelsontwikkelen na de bevruchting demannelijkeen devrouwelijkezygoten zich tot volledig diploïde mannelijke en vrouwelijke individuen.

Bij geslachtelijke rijpheid vormt het individu doormeiosede haploïdegeslachtscellen(zaadcelofeicel). Na debevruchting(na de versmelting van de geslachtscellen) vormt de zygote weer het begin van de diploïde generatie. De volledige cyclus wordt hier gevormd dooréén enkele generatieen er kan dus niet gesproken worden vangeneratiewisseling.

Bij veel andere organismen verloopt de ontwikkeling anders: uit de zygote ontwikkelt zich een organisme datmorfologischverschilt van het individu dat de geslachtscellen vormt.

Planten

[bewerken|brontekst bewerken]

De termensporofytengametofytbij planten (in de oude, ruime betekenis, vrijwel alle eukaryotische organismen, zoalsalgen,mossen,planten,schimmels,zonder de dieren) zijn verbonden met degeslachtelijke voortplanting:

  • een generatie heetgametofytals het de haploïde gameten (geslachtscellen) produceert.
  • een generatie wordtsporofytgenoemd als het haploïde sporen produceert. In het laatste geval worden meestal na demeiose(reductiedeling) meiosporen gevormd door de generatie die dan 'meiosporofyt' genoemd kan worden.

Op grond van hetaantal generatiestussen een zygote en de volgende vorming van een zygote, gelet op het onderscheid tussen gametofyt en sporofyt, zijn er drie typen levenscycli te onderscheiden:monogenetische,digenetischeentrigenetischecyclus.

Biologische levenscyclusvanorganismenmetgeslachtelijke voortplanting
Cyto-
logische
kernfase-
wisseling 		Organisme: → Haplont Diplont Diplohaplont(Haplodiplont)
Kernfasen:→ Haplofase Diplofase Haplofase en diplofase afwisselend
Levenscyclus: → Haplofasisch Diplofasisch Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose:→ Zygotisch Gametisch Sporisch = Intermediair
Morfo-
logische

generatie-
wisseling 		Monogenetisch:
(monofasisch) → 		Monogenetische
haplont 		Monogenetische
diplont
Digenetisch:
(difasisch) → 		Digenetische
diplont 		Digenetische diplohaplonten
Isomorf ↓ Heteromorf ↓
isospoor heterospoor
Trigenetisch:
(trifasisch) → 		Trigenetische diplohaplont

Monogenetische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
ZieMonogenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij de monogenetische cyclus ontwikkelt zich uit de zygote de gameten producerende gametofyt. Er is maar één generatie en hier kan dan ook niet gesproken worden van generatiewisseling.

Zygotische meiose en haplofasische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
Haplontmet monogenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
tie 		zygote
← bevruch-
ting 		B!{
←♂ gameten
←♀ gameten
↑↑
↓ gameto-
fyt
↑
↘
→R! zygotische
meiose 		→
spore

Dediploïdezygote kanmeiose(reductiedeling) ondergaan, waarna zich eenhaploïdegametofyt ontwikkelt. Men spreekt dan van zygotische meiose en van een haplofasische cyclus. Bij dit type cyclus komt eenhuizigheid (individuën zijntweeslachtig) en tweehuizigheid (individuën zijn of mannelijk of vrouwelijk) voor.

Organismen met alleen een haploïde generatie zijnhaplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillendealgengroepen(Dinophyta,Heterokontophyta,Chlorophyta),slijmzwammen(Acrasiomycota) enschimmels(Chytridiomycota,Zygomycota,AscomycotaenOomycota).

Gametische meiose en diplofasische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
Diplontmet monogenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
tie
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑ ↑
gameto-
fyt
→R! gametische
meiose 		→
→
↗↗

De andere mogelijkheid is dat de diploïde zygote zich door gewone celdeling (mitose) ontwikkelt tot een eveneens diploïde gametofyt, die de gameten vormt na een reductiedeling (meiose). Men spreekt dan van gametische meiose en van een diplofasische cyclus.

Organismen met alleen een diploïde generatie zijndiplonten.

Dit type cyclus komt voor bij verschillendealgengroepen(Heterokontophyta,Chlorophyta), enschimmels(OomycotaenAscomycota).

Digenetische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
ZieDigenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.

Bij dedigenetische cyclusis er een afwisseling van twee verschillende generaties: een gametofyt, ontstaan uit een (meio-)spore - eventueel een mannelijke en een vrouwelijke gametofyt - en een (meio-)sporofyt.

Bij de digenetische cyclus valt onderscheid te maken tussen een gametische cyclus en een sporische cyclus op grond van het moment van de reductiedeling:

  1. gametische meiose:de gameten worden meiotisch gevormd door eendiploïdeindividu (gametofyt), die zich na de bevruchting uit de zygote gevormd heeft. Er is dusgeen haploïde generatiete onderscheiden, maar alleen een diploïde generatie. Een dergelijke levenscyclus wordt daaromdiplofasische cyclusgenoemd.
  2. sporischeofintermediaire meiose:door meiose worden aan een diploïde individu (sporofyt) de haploïde sporen gevormd. Er is zowel een diploïde generatie als een haploïde generatie te onderscheiden. Een dergelijke levenscyclus wordt daaromdiplohaplofasische cyclusgenoemd. Bij de sporische cyclus zijn een- en tweehuizige soorten te onderscheiden.

Op grond van het verschil in grootte, morfologie en levensduur van de individuen onderscheidt men deisomorfeen deheteromorfegeneratiewisseling. Dominantie in de ruimte gaat meestal gepaard met dominantie in de tijd: de morfologisch meest ontwikkelde fase leeft meestal ook het langst. De dominante generatie kan de gametofyt zijn, zoals bij mossen, of de sporofyt, zoals bij varens en zaadplanten.

Digenetische gametische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
Diplontmet digenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
mito-
sporofyt 		↑↑
↓
mitospore
↓
gameto-
fyt
→R! gametische
meiose 		→
→
↗↗

Bij degametische cyclusworden doormitosede diploïde sporen gevormd, de zgn. mitosporen. De gametofyt die hieruit ontstaat is dan diploïde. In de gametangia ontstaan door meiose de haploïde gameten.

Digenetische sporische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
Diplohaplontmet digenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties 		zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
gameto-
fyt
(meio-)
sporo-
fyt 		↑
→R! sporische
(intermediaire)
meiose 		→
spore

Bij desporische cyclusworden doormeiosede haploïde (meio-)sporen gevormd. De levensduur en de complexiteit van de bouw van de gametofyt, vergeleken met die van de sporofyt, is een volgend indelingscriterium dat bepaalt of de gametofyt en de sporofyt van vergelijkbare bouw en levensduur zijn (isomorfe digenetische cyclus) dan wel verschillend (heteromorfe digenetische cyclus). Daarbij kan de gametofyt overheersen, of de sporofyt kan overheersen.

Isomorfe digenetische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]

Bij eenisomorfediplohaplont zijn de haploïde generatie (gametofyt) en de diploïde generatie (sporofyt) morfologisch en in levensduur vrijwel gelijk; men spreekt dan vanisomorfegeneratiewisseling.

Een dergelijke cyclus wordt aangetroffen bij enkeleBruinwieren(Phaeophyta),Roodwieren(Rhodophyta) enGroenwieren(Chlorophyta), evenals bij alleslijmzwammenvan de divisie Plasmodiophoromycota en enkeleschimmelsvan de divisiesChytridiomycotaenAscomycota.

Heteromorfe digenetische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]

Als de gametofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling metdominante gametofyt.Een dergelijke cyclus wordt gevonden bij talrijke algen (Haptophyta,verscheideneBruinwieren(Phaeophyta),Groenwieren(Chlorophyta) enRoodwieren(Rhodophyta),Levermossen(Marchantiophyta),Hauwmossen(Anthocerotophyta) enMossen(Bryophyta).

Als de sporofyt overheerst spreekt men van heteromorfe generatiewisseling metdominante sporofyt.Dit type cyclus komt voor bij enkele algen (diverseBruinwieren,Groenwieren), enkeleslijmzwammen,bepaalde groepenschimmels(enkeleChytridiomycota) en bijvarens,Naaktzadigen(gymnospermen) enBedektzadigen). Een voorbeeld van twee verwante groepen die verschillen in degeslachtsverdeling:

  • Lycopodiumis een isosporangiate, isospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt
  • Selaginellais een heterosporangiate, heterospore diplohaplont met dominante, eenhuizige sporofyt.

Trigenetische cyclus

[bewerken|brontekst bewerken]
ZieTrigenetische cyclusvoor het hoofdartikel over dit onderwerp.
Diplohaplontmet trigenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
mito-
sporofyt
gameto-
fyt
↓
mitospore
↓ ↑
(meio-)
sporo-
fyt
→R! sporische
(intermediaire)
meiose 		→
spore

Bij de trigenetische cyclus met sporische meiose is er een afwisseling van drie verschillende generaties: één gametofyt-generatie en twee sporofyt-generaties. Men kent dit type cyclus bij de Florideophycideae, behorende bij deRoodwieren(Rhodophyta), bij deBasidiomycotaen bij enkele groepen van deAscomycota(deTaphrinomycetidaeen Ascomycetidae). In het geval van de Roodwieren wordt de extra generatie gevormd door een uit de zygote ontwikkelde diploïdecarposporofyt.De carposporofyt vormt (doormitose) decarposporen,die zich ontwikkelen tot de diploïdemeiosporofyt,ook weltetrasporofytgeheten. Deze laatste vormt dan (doormeiose) detetrasporen.Deze sporen ontwikkelen zich tot de haploïde gametofyt.

Overzichten

[bewerken|brontekst bewerken]

Samenvattend overzicht

[bewerken|brontekst bewerken]

Het samenvattende overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling en de generatiewisseling. Om de typen kernfasewisseling aan te geven zijn er verschillende terminologieën, afhankelijk van het centraal gestelde verschijnsel: het type meiose, de aard van de levenscyclus of van het type organisme. Bij de generatiewisseling staan het aantal (een, twee of drie) en de onderverdeling in typen van generaties centraal.

Biologische levenscyclusvanorganismenmetgeslachtelijke voortplanting
Cyto-
logische
kernfase-
wisseling 		Organisme: → Haplont Diplont Diplohaplont(Haplodiplont)
Kernfasen:→ Haplofase Diplofase Haplofase en diplofase afwisselend
Levenscyclus: → Haplofasisch Diplofasisch Diplohaplofasisch = Heterofasisch
Meiose:→ Zygotisch Gametisch Sporisch = Intermediair
Morfo-
logische

generatie-
wisseling 		Monogenetisch:
(monofasisch) → 		Monogenetische
haplont 		Monogenetische
diplont
Digenetisch:
(difasisch) → 		Digenetische
diplont 		Digenetische diplohaplonten
Isomorf ↓ Heteromorf ↓
isospoor heterospoor
Trigenetisch:
(trifasisch) → 		Trigenetische diplohaplont

Uitgebreider overzicht

[bewerken|brontekst bewerken]

Het onderstaande overzicht laat het verband zien tussen de kernfasewisseling, de generatiewisseling en de afwisseling van individuen. De overeenkomst tussen de verschillende typen levenscyclus is de vorming van de gamete en de daaropvolgende bevruchting en de vorming van een zygote, waarbij echter het voorkomen van eendikaryonfase(door een 'uitgesteldekernversmelting') bij sommige soorten met een trigenetische cyclus niet is gespecificeerd.

Levenscyclus.Afwisseling vankernfasen,vangeneratiesen vanindividuen.
Cytologische
kernfase-
↓ wisseling ↓ 		Morfologischegeneratiewisseling
Monogenetische cyclus
(1 generatie) 		Digenetische cyclus
(2 generaties) 		Trigenetische cyclus
(3 generaties)
Haplont

Haplofasische
cyclus

(alleen haploïde
generatie)

Zygotische
meiose

→
Haplontmet monogenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
tie 		zygote
← bevruch-
ting 		B!{
←♂ gameten
←♀ gameten
↑↑
↓ gameto-
fyt
↑
↘
→R! zygotische
meiose 		→
spore
Diplont

Diplofasische
cyclus

(alleen diploïde
generatie)

Gametische
meiose

→
Diplontmet monogenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
tie
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑ ↑
gameto-
fyt
→R! gametische
meiose 		→
→
↗↗
Diplontmet digenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
mito-
sporofyt 		↑↑
↓
mitospore
↓
gameto-
fyt
→R! gametische
meiose 		→
→
↗↗
Diplohaplont

Diplohaplo-
fasische
cyclus

(afzonderlijke
haploïde
en diploïde
generaties)

Sporische
meiose

→
Diplohaplontmet digenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties 		zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
gameto-
fyt
(meio-)
sporo-
fyt 		↑
→R! sporische
(intermediaire)
meiose 		→
spore
Diplohaplontmet trigenetische cyclus[3]
kernfase
diplofase
(2n) 		←
→ 		haplofase
(1n)
Ge-
ne-
ra-
ties
zygote
← bevruch-
ting 		B!{ ←
←
♂ gameten
♀ gameten
↓ ↑↑
mito-
sporofyt
gameto-
fyt
↓
mitospore
↓ ↑
(meio-)
sporo-
fyt
→R! sporische
(intermediaire)
meiose 		→
spore

Overzicht algen, schimmels en planten

[bewerken|brontekst bewerken]
Cytologische
kernfase
wisseling
↓ 		Morfologische generatiewisseling
Monogenetische
cyclus

(slechts 1 generatie)
↓ 		Digenetische cyclus(met 2 generaties) Trigenetische
cyclus

(met 3 generaties)
↓
Isomorfe
digenetische cyclus

↓ 		Heteromorfe
digenetische cyclus met
dominante
↓gametofyt:↓ 		dominante
↓sporofyt:↓
Haplont

Haplofasische
cyclus,

zygotische
meiose
Diplont

Diplofasische
cyclus,

gametische
meiose
  • Cladophora glomerata
    (Chlorophyta)
Diplohaplont

Diplohaplo-
fasische
cyclus,

intermediaire
of sporische
meiose
"mossen":

Referenties

[bewerken|brontekst bewerken]
Overgenomen van "https://nl.wikipedia.org/w/index.php?title=Generatiewisseling&oldid=67041334"