Megaloceros giganteus
| Reuzenhert Status:Uitgestorven Fossielvoorkomen:Pleistoceen-Holoceen (- 7,65 ka) | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| |||||||||||||||
| Skelet in hetNational Museum of Natural History | |||||||||||||||
| Taxonomische indeling | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Soort | |||||||||||||||
| Megaloceros giganteus Blumenbach,1799 | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Skelet van het reuzenhert met reconstructie van het dier | |||||||||||||||
Afbeeldingenop Wikimedia Commons
| |||||||||||||||
Reuzenhertop Wikispecies
| |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Megaloceros giganteusis een grote uitgestorvenhertachtigedie gekenmerkt werd door een enorm schoffelvormiggeweibij het mannetje. Het dier is vooral bekend geworden door indrukwekkende vondsten uitIerland('Irish Elk'), maar het had een ruime verspreiding in zowelEuropa,Aziëals NoordAfrika.Het leefde tijdens hetPleistoceenen het vroegeHoloceen.[1]De fossielen spraken vroeger sterk tot de verbeelding, en het reuzenhert heeft een belangrijke rol gespeeld bij de ontwikkeling van het denken overevolutieenextinctie.[2]
Evolutie, lichaamsbouw en gedrag
[bewerken|brontekst bewerken]Het reuzenhert maakte deel uit van de, tot voor kort, zeer succesvollegeslachtengroepdeMegacerini,die zich sinds hetMioceenontwikkeld heeft van kleine warmteminnende bosbewoners tot Pleistocene giganten van meer open en noordelijke gebieden.[3]InOost-Aziëleefde het verwante geslachtSin Omega ceros,terwijl op veel eilanden in deMiddellandse Zeedwergvormen voorkwamen.[4]Er waren dus 'dwergreuzenherten'! De Megacerini zijn recentelijk volledig uitgestorven. De meest verwante nog levende soort is hetdamhert.[5]Het reuzenhert had een maximaleschofthoogtevan ongeveer twee meter in westelijke populaties tot 2,1 meter meer oostelijk[3],bijna zo groot als eeneland.[3]Het was dus niet het grootste hert dat we kennen, dat was waarschijnlijk de aan de eland verwante uitgestorvenCervalcus latifrons.[6]Het was wel het hert met het grootstegewei.Oudere opgaven gaan tot een spanwijdte van 4,3 meter[7],maar recente auteurs komen op maximaal 3,6 meter.[3][8]Het record voor een bestaande hertachtige staat op naam van een eland uit Alaska met 2,1 meter en zelfsCervalces latifronshaalde maar 2,5 meter.[6]Het gewei van het reuzenhert kon zo’n veertig kilogram wegen.[9]Voor de jaarlijkse vorming ervan waren grote hoeveelhedencalciumenfosfornodig, wat deels aan de beenderen onttrokken werd, hetgeen de dieren voor het aanbreken van de winter verzwakt kan hebben.[9]Tijdens het hoogtepunt van de cyclus moet het gewei met een paar centimeter per dag zijn gegroeid.[10]De botten vanschedelenonderkaakwaren uitzonderlijk dik en compact (pachyostose).[11]Er wordt wel aangenomen dat dat diende voor de opslag van mineralen nodig voor de groei van het gewei.[3]Daar wordt echter tegenin gebracht datpachyostoseook bij vrouwtjes voorkwam en er geen aanwijzingen zijn voorresorptie.[12]
Bijna iedere evolutietheoreticus heeft het reuzenhert gebruikt om zijn theorieën te illustreren.[2]Het ging daarbij vooral om het gewei, waarbij lange tijd het idee overheerste dat het gewei groter was dan goed was voor het dier. Antidarwinisten die deorthogenesistheorieaanhingen zagen dat als een argument tegen natuurlijke selectie. Volgens hen volgt evolutie een ingebouwd rechtlijnig traject dat natuurlijke selectie niet kon ombuigen. Dat had bij het reuzenhert geresulteerd in een steeds groter niet-functioneel gewei dat zelfs tot zijn ondergang kon hebben geleid. Darwinisten reageerden aanvankelijk met een redenering gebaseerd opallometrie,uitgaande van een vaststaand verband tussen lichaamsgrootte en geweiomvang. Grote herten hebben daardoor een disproportioneel groot gewei. Een grootlichaamzou daarbij voor het reuzenhert voordelig zijn geweest, ondanks dat het gepaard ging met het (kleine) nadeel van een te groot gewei. Later werd ingezien dat geweiomvang evolutionair labiel is en dat het enorme gewei daarom tochadaptiefmoet zijn geweest. Er bestaat daarbij wel verschil van mening over de functie ervan. Voor bescherming tegen roofdieren zal het niet gediend hebben. Vrouwtjes hadden geen gewei en herten verdedigen zich in het algemeen door trappen. VolgensStephen Jay Gould[2]was het ook te zwaar en onhandig voor onderlinge gevechten en diende het alleen om visuele indruk te maken op vrouwtjes en rivalen. Kitchener[13],daarentegen, beargumenteerde dat, net zoals bij andere herten, mannetjes hun geweien wel degelijk gebruikten voor onderlinge gevechten. Ze zouden met de kop omlaag en de kin ingetrokken de geweien in elkaar hebben laten grijpen, waarna het de bedoeling was de tegenstander uit balans te brengen en/of te verwonden. De oogtak van het gewei moest daarbij de ogen beschermen.
Voorkomen in plaats en tijd
[bewerken|brontekst bewerken]Het reuzenhert leefde voornamelijk in open Boss en en Boss teppen[8][14],maar was flexibel in zijn habitatgebruik. Zo bewoonde het inScandinaviëtijdens de laatste ijstijd ook de boomlozemammoetsteppetot 200–250 kilometer van het ijsfront, in ieder geval tijdens de zomer.[15]Ook op de bodem van de droogstaande zuidelijkeNoordzeekwamen toen reuzenherten voor. Tijdens eerdereinterglacialenkwamen er ook bosvormen voor met een kleiner en meer rechtopstaand gewei[3],met een spanwijdte van maar 1,30 tot 1,95 meter.[11]Vergeleken met moderne herten bevatte het dieet meer grassen en kruiden en minder bladeren van bomen en struiken.[14][16]Bij uit de Noordzee opgebaggerde kiezen is onderzoek gedaan naar het in diepe kiesplooien nog aanwezige plantenmateriaal. Hetstuifmeelwees op een dieet vanArtemisiaen andere composieten, naast grassen en andere kruidachtige planten van een koud open steppelandschap. Er zijn in heel Europa fossielen van deze soort gevonden. De jongste zijn metC14gedateerd op 9430 ± 65 jarenBP.[17]Daarnaast worden jongere dateringen gemeld uit het AziatischeOeralgebiedvan ongeveer 7650 jarenBP.[8]Uit dedateringenblijkt dat het reuzenhert ongeveer gelijktijdig met dewolharige mammoetgeleefd heeft. Veel mooie fossielen van het reuzenhert zijn in Ierland gevonden in mergellagen onder veenmoerassen.[18]Ze werden daar bij de turf- en mergelwinning aangetroffen en zijn ongeveer 11.000 jaar oud, uit de tijd van hetAllerød.Deze vondsten betreffen vrijwel uitsluitend mannelijke dieren. Daarbij zou een rol kunnen spelen dat resten van vrouwelijke dieren fragieler zijn. Een andere verklaring is echter dat, net zo als bij veel huidige herten, de beide seksen gedurende een deel van het jaar gescheiden leefden, waarbij de vrouwtjes tijdens de winter zich op hoger gelegen terrein ophielden terwijl de mannetjes dan dicht bij meren en moerassen zaten, waar hun resten beter bewaard bleven.[13]Mogelijk is een groot deel van een mannelijke populatie daar omgekomen.[17]De reusachtige Ierse geweien waren een gewilde decoratie voor de kastelen van de Britse adel. Een uitzonderlijk fraai exemplaar werd zelfs aangeboden aan stadhouder-koningWillem III.[19]
Het reuzenhert was vooral een dier van een gematigd klimaat.[3][11][20]Tijdens vroegere interglacialen had het een enorme verspreiding, van Ierland tot aan hetBaikalmeer.Het leefde daar samen met andere vertegenwoordigers van een niet te koud klimaat, zoalsbosolifant,edelhert,ree,oerosendamhert.Zijn resten worden echter ook wel aangetroffen samen met die van een meer 'koude' fauna zoalsmammoet,wolharige neushoornenrendier,waaruit zijn relatief grote klimaatstolerantie blijkt. Tijdens extreem koude perioden trok het reuzenhert zich terug in het mediterrane gebied en op deBalkan.Vreemd genoeg ontbrak het gedurende het hoogtepunt van het laatsteglaciaalin het westelijkeMiddellandse Zeegebied,hoewel het lokale milieu wel geschikt leek.[8]Misschien hing dat samen met de aanwezigheid van de moderne mens daar. Bij de opwarming daarna wordt tussen ongeveer 12.500 en 12.000BPNoordwest-Europa weer gekoloniseerd vanuit het oosten. Merkwaardig is weer datMidden- enZuid-Europadaarbij worden overgeslagen ondanks voldoende open bos.[8]Ongeveer 10.000 BP verdwijnt het reuzenhert definitief uit Europa tijdens de koude periode van deJonge Dryas.
In Nederland zijn diverse vondsten van reuzenhertfossielen gedaan. In eenbouwput voor een sluisin hetTwentekanaalbijHengelowerden resten van het reuzenhert samen met resten vanwolharige mammoet,wolharige neushoorn,rendier,edelhertenpaardgevonden in een zandigeafzettingboven een laag waarvan de ouderdom op grond vanstuifmeelonderzoekin hetEemiengeplaatst werd. Een deel van een schedel gevonden op 2,5 meter diepte in een zandafgraving bij deKoerhuisbeekten zuiden vanDeventertoont sporen van menselijke bewerking.[1][21]Een selectie vondsten wordt tentoongesteld inNaturalis,samen met een compleet skelet van een mannelijk exemplaar uit hetBallybetagh BoginIerland.[22]
Uit België is de soort van diverse plaatsen bekend. Uit een afzetting daterend uit het Weichselien in een groeve bij deKwellenbergten zuiden vanRotselaarwerden resten van reuzenhert samen aangetroffen metwolharige neushoorn,wolharige mammoet,rendier,wolf,hyena(Crocuta crocuta),holenleeuw,Steppenwisentenpaard.Verder werdenstenen werktuigenuit hetMidden-paleolithicumgevonden. Met behulp vanESRwerden twee dateringen verkregen van 52.000 en 43.500 jaar (BP) waardoor deze vondsten in hetMidden Weichseliengeplaatst kunnen worden.[23]
Uitsterfoorzaak
[bewerken|brontekst bewerken]Aanvankelijk kon men moeilijk accepteren dat het reuzenhert was uitgestorven, omdat dat in strijd zou zijn met de Goddelijke Volmaaktheid.[19]Maar nadatCuvierin 1812 had aangetoond dat het dier echt was uitgestorven brandde de discussie over de oorzaak daarvan los. Men dacht daarbij vooral aan de omvang van het gewei als aanstichter.[24]Volgens de orthogenesis theorie zou de ongeremde groei daarvan het dier de kop kunnen hebben gekost. Volgens de klimaathypothese zou het gewei het hert gevoelig hebben kunnen maken voor door klimaatswijzigingen veroorzaakte veranderingen in de plantengroei, bijvoorbeeld omdat het de voortbeweging in na de ijstijd dichter wordende Boss en zou kunnen hebben belemmerd[25],of omdat de voedselvoorziening te slecht werd voor de groei van het gewei.[9]Al vroeg werd ook de mogelijkheid geopperd dat de mens verantwoordelijk was.[26]
De orthogenesis theorie heeft geen aanhangers meer. Tegen de gewei/voedsel theorie is ingebracht dat herten op voedseltekort reageren door een kleiner gewei te produceren, en dat ook mannetjes met een klein gewei vrouwtjes kunnen bevruchten als er geen concurrentie is.[24]Verslechterende voedselvoorziening zou eerder via de vruchtbaarheid van de vrouwtjes effect kunnen hebben.Klimaatveranderingenkonden grote verschuivingen in het areaal teweegbrengen, dus lokale extinctie kan zeker klimaatgerelateerd zijn geweest. Dat was waarschijnlijk in Ierland het geval door de klimaatsverslechtering tijdens deJonge Dryas.Maar volledige extinctie is lastig te verklaren via het klimaat. Het reuzenhert heeft vele vroegere glacialen, en de overgang daarvan naar interglacialen, overleefd, en bereikte vroeger juist tijdens interglacialen zijn grootste verspreiding. Bovendien vertonen de jongste fossielen geen sporen van voedselgebrek[8]en waren er tijdens vroegere interglacialen vormen met een kleiner en meer rechtopstaand gewei.[11][3]Die zullen minder moeite hebben gehad met dichter wordende Boss en. Het dier is ook pas uitgestorven tijdens het Holoceen toen het klimaat relatief stabiel was.
Het reuzenhert bevindt zich in het gezelschap van een groot aantal andere grote zoogdieren die wereldwijd aan het eind van het Pleistoceen, of kort daarna, zijn uitgestorven. Over de oorzaak daarvan, overbejaging door de mens en/of klimaat, vindt een felle discussie plaats.[27]Recentelijk wint de theorie terrein dat het te wijten is aan de moderne mens, met maar een kleine invloed van klimaatswijzigingen.[28]Voor een individuele soort als het reuzenhert is dat echter moeilijk aan te tonen. Dat tijdens en vlak na het laatste glaciale maximum relatief dichtbevolkte gebieden gemeden werden[8]wijst daar echter wel op. De mens zou ook indirect een rol hebben kunnen spelen. Tijdens vroegereinterglacialenwaren de Boss en opener dan in het begin van het Holoceen, omdat grote "bulldozer" zoogdieren als olifanten en neushoorns toen nog niet waren uitgeroeid.[29]Dat kan het reuzenhert parten hebben gespeeld.
Folklore en fictie
[bewerken|brontekst bewerken]Er is vroeger[26]wel gedacht dat een herinnering aan het reuzenhert bewaard was gebleven in hetMiddelhoogduitsewoord 'Schelch', een groot dier dat werd genoemd in het 13e-eeuwseNibelungenliednaast de toen nog niet uitgestorvenoeros('Danach schluch er schiere, einen Wisent und einen Elch, Starcher Ure vier, und einen grimmen Schelch' / Hierna doodde hij gezwind een bison, een eland, vier sterke oerossen en één woeste 'Schelch').
In deHobbitfilms doet het rijdier van de elfenkoningThranduilsterk aan een reuzenhert denken. De troon van Thranduil lijkt uit geweien van het dier te zijn samengesteld.
Zie ook
[bewerken|brontekst bewerken]- ↑abVlerk, I.M. van der,Florschütz, F.,1950.Nederland in het IJstijdvak.De Haan, Utrecht. 289 pp.
- ↑abcGould, S. J. (1977). The misnamed, mistreated, and misunderstood Irish elk: Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. S. J. Gould. New York, W. W. Norton.: 79-90.
- ↑abcdefghVislobokova, I. A. (2012). Giant Deer: Origin, Evolution, Role in the Biosphere. Paleontological Journal 46(7): 643-775
- ↑Caloi, L. and M. R. Palombo (1995). Functional-Aspects and Ecological Implications in Pleistocene Endemic Cervids of Sardinia, Sicily and Crete. Geobios 28(2): 247-258.
- ↑Lister, A. M., C. J. Edwards, D. A. W. Nock, M. Bunce, I. A. van Pijlen, D. G. Bradley, et al. (2005). The phylogenetic position of the 'giant deer' Megaloceros giganteus. Nature 438(7069): 850-853.
- ↑abBreda, Marzia (2010). "Cervalces latifrons". Natural History Museum. Opgehaald 2014-04-11.
- ↑Blumenbach, J. (1799). Handbuch der naturgeschichte 16.
- ↑abcdefgStuart, A. J., P. A. Kosintsev, T. F. G. Higham and A. M. Lister (2004). Pleistocene to Holocene Extinction Dynamics in Giant Deer and Woolly Mammoth. Nature 431: 684-689
- ↑abcMoen, R. A., J. Pastor and Y. Cohen (1999). Antler growth and extinction of Irish elk. Evolutionary Ecology Research 1(2): 235-249.
- ↑Barnosky, A. D. (1986). "Big game" extinction caused by late pleistocene climatic-change - Irish elk (Megaloceros giganteus) in Ireland. Quaternary Research 25(1): 128-125
- ↑abcdLister, A. M. (1994). The evolution of the giant deer, Megaloceros giganteus (Blumenbach).Zoological Journal of the Linnean Society112(1-2): 65-100,DOI:10.1111/j.1096-3642.1994.tb00312.x
- ↑van der Made, J. and H. W. Tong (2008). Phylogeny of the giant deer with palmate brow tines Megaloceros from west and Sin Omega ceros from east Eurasia. Quaternary International 179: 135-162
- ↑abKitchener, A. C. (1987). Fighting behavior of the extinct Irish elk. Modern Geology 11: 1-28
- ↑abVislobokova, I. A. (2011). Historical Development and Geographical Distribution of Giant Deer (Cervidae, Megacerini). Paleontological Journal 45(6): 674-688
- ↑Aaris-Sorensen, K. and R. Liljegren (2004). Late Pleistocene remains of giant deer (Megaloceros giganteus Blumenbach) in Scandinavia: chronology and environment. Boreas 33(1): 61-73.
- ↑Chritz, K. L., G. J. Dyke, A. Zazzo, A. M. Lister, N. T. Monaghan and J. D. Sigwart (2009). Palaeobiology of an extinct Ice Age mammal: Stable isotope and cementum analysis of giant deer teeth. Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 282(1-4): 133-144.
- ↑abMol, D., De Vos, J., Bakker, R., Van Geel, B., Glimmerveen, J., Van der Plicht, Post, K.,2008.Mammoeten, neushoorns en andere dieren van de Noordzeebodem. Kleine encyclopedie van het leven in het Pleistoceen.De Wetenschappelijke Bibliotheek 94: 233 pp. (Uitgave van Natuurwetenschap & Techniek) Uitg. Veen Magazines B.V., Diemen,ISBN 9789085710981.
- ↑Hart, J. (1825).A Description of the Skeleton of the Fossil Deer of Ireland, Cervus megaceros; drawn up at the instance of the Committee of Natural Philosophy of the Royal Dublin Society.R. Graisberry, Printer to the Royal Dublin Society, Dublin.
- ↑abMolyneux, T. (1697). A discourse concerning the large horns frequently found under ground in Ireland, concluding from them that the Great American Deer, Call’d a Moose, was formerly common in that Island: with remarks on some other things natural to that Country. 19, 489- 512. Philosophical Transactions of the Royal Society B-Biological Sciences 19: 489- 512.
- ↑Pushkina, D. (2007). The Pleistocene easternmost distribution in Eurasia of the species associated with the EemianPalaeoloxodon antiquus-assemblage. Mammal Review 37(3): 224-245.
- ↑Butter, J.,1940.The excavation at Koerhuisbeek, Deventer, Netherlands 1935-1937. Cadastre C2, N3, 632-640.Proceedings Koninklijke Nederlandse Akademie van Wetenschappen, 1, 43(1): 96-103.
- ↑Naturalis Topstukken.topstukken.naturalis.nl.Gearchiveerdop24 augustus 2024.Geraadpleegd op1 april 2021.
- ↑Germonpré, M., Bogemans, F., van Neer, W., Grün, R.,1993.The dating of two Pleistocene mammal assemblages from the Flemish Valley, Belgium.Contributions to Tertiary and Quaternary Geology, 30: 147-153.
- ↑abWorman, C. O. and T. Kimbrell (2008). Getting to the hart of the matter: did antlers truly cause the extinction of the Irish elk? Oikos 117(9): 1397-1405.
- ↑Gould, S. J. (1974). The Origin and Function of 'Bizarre' Structures: Antler Size and Skull Size in the 'Irish Elk,' Megaloceros giganteus. Evolution 28(2): 191-220.
- ↑abHibbert, S. (1830). Additional Contributions towards the History of the Cervus Euryce, or Fossil Elk of Ireland. The Edinburgh Journal of Science 2(3): 301-314
- ↑Barnosky, A. D., P. L. Koch, R. S. Feranec, S. L. Wing and A. B. Shabel (2004). Assessing the Causes of Late Pleistocene Extinctions on the Continents. Science 306(5693): 70-75.
- ↑Sandom, C., S. Faurby, B. Sandel and J.-C. Svenning (2014). Global late Quaternary megafauna extinctions linked to humans, not climate change. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 281: 20133254
- ↑Sandom, C. J., R. Ejrnaes, M. D. D. Hansen and J.-C. Svenning (2014). High herbivore density associated with vegetation diversity in interglacial ecosystems. Proceedings of the National Academy of Sciences 111(11): 4162-4167.