Pinopodium
Eenpinopodium,pinopodeofuterodoomis een met vocht gevuld uitsteeksel op het apicalecelmembraanvanbaarmoederepitheelcellen.[1][2][3]Ze verschijnen tussen de 20e en 22e dag van demenstruatiecyclus,ongeveer het tijdstip vaninnesteling(5e tot 7e dag na de bevruchting).[3]Pinopodia blijven slechts maximaal twee dagen bestaan en worden gezien als de ultrastructurele merkers van ontvankelijkheid (decidua).[4][5][1]De eerste beschrijving van pinopodesachtige structuren in het menselijk barmoederslijmvlies werd in 1972 door Johannisson en Nilsson beschreven in eenelektronenmicroscopieonderzoek.[6]
Hun ontwikkeling wordt bevorderd doorprogesteronen geremd dooroestrogenen.Tijdens het innestelingsvenster wordt deceladhesievan cel tot cel geremd doorMUC1,een glycoproteïne aan het celoppervlak, behorend tot deglycocalyx.De pinopodia zijn groter dan de microvilli en steken door de glycocalyx heen, waardoor direct contact met de aanhangendetrofoblastmogelijk is. De belangrijkste eigenschap van pinopodia is het verwijderen van glycoproteïnen van de celoppervlakken van de baarmoederepitheelcellen. Er is ook aangetoond datMUC16van de celoppervlakken verdwijnt met de ontwikkeling van de pinopodia. Sommige onderzoeken hebben gemeld dat pinopodiatrilhareninsluiten, wat de beweging van het embryo verhindert en tijdens innesteling nauw contact en hechting van het embryo mogelijk maakt.[3]
Pinopodia brengenbaarmoedermelken de macromoleculen ervan in de cellen via het proces vanendocytose.Dit verkleint het volume van de baarmoeder, waardoor de wanden waarin de blastocyste drijft dichter bij de blastocyste komen. De periode van actieve pinopodia zou dus het innestelingsvenster kunnen verkleinen.[7]Pinopodia blijven baarmoedermelk absorberen en verwijderen het grootste deel ervan tijdens de vroege stadia van de innesteling.[8]
Structuur en morfologie
[bewerken|brontekst bewerken]Pinopodia worden gevormd door de zwelling van deze epitheelcellen en het samensmelten van een aantalmicrovillivoor het verkrijgen van een maximale grootte.[4]Pinopodia zijn gewoonlijk 5–10 μm groot. Hun structuur is afhankelijk van het stadium van demenstruatiecyclusvan het organisme, aangezien pinopodia worden gereguleerd door de geslachtshormonen oestrogeen en progesteron. Studies bij ratten hebben aangetoond dat progesteron de ontwikkeling van pinopodia stimuleert, terwijl oestrogeen verantwoordelijk is voor hun teruggang.[9][10]
Over het algemeen vindt de eerste ontwikkelingsfase plaats tijdens de vroegelutealefase, rond dag 17-18 van de menstruatiecyclus. Gedurende deze tijd treden uitstulpingen van hetcelmembraanop. In de tweede midden-luteale ontwikkelingsfase, rond dag 20-22, zijn de pinopodia het meest prominent aanwezig. Tijdens deze fase ziet hun structuur er bolvormig en glad uit, zondermicrovilli.[11]Tegen het einde van de secretoire fase, rond dag 23-35, vindt de teruggang plaats. In deze fase verschrompelt de structuur en ziet er rimpelig uit.[12]Niet alle pinopodia op het oppervlak van het baarmoederslijmvlies ontwikkelen zich op hetzelfde moment, wat de verdeling langs het membraan beïnvloedt.[2]
F-actinewordt in pinopodia gevonden. Hetcytoskeletbestaat voornamelijk uit actine-microfilamenten.[2]De structuur varieert tussen de soorten. Bijknaagdierenbevatten pinopodia veelvacuolen.Pinopodia bij de mens bevatten geen grote vacuolen, maar hebben wel secretoireblaasjes,eenruw endoplasmatisch reticulumen eengolgicomplex.Mitochondriënenglycogeenzijn aangetroffen bij pinopodia van zowel knaagdieren als mensen.[2]De ultrastructuur van pinopodia bij ratten verschilt aanzienlijk van die bij mensen. Bij knaagdieren komen grote vacuolen voor. Terwijl de menselijke pinopoden afkomstig zijn van het gehele oppervlak van de epitheelcel, zijn de pinopodia bij ratten door middel van een verbindingsvoet met de epitheelcel verbonden en bevatten ze een of twee grote vacuolen en ontbreken celorganellen.[5]
Andere organen en celtypen
[bewerken|brontekst bewerken]Veel andere verschillende organen en celtypen hebben ook pinopodium-achtige (uitpuilende, microvilli-vrije) cellen. Pinopodium-achtige structuren zijn onder andere te zien op het apicale oppervlak van de luchtpijp van de muis, het cumulus-oöcytencomplex van de hond, het diepe klierlumen van het menselijke baarmoederslijmvlies, de eileider van vrouwelijke schildpadden en hagedis.[5]
Baarmoederslijmvlies ontvankelijkheid
[bewerken|brontekst bewerken]Eerdere literatuur had de betrokkenheid van de pinopodia bij de ontvankelijkheid en innesteling in het baarmoederslijmvlies in twijfel getrokken.[5]In recentere literatuur zijn echter correlaties gevonden tussen de aanwezigheid van pinopodia en de ontvankelijkheid van het baarmoederslijmvlies (decidua). Vrouwen diein-vitrofertilisatieondergaan en veel pinopodia hebben maken een grotere kans op embryo-innesteling en zwangerschap in vergelijking met vrouwen met een weinig pinodia,[13]Het innestelingsvenster staat bekend als de tijdsperiode waarin het baarmoederslijmvlies ontvankelijk is voor aanhechting van de blastocyst.[14]Doordat de pinopodium ontwikkeling overlapt met het innestelingsvenster, vindt er blastocyste hechting plaats met adhesiemoleculen die nodig zijn voor de innesteling.[15]Uit huidige proeven en onderzoeken is gebleken dat pinopodia een betrouwbare merker voor de ontvankelijkheid van het baarmoederslijmvlies zijn.[16]
- ↑ab(en)Quinn, Kelsey E.,Matson, Brooke C., Wetendorf, Margeaux, Caron, Kathleen M.(2020).Pinopodes: Recent advancements, current perspectives, and future directions.Molecular and Cellular Endocrinology501:110644.PMID31738970.PMC6962535.DOI:10.1016/j.mce.2019.110644.
- ↑abcd(en)Rarani, Fahimeh Zamani,Borhani, Fatemeh, Rashidi, Bahman(2018).Endometrial pinopode biomarkers: Molecules and microRNAs.Journal of Cellular Physiology233(12): 9145–9158.ISSN:0021-9541.PMID29968908.DOI:10.1002/jcp.26852.
- ↑abcQuinn KE, Matson BC, Wetendorf M, Caron KM(February 2020).Pinopodes: Recent advancements, current perspectives, and future directions.Molecular and Cellular Endocrinology501:110644.PMID31738970.PMC6962535.DOI:10.1016/j.mce.2019.110644.
- ↑abZhao Y, He D, Zeng H, Luo J, Yang S, Chen J, Abdullah RK, Liu N(September 2021).Expression and significance of miR-30d-5p and SOCS1 in patients with recurrent implantation failure during implantation window.Reprod Biol Endocrinol19(1): 138.PMID34496883.PMC8425163.DOI:10.1186/s12958-021-00820-2.
- ↑abcdQuinn, CE and Casper, RF. Pinopodes: a questionable role in endometrial receptivity. Human Reproduction Update 2009 15(2):229-236http://humupd.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/15/2/229
- ↑https:// sciencedirect /science/article/pii/S0015028216391889?via%3DihubJohannisson, Elisabeth, and Lennart Nilsson. "Scanning electron microscopic study of the human endometrium." Fertility and Sterility 23.9 (1972): 613-625.
- ↑Boron W,Boulpaep E(2004).Medical Physiology: A Cellular And Molecular Approaoch.Elsevier, Oxford.ISBN 1-4160-2328-3.
- ↑https:// ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3409914/Sharma A, Kumar P. Understanding implantation window, a crucial phenomenon. J Hum Reprod Sci. 2012 Jan;5(1):2-6. doi: 10.4103/0974-1208.97777. Retraction in: J Hum Reprod Sci. 2015 Jul-Sep;8(3):187. doi: 10.4103/0974-1208.165155.PMID22870007;PMCID: PMC3409914.
- ↑(en)Singh, M.M,Trivedi, R.N, Chauhan, S.C, Srivastava, V.M.L, Makker, A(1996).Uterine estradiol and progesterone receptor concentration, activities of certain antioxidant enzymes and dehydrogenases and histoarchitecture in relation to time of secretion of nidatory estrogen and high endometrial sensitivity in rat.The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology59(2): 215–224.PMID9010337.DOI:10.1016/S0960-0760(96)00102-1.
- ↑(en)Sarantis, Loukia,Roche, Daniele, Psychoyos, Alexandra(1988).Displacement of receptivity for nidation in the rat by progesterone antagonist RU 486: a scanning electron microscopy study.Human Reproduction3(2): 251–255.ISSN:1460-2350.PMID3356782.DOI:10.1093/oxfordjournals.humrep.a136688.
- ↑(en)Quinn, C.E.,Casper, R.F.(5 november 2008).Pinopodes: a questionable role in endometrial receptivity.Human Reproduction Update15(2): 229–236.ISSN:1355-4786.PMID18997181.DOI:10.1093/humupd/dmn052.
- ↑Nikas, George(2000).Endometrial Receptivity: Changes in Cell-Surface Morphology.Seminars in Reproductive Medicine18(3): 229–236.PMID11299962.DOI:10.1055/s-2000-12561.
- ↑(en)Qiong, Zhang,Jie, Hao, Yonggang, Wang, Bin, Xu, Jing, Zhao(2017).Clinical validation of pinopode as a marker of endometrial receptivity: a randomized controlled trial.Fertility and Sterility108(3): 513–517.e2.PMID28807395.DOI:10.1016/j.fertnstert.2017.07.006.
- ↑(en)Harper, Michael J.K.(1992).10 The implantation window.Baillière's Clinical Obstetrics and Gynaecology6(2): 351–371.PMID1424330.DOI:10.1016/S0950-3552(05)80092-6.
- ↑(en)Da Broi, Michele G.,Rocha, Carlos V., Carvalho, Filomena M., Martins, Wellington P., Ferriani, Rui A.(2017).Ultrastructural Evaluation of Eutopic Endometrium of Infertile Women With and Without Endometriosis During the Window of Implantation: A Pilot Study.Reproductive Sciences24(10): 1469–1475.ISSN:1933-7191.PMID28173742.DOI:10.1177/1933719117691142.
- ↑(en)Jin, X Y,Zhao, L J, Luo, D H, Liu, L, Dai, Y D(1 december 2017).Pinopode score around the time of implantation is predictive of successful implantation following frozen embryo transfer in hormone replacement cycles.Human Reproduction32(12): 2394–2403.ISSN:0268-1161.PMID29040606.DOI:10.1093/humrep/dex312.
·
·