Hart en vaatstelsel
| Hart en vaatstelsel | ||||
|---|---|---|---|---|
| Systema cardiovasculare | ||||
| ||||
Bloedsomloop bij de mens
■zuurstofrijk bloed ■zuurstofarm bloed | ||||
| Gegevens | ||||
| Systeem | Hart en vaatstelsel | |||
| Naslagwerken | ||||
| TA | A12.0.00.000 | |||
| ||||
Debloedsomloopof hetbloedvaten-ofvaatstelselis het systeem vanbloedvatenwaardoorheen hetbloedin eendierlijk organismecirculeert. Hethart en vaatstelselofcardiovasculair systeemomvat daarnaast ook hethart.De bloedcirculatie verzorgt de aan- en afvoer binnen het lichaam vanvoedingsstoffen,afvalstoffen,zuurstof,koolstofdioxide,hormonen,afweerstoffen,bloedcellenenlichaamswarmte.
Het bloedvatenstelsel is een van de mogelijke circulatiesystemen bij dieren. Daarnaast bestaan hetwatervaatstelsel,coelomische circulatie,hethemaal systeemen hetperihemaal systeem.Bijeencelligenen kleinemeercelligenzijn de afstanden tussen de organen zo klein, dat directediffusievoldoende is voor de aan- en afvoer van alle stoffen, en een aparte circulatie ontbreekt dan ook. Bij grotere dieren gaat diffusie te langzaam en is aanvullendeconvectieof stromingstransport nodig middels eenperiodiekeomloop.
Bij kleine dieren kan een bloedvat als langwerpig hart fungeren, maar ontbreken verdere vaten. In het voorste deel van dit bloedvat ontbreken despierenmeestal, waarmee dit feitelijk eenaortais. Bij verdere centralisatie van de pompfunctie kan het hart worden ingekort, wat gepaard gaat met een stelsel vanslagaders.De circulatie terug naar het hart gaat bij kleinere organismen niet viaaders,maarextracellulair,wat dit eenopen bloedsomloopmaakt. Complexere dieren alsgewervelden,ringwormeneninktvissenhebben wel aders, die voor eengesloten bloedsomloopzorgen. Bijvissenis dit eenenkelvoudige bloedsomloop,terwijlzoogdierenen vogels eendubbele bloedsomloopbezitten. Deze dubbele bloedsomloop is opgedeeld in dekleine bloedsomloopmet zuurstofarm bloed en degrote bloedsomloopmet zuurstofrijk bloed.
De complexiteit van het hart is bij de dubbele bloedsomloop groter. Een gesloten vaatstelsel is opgedeeld in de aanvoerendeslagaders(arterieel stelsel) en de afvoerendeaders(veneus stelsel). De grootste hoeveelheidbloedbevindt zich in de aderen of venen. Binnen het veneuze stelsel heerst een relatief lagebloeddruk.In de slagaders of arteriën bevindt zich maar een relatief klein deel van het bloed, maar hier heerst een hoge druk. Dit is de reden waarom bij eenslagaderlijke bloedingvrij snel een hoog bloedverlies optreedt, met een levensbedreigende situatie ofshockals mogelijk gevolg.
Opbouw menselijke bloedsomloop
[bewerken|brontekst bewerken]Bij demenswordt het bloed na degeboortemechanisch voortgestuwd vanuit hethartmet een normale maximaledrukvan 120mmHg.Het bloed stroomt daardoor met hoge snelheid vanuit delinkerventrikelvia deaortadoor deslagaderstot in deorganen,de grote bloedsomloop. De slagaders, arteriën, zijn stevige buizen die vooral instaan voor het snelle transport van hetbloed.Ter hoogte van de organen monden ze inarteriolen,kleine slagadertjes uit, die kunnen samentrekken. Hun functie bestaat erin hetdebiette regelen. Door samen te trekken, verkleinen ze hunvaatholte,lumen, zodat er minder bloed naar het orgaan vloeit. Ze vergroten door te ontspannen hun diameter, zodat er meer bloed naar het orgaan kan stromen.
De arteriolen monden op hun beurt in dehaarvaten,capillairen uit. Dit zijn heel dunne bloedvaatjes waar het bloed maar langzaam doorheen kan stromen. Hierdoor kan er diffusie of uitwisseling plaatsvinden van zuurstof, voedingsstoffen en afvalstoffen met deweefselswaar deze capillairen doorheen lopen. De haarvaten gaan over in devenulen.Dit zijn kleine vaten met een slappe wand waarin het bloed langzaam stroomt. Het bloed is zuurstofarm, donkerrood als het in de venulen terechtkomt, waardoor de weefsels hier gemakkelijker er hun CO2in kunnen afgeven.
Uit de venulen komt het bloed in deaders,de venen terecht die vooral als opslagplaats dienen voor het bloed. Door hun slappe wand kunnen ze erg breed uitzetten en een groot volume bloed bevatten. Hier bevindt zich het grootste deel van het bloed. Wanneer er elders in het lichaam meer bloedtoevoer wordt gevraagd, zal er minder bloed aanwezig zijn in deze capaciteitsvaten.
Alle aders van het lichaam monden in een van de tweeholle adersuit: een holle ader die het bloed uit het bovenlichaam terugvoert naar het hart, devena cava superior,en devena cava inferiordie hetzelfde doet met het bloed uit het onderlichaam. Beide holle aders monden ieder apart uit in derechterhartboezemof rechteratrium. Vanuit de rechterhartboezem wordt het bloed via detricuspidalisklepin de rechterhartkamer, derechterventrikelgepompt.
Het zuurstofarme bloed wordt in de kleine bloedsomloop vervolgens door depulmonalisklepheen via delongslagaders,arteria pulmonaria,met een normale maximumbloeddrukvan 65 mmHg naar delongengepompt. De longen vervullen de belangrijke taak zuurstof en koolstofdioxide uit te wisselen aan de bloedbaan, via arteriolen, capillairen en venulen. Via delongader,devena pulmonaria,stroomt het nu zuurstofrijke helderrode bloed naar delinkerhartboezem,het linkeratrium.
Vanuit de linkerhartboezem stroomt het bloed door demitralis-of bicuspidalisklep in delinkerhartkamer.De boezem zal op het einde van dediastolesamentrekken om zo veel mogelijk bloed in de linkerkamer te kunnen stuwen. De linkerhartkamer, de linkerventrikel is het krachtigste deel van het hart en zal voldoende kracht ontwikkelen om het hier verzamelde bloed via deaortaklepdoor de aorta en verder door de slagaders van hetlichaamte stuwen.
Pompwerking
[bewerken|brontekst bewerken]Het hart zorgt ervoor dat het bloed door het hart- en vaatstelsel in het rond stroomt, dus werkt als een pomp. Als het hart niet meer pompt, stopt ook de bloedcirculatie en is er sprake van eenhartstilstand.Iemand die dat overkomt moet wordengereanimeerd.
Ziekten en aandoeningen
[bewerken|brontekst bewerken]Evolutie
[bewerken|brontekst bewerken]
Bij de kleinste organismen als eencelligen en kleine meercelligen ontbreekt een aparte circulatie. Door de korte afstanden is directediffusievan zuurstof en voedingsstoffen voldoende om alle cellen te bereiken.Diplobastenals deneteldierenbestaan uit alleen hetectodermen hetendoderm.Sponzenhebben zelfs helemaal geen echt weefsel, maar zijn meer een verzamelingcellen.
Op celniveau werkt diffusie relatief snel, 10nanometerwordt in 100nanosecondeafgelegd, overeenkomend met360 m per uur.Met toenemende afstanden neemt de snelheid echter dramatisch af, van 17 minuten over 1 mm naar 32 jaar over 1 meter.[1]:103Diertjes groter dan ongeveer een millimeter hebben dan ook aanvullend convectie nodig. Het zuurstoftransport loopt vanaf dan in meerdere stappen en zo ontstaat eenzuurstofcascade.
De vorm van de bloedsomloop hangt in belangrijke mate af van de omgeving en activiteit van een dier en moet zo zijn ingericht dat demitochondriënin decellenvoldoende zuurstof ontvangen en de koolstofdioxide die het resultaat is van deaerobe dissimilatiein de cellen af kunnen voeren. Een groteruithoudingsvermogengeeft voordelen bij dejachtenfoerageren,maar stelt hoge eisen aan het ademhalingsstelsel en de bloedsomloop. Anderzijds moet voorkomen worden dat zojuist opgenomen zuurstof verloren gaat voordat het deelneemt aan dit proces. De grote verschillen in activiteit en leefomgeving zijn terug te vinden in vele verschillende bloedsomlopen, waarvan bepaalde vormen meerdere keren onafhankelijk van elkaar geëvolueerd zijn.
Fylogenetische ontwikkeling
[bewerken|brontekst bewerken]Evolutie van het hart
[bewerken|brontekst bewerken]
Hierin zijn
- BL basale laminae
- CE coelomisch epitheel
- CO coelomische holte
- DT spijsverteringskanaal
- HS hemaal systeem
- MEC myo-epitheliale cellen
- MES mesenterisch coelomisch epitheel
- V organen
Vanuit organismen zonder circulatie ontstonden organismen met coelomische circulatie, vervolgens het hemaal systeem en vanuit daar het hart.
Coelomische circulatie
[bewerken|brontekst bewerken]
Bij coelomische circulatie wordenvoedingsstoffenvia coelomisch epitheel CE en basale laminae BL van hetspijsverteringskanaal DTin decoelomische holte COgeabsorbeerd en opnieuw via coelomisch epitheel en basale laminae tot deorganen Vin het hemaal systeem HS. Dit betekent dat de voedingsstoffen het coelomisch epitheel twee keer passeren.
Triploblasten ontwikkelden zich uit de diploblasten en hierbij is eenmesodermvanparenchymaanwezig tussen het ectoderm en het endoderm. De vroegste vormen waren Acoelomata zoalsplatwormen.Hier ontbreekt hetcoeloom,een lichaamsholte in het mesoderm. De holte van deze holtedieren staat in open verbinding met het zeewater en ook hier zijn de afstanden nog klein genoeg om alle organen en spieren te bereiken, de zuurstof gaat door de huid en de voedingsstoffen door de darmen. Hetmaag-darmstelselmet een gespierdefarynxis wijdvertakt en bereikt zo alle cellen. De darmen moeten hierbij wel overal voedingsstoffen kunnenabsorberen,wat de mogelijkheden tot lokale specialisatie voor onder meerspijsverteringin de weg staat.
Pseudocoelomata zijn vergelijkbare dieren, maar hier bevindt zich wel vloeistof tussen ectoderm en endoderm, maar dit is niet onderverdeeld in compartimenten. Bij onder meerneteldierenenribkwallenneemt de hemocoel de spijsvertering en circulatie op zich.
Het mesoderm ontwikkelde zich zo'n 700-600 miljoen jaar geleden bij de voorouder van deBilateria.Het coeloom ontstond in het mesoderm doordat openingen in het mesoderm metmesotheelwerden bedekt. Dit doorlatendeepitheelvormde zich uit mesoderme cellen die zich met hun apicale zijde naar het coeloom richtten en met hun basale zijde naar de opening. Het coeloom kon met deze bekleding met een coelomische vloeistof worden gevuld.
Mogelijk betrof het in eerste instantie eenhydroskeletvoor het weke lichaam van de vroege Bilateria, maar het kan ook dienen voor transport. Dit vindt plaats mettrilharen,cilia,doorspiercontractievan de lichaamswand of contractie van myo-epitheliale cellen. Myo-epitheliale cellen zijn mesotheelcellen die eenspierfunctie,myo-voor spier, hebben verworven en vaten met deze cellen vormden het eerste hart.
Zo vormde zich de eerste circulatie waarmee de beperkingen van de directe diffusie werden overwonnen. Het coeloom bestaat echter vaak uit verschillende compartimenten, bij zoogdieren onder meer hethartzakje,depleurale ruimteen de peritoneale ruimte. Door deze indeling is coelomische circulatie tot binnen de compartimenten beperkt.
Eerste bloedvatenstelsel
[bewerken|brontekst bewerken]
1)peristaltische pomp
2) externe pomp
3)samentrekkendekamer
Om bloed ook door het gehele lichaam te transporteren, evolueerde het bloedvatenstelsel. Mogelijk werd hierbij in eerste instantie gebruikgemaakt van de ruimten tussen debasale laminaevan endodermaal en coelomisch epitheel waarmee voedingsstoffen beter verspreid konden worden.Vascularisatievan de huid, waarbij deze ook doorbloed werd, zou daarna ookhuidademhalingmogelijk hebben gemaakt. In het bloedvatenstelsel vanongewerveldenzijn de bloedvaten slechts metextracellulaire matrixbedekt. De bloedvloeistof in debloedlacunenis bij onder meerzeekomkommersgelijk aan de coelomische vloeistof die zich daarbuiten bevindt.
Aanvankelijk werd bloed rondgepompt door deperistaltische bewegingvan bloedvaten bestaande uit myo-epitheliale cellen. Bij deoer-Bilateriaanvond dit plaats met eengesloten bloedsomloop,zoals nu nog bijringwormendie het bloed rondpompen metsamentrekkendevaten.Zo hebben ook nu kleinegeleedpotigenalseenoogkreeftjes(afgezien vanCalanoida), de meestemosselkreeftjesenmijten(afgezien vanGamasodes) geen hart. Bij verschillende soorten ontbreken in het voorste deel van dit bloedvat de spieren en klepjes (ostia), waarmee dit feitelijk eenaortais.
Bij gewervelden vormde zich zo'n 540-510 miljoen jaar geledenendotheelals bedekking van de bloedvaten, wat onder meer een belangrijke barrièrefunctie heeft.Slijmprikkenzijn de vroegste nog levende voorbeelden. Zo verloor het mesotheel bij gewervelden zijn functie als bekleding van bloedvaten.
De opbrengst vanperistaltische pompenis relatief laag door terugloop van de vloeistof en bij onder meer pekelkreeftjes heeft dit samentrekkende bloedvat daarom gepaarde mondjes met ostia. Meestal kan het bloed in dit ruggevat daardoor slechts van achter naar voren lopen. Een verbetering van het peristaltische ontwerp kwam methartspierweefselen synchronisatie van de contracties zoals in hetbuisvormig hartvaninsecten.De desondanks lage efficiëntie zal eenselectiedrukhebben gegeven tot de ontwikkeling van een echt hart.
Eerste hart
[bewerken|brontekst bewerken]
Grotere organismen met verhoogde activiteit hebben dan ook wel een hart. Dit hart onderscheidt zich door eenhartspier–dwarsgestreept spierweefselmetsarcomeren– dat werkt via gecoördineerde, niet-willekeurige contractie.
Open bloedsomloop
[bewerken|brontekst bewerken]Eenopen bloedsomloopbestaat veelal uit een hart dat het bloed ofhemolymfeverpompt naar aorta's en slagaders die in organen en weefsel uitkomen in haarvaten. Hiervandaan komt het terecht in het hemocoel, dat uit grotere bloedruimten en kleinere lacunes bestaat. Dit is slechts gedeeltelijk metendotheelbekleed, zodat de organen in het bloed baden en zo de verschillende stoffen uit kunnen wisselen. Daarna loopt het naar hethartzakjevan waaruit het hart de hemolymfe weer pompt.
Een open bloedsomloop heeft een hogere opbrengst dan degesloten bloedsomloopmet peristaltische pomp vanringwormen,maar heeft een lagerebloeddruken een hogerbloedvolumedan de gesloten bloedsomloop van complexere dieren alsinktvissenengewervelden.Een ander nadeel is dat de stroming van een open bloedsomloop in serie is waarbij verder gelegen organen minder zuurstof en voedingsstoffen krijgen. Dit eerste is geen bezwaar voor dieren alsinsectendie gebruikmaken vantracheeënvoor deademhaling.Zij zijn dan ook in staat tot relatief hoge activiteit.
Doordat het bloed van kleinere organismen meestal geen of weinig zuurstof hoeft te vervoeren, heeft het bloed of hemolymfe daarom veelal geenademhalingspigment.Daardoor is het kleurloos en lijkt het meer oplymfe.Er is dan ook geen verschil met deextracellulaire vloeistofen een open bloedsomloop volstaat hier, mede doordat de compartimenten van het coeloom nauwelijks meer een hindernis vormen. Complexere dieren beschikken over ademhalingspigmenten alshemoglobineofhemocyanine,wat resulteert in rood respectievelijk blauw bloed.
Weekdieren
[bewerken|brontekst bewerken]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijmossel | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Geleedpotigen en de meesteweekdierenhebben een open bloedsomloop. Weekdieren zijn een zeer uitgebreide groep met uiteenlopende bloedsomlopen. De circulatie vantweekleppigenbestaat uit een hart met tweehartorenof voorkamers die uitmonden in een hartkamer. Deze pompt het hemolymfe in de twee aorta's. Het achterste deel van de aorta voert naar demantelwaar de hemolymfe zuurstof opneemt en keert dan terug naar een hartoor. Het voorste deel van de aorta gaat naar deingewandenen de voet. Van daar gaat een tak naar deblaasom terug te keren naar een hartoor, terwijl de andere tak via hetnefridium(nieren) naar debladkieuwen(ctenidia) gaat om zuurstof op te nemen en dan terugkeert. Voor een deel van dit traject loopt het bloed niet via bloedvaten, maar door bloedruimten.
Slakken hebben een enkele hartkamer die bijArchaeogastropodadoor twee hartoren wordt gevoed die elk een ctenidium voor zich hebben. Andere slakken hebben een enkele uitvoering met een ctenidium of bijlongslakkeneen long die bestaat uit bloedvaten in de mantel. Vanuit de hartkamer voeren twee aorta's of een enkele die zich opsplitst naar de kop en voet en naar de ingewanden. De hemolymfe keert terug via de bloedruimten en daarbij passeert een groot deel het nefridium.
Geleedpotigen
[bewerken|brontekst bewerken]De oudste circulatie die is teruggevonden, is die van de vroege geleedpotigeFuxianhuia protensauit hetCambrium.[4]
Bij de geleedpotigen hebbenwatervlooien,Calanoida enGamasodeswel een hart, maar geenbloedvaten.Dit is mogelijk omdat alle organen bij deze kleine diertjes zo dicht bij elkaar liggen dat lichaamsbeweging voldoende is om de vloeistof door lacunaire ruimten te bewegen. Bij primitieve geleedpotigen als dekieuwpootkreeftjesPhyllopoda,bidsprinkhaankreeften,pekelkreeftjesen een aantalkakkerlakkenloopt eendorsaalbloedvat over vrijwel de gehele lengte van het lichaam. Bij onder meerduizendpotigen,schorpioenen,zwaardstaartenen een aantal hogere kreeftachtigen ligt het bloedvatventraal.
Complexere geleedpotigen hebben naast een hart en aorta dan ook een stelsel vanslagaders.Bij insecten en lagere kreeftachtigen zijn slagaders nauwelijks of niet aanwezig, wat bij insecten met tracheeën ook niet nodig is.
Kreeftachtigen
[bewerken|brontekst bewerken]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijAustrothelphusa transversa,met rechts de voortienpotigengebruikelijke circulatie en links de circulatie langs de longen | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Een voorbeeld van een circulatie van geleedpotigen is dezoetwaterkrabAustrothelphusa transversadie naast kieuwen ook over een longachtige structuur beschikt. Dezebranchiostegieten,de zijschilden van dekieuwkamers,zijn sterk geaderd en de dikte van het exoskelet is hier minder dan een twintigste van die in de kieuwen en daardoor kunnen ze op land de ademhalingsfunctie volledig overnemen. De kieuwen zijn voorzien vankieuwslagaders,maar deze nemen maar een klein deel van de circulatie voor hun rekening. Niet zeker is of er ooklongslagaderszijn.[5]
Veel kreeftachtigen hebben een buisvormig hart, waarbijpekelkreeftjes(Anostraca) enbidsprinkhaankreeften(Stomatopoda) de langste harten hebben, verdeeld door gepaarde ostia. Daarna ontstonden soorten met kortere harten, wat ingezet werd metBranchiopodaen bijLaevicaudatais het hart nog maar drie tot viersegmentenlang. Watervlooien hebben nog maar een kort buisvormig hart en het kortste hart hebbenbronkreeftjes(Thermosbaenacea), net iets meer dan een segment lang, een paar honderdmicrometer.Bijtienpotigenis het hartzakvormigof bolvormig met drie of vijf paar ostia en een uitgebreid vaatstelsel. Bij veelkreeftachtigenen enkelegifkaakdragersen insecten is centralisatie van de pompfunctie verder doorgevoerd, wat resulteert in een ingekort hart.
Bij veel kreeftachtigen is er een verwijding van de aorta richting de kop die fungeert als een hulphart, hetcor frontale.Het mechanisme hierachter verschilt echter. Bij tienpotigen,krill(Euphausiacea) enLophogastridalopen demusculi oculi basales posterioresdoor dit deel van de aorta. BijPeracaridawaaronderpissebedden(Isopoda) zijn het de maagspieren en de verwijdingsspieren van deslokdarmdie dit hulphart bewegen.[6][7]
Dat geleedpotigen een open bloedcirculatie hebben in tegenstelling tot de gesloten bloedsomloop van de oer-bilateriaan hangt mogelijk samen met hetexoskeletwaardoor een hydroskelet niet meer nodig was. Het exoskelet verhindert ook spiercontractie van de lichaamswand om de coelomische vloeistof te transporteren, wat bijdroeg aan de evolutie naar een hart. Zo kon het coeloom sterk in omvang verkleinen tot alleen rond de voortplantings- en ademhalingsorganen en werd de taak grotendeels overgenomen door de hemocoel, een holte die over vrijwel de gehele lengte van het lichaam loopt. Het exoskelet liet ook geen huidademhaling meer toe, wat bijdroeg aan de ontwikkeling vankieuwen.
Ook bij tienpotigen is het onderscheid tussen een open en gesloten circulatie echter geleidelijk. Zo zijn er bij de blauwe zwemkrab een aantal haarvaten die weliswaar eindigen in bloedruimten, maar daarin bevinden zich met membraan beklede lacunes, zodat deze circulatie beter beschreven wordt als deels gesloten.[9]
Insecten
[bewerken|brontekst bewerken]
2 =Vliegspier
3 =Stigmata
4 =Bloedvat
5 =Hartklep
6 =Zenuwstreng
7 =Hoofdslagader
8 =Buikzenuw
9 =Luchtzak
Insectenhebben een buisvormig dorsaal hart, waarbij ook een verkorting is te zien.Kakkerlakkenhebben 12 paar ostia,krekels10,honingbijen4 enhuisvliegen3. Bij primitieve insecten worden deaanhangselsnog voorzien van hemolymfe vanuit het hart via slagaders, maar in hogere insecten is het kortere hart hiertoe waarschijnlijk niet in staat en zijn er aanvullende pompen of hulpharten. Zo hebbenantennes,lange monddelen, poten,vleugelsenachterlijfaanhangselszoalscercibij veel insecten pulserende organen, die zich afhankelijk van de soort aan het begin of in de aanhangsels bevinden. Hiervoor worden veelal aangepaste spieren van andere organen gebruikt.[10]
Door de aanwezigheid van tracheeën hoeft hemolymfe bij insecten geen zuurstof te vervoeren, maar het is wel belangrijk voor onder meer voedingsstoffen,hormonen,feromonenen warmte.
Spinachtigen
[bewerken|brontekst bewerken]
B =Opisthosoma
1 = Oog
2 = Ganglion
3 =Zenuwknoop
4 = Maag
5 = Aorta
6 = Hart
7 = Eierstok
8 =Boeklongen
9 =Spermatheca
10 = Eileider
Bijspinachtigen(Arachnida) ligt het buisvormige hart dorsaal in een hartzakje in hetopisthosoma,het achterlijf. De anterior aorta loopt naar voren – bijspinnen(Araneae) door depedicel,de smalle verbinding tussen voor- en achterlijf – en voorziet daar met slagaders het prosoma ofkopborststukvan hemolymfe. De posterior aorta loopt naar achteren en voorziet met aanvullende slagaders uit het hart het achterlijf van hemolymfe. Bij spinnen metboeklongenvervoert de hemolymfe ook zuurstof en bevat dan meestal ook hemocyanine.
Ook bij spinnen is een reductie in het aantal paren ostia te zien van 5 paar bijLiphistiidae,4 bijvogelspinnen(Theraphosidae) en een aantalbasaletangkakigen(Araneomorphae) alsAustrochilus,3 zoals bijspleetwevers(Filistatidae), wat ook basale tangkakigen zijn, en 2 bij hogere spinnen.[11]
Het exoskelet van spinnen is van het voorlijf veel harder dan dat van het achterlijf, ook omdat de poten hydraulisch worden bewogen. Bij spinnen ontbreken namelijk de spieren aan de pootgewrichten om de poten te strekken. Deextensievan de gewrichten vindt hydraulisch plaats door de druk van de hemolymfe in het prosoma te verhogen met renspieren. Voor deflexiezijn er wel buigspieren. De druk in de promosa kan tijdens het rennen zo groot worden dat de circulatie vanaf het hart tot stilstand komt. Waarschijnlijk wordt de pedicel dan ook afgesloten. Bij een aantal spinnen wordt de benodigde hydraulische druk echter waarschijnlijk opgewekt in het achterlijf.[12]
Bij spinnen in rust draait de pomprichting van het hart soms om. Bij spinnen is demotorische sturingvan het hart neurogeen – door hetcentraal zenuwstelselgereguleerd – en niet myogeen – door het hart zelf gereguleerd − zoals bij zespotigen en kreefachtigen wel voorkomt.
Duizendpotigen
[bewerken|brontekst bewerken]De circulatie bijduizendpotigen(Myriapoda) volgt het algemene plan van geleedpotigen met een open circulatie waarbij de hemolymfe ten dele via hemocoel en lacunae loopt. Ademhaling gaat via tracheeën, zodat het bloed geen zuurstof hoeft te vervoeren. Het hart loopt over de gehele lichaamslengte net boven het spijsverteringsstelsel. Het heeft ostia en slagaders over de gehele lengte en een aorta richting de kop. Achter ontbreekt een aorta bijmiljoenpoten(Diplopoda), bijduizendpoten(Chilopoda) zijn er een aantal orden met een posterior aorta. BijScolopendra morsitansis de sturing van het hart neurogeen, bij descolopender(Scolopendra cingulata) is dit ook het geval, maar komt dit signaal bovenop een myogeen basisritme. Bij miljoenpoten is relatief weinig onderzoek gedaan naar de circulatie.[13][14]
Open en gesloten circulatie
[bewerken|brontekst bewerken]Het onderscheid tussen een open en gesloten circulatie is niet altijd eenduidig. Zo heeft dewijngaardslak(Helix pomatia) een fijn netwerk van met endotheel bekledehaarvatenin dehersenzenuwknopen.Devasculaire weerstandkan een indicatie zijn, waarbij hogere waarden verwacht kunnen worden bij een meer gesloten systeem. BijHaliotis corrugata,degewone alikruik(Littorina littorea) en de wijngaardslak ligt deze echter aanmerkelijk hoger dan bij zoogdieren. In combinatie met een relatief lage bloeddruk is de circulatietijd wel zeer lang. BijHelixis deze druk hoger, wat een indicatie kan zijn van een geslotener systeem dan bijzeeslakken.Daarnaast is hetbloedvolumein een open circulatie groter, wat bij veel tweekleppigen enslakkenhet geval is. Bij delongslakkenArionenAchatinais dit volume lager, zodat zij mogelijk een geslotener systeem hebben.[15]
Gesloten bloedsomloop
[bewerken|brontekst bewerken]Een gesloten bloedsomloop maakt een gerichtere verdeling van het bloed over de organen mogelijk. Tegelijkertijd heeft het ook meer vertakkingen en krommingen, wat de kans opatherosclerosevergroot, een voorbeeld van eenmismatchaandoening.
Inktvissen
[bewerken|brontekst bewerken]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijinktvissen | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Inktvissenhebben als enige weekdieren een gesloten bloedsomloop. Deze bloedsomloop heeft tweekieuwhartenen eensystemisch hart.De kleinere kieuwharten verpompen zuurstofarm bloed door de kieuwen, waarna het systemische hart het bloed verpompt door drie aorta's. De eerste is de cephalische aorta naar de kop, ook wel alsanteriorofdorsaalaangeduid. Een kleinere aorta –posteriorofabdominaal– gaat naar de mantel, het spijsverteringsstelsel en de nieren. Een genitaal bloedvat gaat richting de voortplantingsorganen. De gesloten circulatie is een reactie op de toegenomen grootte en activiteit. Een voordeel van een gesloten bloedsomloop is dat de toevoer naar de organen parallel is en viacapillairehaarvatente regelen is naargelang de behoefte van de organen. Door de ligging voor de kieuwen en het ontbreken van een coronaire bloedsomloop worden de kieuwharten gevoed met zuurstofarm bloed en zijn dan ook beter in staat om te gaan metanaerobe dissimilatiedan het systemische hart.[16]
Ringwormen
[bewerken|brontekst bewerken]
Ringwormen(Annelida) zijngesegmenteerdewormenmet een coeloom over de gehele lengte die afgezien van bij debloedzuigers(Hyrudinea) gevuld is met vloeistof, zodat deze eenhydroskeletvormt. Naast dit transportsysteem dat over de gehele lengte loopt, heeft het ook een gesloten bloedvatenstelsel. Dit bestaat uit een boven het het spijsverteringsstelsel gelegen dorsaal bloedvat of rugvat dat samentrekt en het bloed naar voren verpompt, terwijl onder de darmen het kleinere ventraal bloedvat of buikvat naar achteren loopt. Daaronder ligt dezenuwstrengmet daar weer onder het nog kleinere subneuraal bloedvat, hoewel deze laatste bij enkele soorten ontbreekt. Langs het subneuraal bloedvat lopen twee zeer dunnen laterale neurale bloedvaten, hoewel die ontbreken bij enkeleMegascolecidae.Enkele soorten Megascolecidae enGlossoscolecidaehebben twee dorsale vaten over een deel of het geheel van de lengte. Enkele soorten van deze families hebben in het voorlichaam boven de darm nog een bloedvat speciaal voor de darmen.
Het rugvat en het buikvat zijn in een aantal segmenten verbonden met elkaar via ringvaten links en rechts om de darmen heen. Een aantal ringvaten zijn verdikt en hebben naast het rugvat ook een pompende functie. Bij degewone regenworm(Lumbricus terrestris) bevinden dezepseudohartenof laterale harten zich in segment 5 tot 11. In de segmenten achter deze vijf paar pseudoharten lopen pariëtale of commissurale vaten van het subneuraal bloedvat naar het rugvat. Andere soorten hebben meer of minder pseudoharten en sommige soorten hebben ook een soort darmharten.
De circulatie loopt vanuit het rugvat via de pseudoharten naar het buikvat, waar het bloed naar voren en achteren stroomt. Vanuit het buikvat gaan kleinere vaten naar haarvaten in de lichaamswand en de organen waaronder de nefridie en de darmen. Van daaruit gaat het via de pariëtale vaten weer naar het rugvat. Vanuit de lichaamswand gaan ook vaten naar de twee laterale neurale bloedvaten om uit te komen in het subneuraal bloedvat dat weer is aangesloten op de pariëtale vaten.[17]
Lancetvisjes
[bewerken|brontekst bewerken]
| 1Hersenblaasje 2Chorda dorsalis 3Dorsale zenuwstreng 4 Staart 5Anus 6Darmkanaal 7 Bloedsomloop | 8 Atrioporus 9 Peribranchiale ruimte 10Kieuwspleet 11Keelholte 12Mondholte 13Cirri 14 Mondopening | 15Gonaden(ovaria/testikels) 16Lichtgevoelige cel 17Zenuwen 18 Buikplooi 19Leverdivertikel |
Lancetvisjes(Amphioxiformes) behoren niet tot de gewervelden, maar hebben wel een gesloten bloedsomloop. Dit bestaat uit een dorsale aorta die van voor naar achteren loopt en een ventrale aorta ofendostylbloedvat die weer terug naar voren gaat naar de meer dan 80kieuwspleten.Een centraal hart ontbreekt, maar bij de kieuwen bevinden zich de bulibilli, samentrekkende vaten die het bloed door de kieuwbogen naar boven stuwen. De kieuwen dienen niet voor zuurstofopname, wat via de huid gaat, maar om voedsel voor dezefiltervoedersop te vangen.
De bulibilli hebben geendwarsgestreept spierweefselen de voor gewervelden kenmerkendebloedlichaampjesontbreken ook, maar ze hebben net als deLumbricinawelamoebocyten.Het ontbreken van bloedlichaampjes en ademhalingspigmenten maakt dat de bloedvaten moeilijk te onderscheiden zijn. Die bloedvaten zijn niet bedekt met endotheel, maar met epitheel en extracellulaire matrix.
Gewervelden
[bewerken|brontekst bewerken]De andere groep met een hart en een gesloten bloedsomloop is Vertebrata, degewervelden.Deze beschikken ook over samentrekkende vaten, maar gebruiken de contracties niet om het bloed te verpompen. Viavasodilatatie– het verwijden van de bloedvaten doorvasculaire gladde spierenom de bloeddruk te verlagen – envasoconstrictie– het vernauwen van de bloedvaten om de bloeddruk te verhogen – kan hetautonoom zenuwstelselde toevoer naar de organen regelen. Vasoconstrictie kan ook compenseren voor een bloedtekort en kan voorthermoregulatieworden toegepast, aangezien vernauwde bloedvaten minder warmte kunnen afgeven aan de omgeving en ook minder kunnen opnemen als deluchttemperatuurhoger is dan delichaamstemperatuur.Bij gewervelden verzorgt alleen het hart de samentrekkingen die nodig zijn om het bloed te verpompen.
Enkelvoudige bloedsomloop; huidademhaling en kieuwademhaling
[bewerken|brontekst bewerken]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijhuidademhaling | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
De evolutie van het hart en vaatstelsel hangt sterk samen met de zuurstofbehoefte. Over het algemeen geldt dat kleinere, weinig actieve dieren kunnen volstaan methuidademhaling.De voorouder van de gewervelden was klein en had geenkaken– zoals nu nog dekaakloze vissen– en was daarmee eenfiltervoeder.Het dier hadkieuwenmetcilia,maar deze werden vooral gebruikt als voedingsfilter.
Dit is nog te zien bij ammocoetes, delarvenvanprikkenenslijmprikken,waar het hartefferentligt aan de huid waar de gaswisseling plaatsvindt. Hoewel het hart avasculair is en dus geen bloedvaten heeft, krijgt dehartspierzo voldoende zuurstof.
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bij kieuwademhaling | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Naast de prikken en slijmprikken evolueerdenvissen,waarbij de meeste beschikken over eenenkelvoudige bloedsomloopmet eensinus venosuswaar het zuurstofarme bloed uit deadersverzameld wordt, eenboezem,eenhartkameren eenbulbus arteriosus(beenvisachtigen) ofconus arteriosus(andere vissen), vanwaaruit het via deaortain serie staat met de kieuwen.
Dit is dus een ongedeeld hart waarbij de boezem en hartkamer niet voorzien zijn van tussenschotten. Aangezien de kieuwen in de bloedsomloop na het hart liggen, kreeg het hart nu zuurstofarm bloed. Dit zal een beperking hebben opgeleverd voor de activiteit van deze vissen.
Coronaire bloedsomloop
[bewerken|brontekst bewerken]Haaien en roggen(Elasmobranchii) en zo'n een derde van debeenvissenwaaronderzalmen(Salmoniformes),tonijnen(Thunnus) enpiranha'sontwikkelden eencoronaire bloedsomloop.Naast deze zeer actieve soorten ontwikkelden ook vissen die in zuurstofarm water leven zoals deAfrikaanse meerval(Clarias gariepinus) een dergelijke bloedsomloop. Bijzebravissen(Danio rerio) ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog in hetjuvenielestadium en vormt zich pas als het hart groter groeit.
Bij vissen heeft de coronaire bloedsomloop een aftakking richting het hart na de kieuwen, wat als nadeel heeft dat de druk na de kieuwen lager ligt dan na het hart, waar de coronaire bloedsomloop aftakt bij viervoeters.
Hartspierweefsel
[bewerken|brontekst bewerken]
2) Sponsachtig weefsel aan de binnenzijde, compact weefsel metcoronaire bloedsomloopaan de buitenzijde
3) Compact weefsel met coronaire bloedsomloop
4) Gemengd myocardium met bloed in coronaire bloedsomloop stromend
Bij de eerste gewervelden zoalsprikken,slijmprikkenen vissen bestaat hethartspierweefselnog voor een groot deel uitsponsachtigporeus weefsel zonder bloedvaten. Door de open structuur zijn de lacunaire ruimten tussen despiercellenvoldoende doorbloed om de hartspier van zuurstof te voorzien. Zij hebben dan ook een enkelvoudige bloedsomloop. Ook bij amfibieën en het grootste deel van de beenvissen bestaan de hartspieren voor een groot deel uit sponsig spierweefsel. De vroege amfibieën evolueerden vanuit twee takken.TemnospondylienLepospondyliwerden demoderne amfibieën,terwijlAnthracosauriaevolueerde tot deAmniotamet dereptielen,dinosauriërs,vogelsenzoogdieren.Vroege Amnioata hadden waarschijnlijk een hartkamer die voornamelijk uit sponsachtig myocardium bestond, wat nu nog aangetroffen wordt bij reptielen alsschildpaddenenLepidosauria–hagedissen,brughagedissenenslangen.Dit hangt samen met de mate van activiteit van de dieren en zo beschikken de actieverePython senvaranenover meer compact weefsel.
Met de coronaire bloedsomloop als zuurstofvoorziening van het hart kunnen de hartspieren voor een deel uit compact spierweefsel bestaan. De spiercellen liggen hier dicht op elkaar zodat het bloed er niet direct tussendoor kan vloeien. Bij vissen met een coronaire bloedsomloop bestaat de binnenzijde uit sponsachtig weefsel en de buitenzijde uit compact weefsel. Bij zalmen is dit zo'n 40% compact weefsel, bij degrootoogtonijn(Thunnus obesus) zo'n 70%.
Bij zoogdieren en vogels maakt compact weefsel verreweg het grootste deel uit van het hartspierweefsel, bij zoogdieren zo'n 99%. Krokodilachtigen hebben meer sponsachtig weefsel, maar de hartkamer bestaat wel voor een groot deel uit compact weefsel.
Bij enkeleoctopussenals deachtarm(Octopus vulgaris) is een coronaire bloedsomloop aanwezig waaruit bloed uit het systemische hart vloeit door de hartspier heen. Aangezien de kieuwen zich bij de octopus voor het systemische hart bevinden, is dit zuurstofrijk bloed waarmee de hartspier gevoed wordt.
Voor vissen is een onderverdeling gemaakt van harttypen op basis van het soort weefsel en de coronaire bloedsomloop, type I tot en met 4.[18]Dit is daarna door meerdere auteurs aangepast en verfijnd.
De indeling is:
- type I, een volledig sponsachtige hartkamer, verder onder te verdelen in de manier van zuurstoftoevoer naar de hartspier
- type Ia, een hartkamer zonder bloedvaten die alleen zuurstof haalt uit het bloed dat door de kamer zelf stroomt
- type Ib, een sponsachtige hartkamer met kransslagaders aan de oppervlakte, beperkt tot in hetepicardium
- type Ic, de epicardiale kransslagaders verbinden zich met de intertrabeculaire ruimten
- type II, een gemengd myocardium, waarbij het spongiosa bedekt is met een buitenste laag compacte hartspier. Alleen deze compacta wordt gevoed door kransslagaders
- type III, gelijk aan type II, alleen dringen de kransslagaders hier door in de hartspiertrabecula
- type IV is, gelijk aan type III, alleen is nu meer dan 30% van de hartspier compact
Het onderscheid tussen type III en IV staat echter ter discussie, aangezien er binnen de soorten zelf al variatie is en omdat de functionaliteit van de compacte hartspier waarschijnlijk niet afhankelijk is van dit percentage.[19]
Luchtademende vissen
[bewerken|brontekst bewerken]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijluchtademende vissen | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tijdens deordovicischeensilurische radiatieevolueerden zowel de inactieveOsteostracienHeterostracials de zeer actievebeenvisachtigen(Osteichthyes). Voor hoge activiteit voor korte duur kananaerobe dissimilatievoldoende zijn, maar voor langere duur isaerobe dissimilatieen daarmee zuurstof noodzakelijk. Bij actieve beenvisachtigen kan langdurig hoge activiteit geleid hebben totmyocardialehypoxie,respiratoire acidoseofcirculatoire collaps.Daarmee lijkt dit een stimulans te zijn geweest voor de ontwikkeling van longen en een coronaire bloedsomloop.
DekwastsnoekPolypterus,demoddersnoekAmia,dekaaimansnoekLepisosteusen deAustralische longvis(Neoceratodus forsteri) doen aan facultatieve luchtademhaling. Hier ontbreekt de coronaire bloedsomloop nog, maar duidelijk is dat de longen een reactie zijn op verhoogde activiteit en niet op zuurstofarm water. De kieuwen worden gebruikt om koolstofdioxide af te voeren.
Door deefferenteligging van het hart ten opzichte van de longen en het ontbreken van eenboezemtussenschoten eenkamertussenschotverpompt het hart zowel het zuurstofarme bloed van de spieren als het zuurstofrijke bloed van de longen, wat de zuurstoftoevoer voor de hartspier beperkt. Daarnaast kan in zuurstofarm water het zuurstofrijke deel van het bloed zelfs zuurstof verliezen bij passage van de kieuwen. Plaatsing van de longen na de kieuwen zou dit kunnen oplossen, maar dit komt nauwelijks voor, aangezien driecapillairesystemen in serie een te hoge bloeddruk zouden vereisen.
Tussenschotten; dubbele bloedsomloop
[bewerken|brontekst bewerken]De evolutie van tussenschotten ofseptain de boezem en hartkamer heeft geleid tot de dubbele bloedsomloop. Hierbinnen er echter ook variatie en bij uiteenlopende diersoorten is dit op onafhankelijke wijze tot stand gekomen. De septa van deAmerikaanse en Afrikaanse longvissen(Lepidosireniformes) zijn onafhankelijk geëvolueerd van die van deviervoetersen hebben ook een anderefunctie.Voor Lepidosireniformes is het een methode om te overleven in een zuurstofarme omgeving, terwijl het bij Amniota vooral te maken lijkt te hebben met een verhoogde activiteit. Ook de ontwikkeling van volledige septa, resulterend in tweeboezemsen tweehartkamers,heeft onafhankelijk van elkaar plaatsgevonden bijArchosauria– krokodilachtigen en vogels – en zoogdieren.
De introductie van septa resulteerde in een potentieel zuurstofarm rechterdeel van het hart, wat op verschillende manieren opgelost, variërend vanhuidademhaling,shuntsin het septum tot een coronaire bloedsomloop.
Longvissen
[bewerken|brontekst bewerken]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijlongvissenin zuurstofarm water | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Longvissenals deAfrikaanse longvissenen deAmerikaanse longvissenwijken af van het patroon van andere luchtademende vissen. Hier zijn de longen wel ontwikkeld als reactie op zuurstofarm water. Dit zijn obligate luchtademhalers die verdrinken als ze onder water worden gehouden. Voor enige activiteit hebben ze wel water nodig om de koolstofdioxide af te voeren en tijdens droogte overleven ze dan ook doorestivatie,een soort zomerslaap, waarbij destofwisselingsterk wordt teruggeschroefd.
Bij een volwassen exemplaar van deAmerikaanse longvisLepidosiren paradoxazijn de kieuwengereduceerd,vooral de kieuwplaatjes van de derde en vierde kieuwbogen. Dit voorkomt zuurstofverlies in de kieuwen in zuurstofarm water. Zuurstofarm en zuurstofrijk bloed wordt gescheiden door een gedeeltelijk boezemtussenschot en kamertussenschot en een spiraalklep in deconus arteriosuszodat zuurstofarm bloed van de spieren via het rechterhart richting de vijfde en zesde kieuwboog gaat, die vooral dienen om koolstofdioxide kwijt te raken en niet om zuurstof op te nemen. Hierna volgen de longen waar zuurstof op wordt genomen, waarna het zuurstofrijke bloed via het linkerhart naar de spieren wordt gepompt. Hiermee is dit bijna een volledigedubbele bloedsomloop.Het rechterhart moet het hier echter nog steeds doen met weinig zuurstof en deze dieren zijn dan ook weinig actief. De aanpassing is dan ook bij deze dieren waarschijnlijk een reactie op de zuurstofarme omgeving. Het zijn obligate luchtademhalers die verdrinken als ze onder water worden gehouden.
Viervoeters
[bewerken|brontekst bewerken]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijamfibieën De hartkamer heeft geen septum, maar kent wel enige scheiding | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Waarschijnlijk ontstondenviervoetersuit decladeRhipidistiawaar ooklongvissendeel van uitmaken. Deze kwastvinnigen waren mogelijk de eersten die beschikten overchoanae,een soortneusgaten.Bij de meeste viervoeters gingen de kieuwen verloren en namen de longen deze functie volledig over.
Viervoeters beschikken over eendubbele bloedsomloopmet een gedeeld hart, waarbij de longcirculatie ofkleine bloedsomloopnaar delongengaat en de systemische circulatie ofgrote bloedsomloopnaar de rest van het lichaam. Deze scheiding maakt het mogelijk om een lage druk in het eerste systeem aan te houden en een hoge druk in het tweede.
Daarmee is er een scheiding tussen zuurstofrijk en zuurstofarm bloed. Binnen de grote bloedsomloop is weer onderscheid te maken tussen de macro- en demicrocirculatie.De dubbele bloedsomloop is bij krokodilachtigen, vogels en zoogdieren volledig, bij andere viervoeters is het septum in de hartkamer afwezig of niet volledig.Longvissen,amfibieënenreptielenhebben een gedeeltelijke scheiding tussen long- en systemische circulatie.
Bij amfibieën wordt in het water het rechterdeel van het hart via huidademhaling van zuurstof voorzien. De boezems zijn volledig gescheiden, maar in de hartkamer ontbreekt een septum. Een redelijke scheiding tussen zuurstofarm en zuurstofrijk bloed vindt hier toch plaats door de trabekels, de sponsachtige opbouw van de spiercellen. Hierdoor zou de rechterzijde minder zuurstof krijgen, maar deze krijgt behalve zuurstofarm bloed van de spieren ook zuurstofrijk bloed via de huid.[20]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop met tweeaorta'sbijreptielen | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Bij reptielen zijn de boezems wel volledig gescheiden, maar de hartkamer niet. Schildpadden en Lepidosauria hebben daar een horizontale en een verticale septum die beide onvolledig zijn en de hartkamer in drieën verdelen. Decavum pulmonaleligtventraalvan het horizontale septum, met decavum arteriosumencavum venosumdaarboven. Ditdorsalecavum is van elkaar gescheiden door het verticale septum. Dit tussenschot heeft eeninterventriculaire openingwaarmee de rechterzijde van zuurstof wordt voorzien, ook wel links-rechtsshunt. Hierdoor is het hart niet volledig gescheiden, maar deatrioventriculaire kleppenzijn zo geplaatst dat ze bij het openen de interventriculaire opening geheel of gedeeltelijk afsluiten. Daarmee worden de kleine en grote bloedsomloop in deze fase van elkaar gescheiden. Tijdens het einde van desystole,het samentrekken van het hart, scheidt het horizontale septum decavum venosumvan decavum pulmonale,waarbij de eerste het bloed in de grote bloedsomloop stuwt en de tweede in de kleine bloedsomloop. Afgezien van bijzeeschildpaddenen dereuzenschildpadis het horizontale septum bij schildpadden slecht ontwikkeld, wat een indicatie kan zijn voor de geringe activiteit van deze dieren. Waarschijnlijk is uit dit septum het kamertussenschot vanArchosauriaontstaan. Beide septa zijn bij Python s en varanen meer ontwikkeld, wat een hoger activiteitsniveau verklaart.[21]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Bloedsomloop bijzoogdierenenvogels | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Zoogdieren en de Archosauria hebben vier kamers. Deze hebben geen interventriculaire opening waarmee het rechterhart van zuurstof kan worden voorzien en dit verloopt dan ook via een coronaire bloedsomloop. Het sponsachtige myocardium dat vissen, amfibieën en de meeste reptielen hebben, kan daardoor grotendeels vervangen doorcompact weefsel.
De volledige scheiding van het hart in vier kamers bij krokodilachtigen lijkt in tegenspraak met de weinig actieve levenswijze van deze dieren. Dit lijkt een erfenis van te zijn van de archosauriërs en net zoals enkele andere eigenschappen nurudimentair.Krokodilachtigen hebben ook deopening van Panizza,een kleine opening tussen de linker- enrechteraorta.Tijdens het duiken opent deze en worden de longen omzeild.
Tussen de open en gesloten bloedsomloop zijn tussenvormen, zoals bijzeekreeftenen bij dezeeoorHaliotiswaarbij de slagaders uitkomen in een fijnvertakt netwerk van haarvaten. Ook uit een gesloten bloedsomloop vloeit een deel weg. Dezeinterstitiëlevloeistof wordt grotendeels weer opgenomen door de bloedvaten, maar een deel van delymfewordt door het openlymfevatenstelselopnieuw in de bloedbaan gebracht.
Literatuur
[bewerken|brontekst bewerken]- Farmer, C.G.(1999):'Evolution of the vertebrate cardio-pulmonary system'inAnnual Review of Physiology,Volume 61, p. 573-592
- Evolution of Lungs in Fishesmet duidelijkere tekeningen van enkele bloedsomlopen uit bovenstaande publicatie
- Hill, R.W.;Wyse, G.A.;Anderson, M.(2012):Animal Physiology,Sinauer
- Monahan‐Earley, R.A.;Dvorak, A.M.;Aird, W.C.(2013):'Evolutionary origins of the blood vascular system and endothelium'inJournal of Thrombosis and Haemostasis,Volume 11, supplement 1, p. 46–66
- Perez-Pomares, J.M.;González-Rosa, J.M.;Muñoz-Chápuli, R.(2009):'Building the vertebrate heart - An evolutionary approach to cardiac development'inThe International journal of developmental biology,Volume 53, (8-10), p. 1427-43
Noten
[bewerken|brontekst bewerken]- ↑Hillet al.(2012)
- ↑Combinatie vanMonahan‐Earley(2013) enFarmer(1999)
- ↑J Perez-Pomareset al.(2009), p. 1428
- ↑Ma, X.;Cong, P.;Hou, X.;Edgecombe, G.D.;Strausfeld, N.J.(2014):'An exceptionally preserved arthropod cardiovascular system from the early Cambrian'inNature Communications,Volume 5
- ↑Taylor, H.H.;Greenaway, P.(1984):'The Role of the Gills and Branchiostegites in Gas Exchange in a Bimodally Breathing Crab,Holthuisana Transversa:Evidence for a Facultative Change in the Distribution of the Respiratory Circulation'inJournal of Experimental Biology,Volume 111, p. 103-121
- ↑Huber, B.A.(1992):'Frontal Heart and Arterial System in the Head of Isopoda',inCrustaceana,Volume 63, No. 1, p. 57-69
- ↑Wirkner, C.S.;Richter, S.(2013): 'Circulatory system and respiration' inWatling, L.;Thiel, M.Functional Morphology and Diversity,Oxford University Press
- ↑Hegna, T.A.;Lazo-Wasem, E.A.(2010):'Branchinecta BrushiN. SP. (Branchiopoda: Anostraca: Branchinectidae) from a Volcanic Crater in Northern Chile (Antofagasta Province): A New Altitude Record for Crustaceans'inJournal of Crustacean Biology,Volume 30, Issue 3, p. 445–464
- ↑McGaw, I.J.(2005):'The Decapod Crustacean Circulatory System: A Case That Is neither Open nor Closed'inMicroscopy and Microanalysis,Volume 11, Issue 1, p. 18-36
- ↑Pass, G.(2000):'Accessory pulsatile organs: evolutionary innovations in insects'inAnnual Review of Entomology,Volume 45, p. 495-518
- ↑Wirkner, C.S.;Huckstorf, K.(2013):'The Circulatory System of Spiders'inNentwig, W.(ed.)Spider Ecophysiology,Springer
- ↑Kropf, C.(2013): 'Hydraulic System of Locomotion' inNentwig, W.(ed.)Spider Ecophysiology,Springer
- ↑Wirkner, C.S.;Hilken, G.;Rosenberg, J.(2011): 'Chilopoda — circulatory system' inMinelli, A.(ed.)Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 1,Brill
- ↑Wirkner, C.S.;Xylander, W.E.R.(2015): 'Diplopoda — circulatory system' inMinelli, A.(ed.)Treatise on Zoology – Anatomy, Taxonomy, Biology. The Myriapoda, Volume 2,Brill
- ↑Jones, H.D.(1983): 'Circulatory Systems of Gastropods and Bivalves' inSaleuddin, A.S.M.;Wilbur, K.M.The Mollusca Volume 5. Physiology Part 2,Academic Press
- ↑Driedzic, W.R.(1985):'Contractile Performance of Cephalopod Hearts Under Anoxic Conditions'inJournal of Experimental Biology,Volume 117, p. 471-474
- ↑Edwards, C.A.;Bohlen, P.J.(1996):Biology and Ecology of Earthworms,Springer
- ↑Tota, B.(1989): 'Myoarchitecture and vascularization of the elasmobranch heart ventricle' inJournal of Experimental Zoology,Volume 252, Issue S2
- ↑Farrell, A.P.;Smith, F.(2017): 'Cardiac form, function and physiology' inGamperl, A.K.;Gillis, T.E.;Farrell, A.P.;Brauner, C.J.The Cardiovascular System. Morphology, Control and Function,Fish Physiology,Volume 36A, p. 155-264
- ↑Tattersall, G.J.(2007):'Skin Breathing in Amphibians'inAird, W.C.Endothelial Biomedicine. A Comprehensive Reference,Cambridge University Press, p. 85-91
- ↑Mitchell, M.A.;Tully, T.N.(2016):Current Therapy in Exotic Pet Practice,Elsevier, p. 157-161
·
·
··