Trilhaar
Eentrilhaarofcilium(meervoud cilia) is eenorganel,een onderdeel van eencel,dat buiten hetcelmembraanuitsteekt. Een trilhaar is ongeveer tienmicrometerlang en 0,2 micrometer dik.
Trilharen zijn sterk gedifferentieerde structuren die specifiekecellulaire functiesvervullen, zoals voortbeweging, waarneming vanomgevingssignalen,of het geleidelijk naar buiten werken van deslijmlaagin de luchtwegen.
Trilhaar als organel
[bewerken|brontekst bewerken]Het cilium is een organel met verschillende functies, zoals het voortbewegen bijplanktonen het zuiveren van luchtwegen. Cilia zijn door hun gelijkaardige structuur vergelijkbaar met flagellen. Een flagel is echter wel langer dan een cilium.
Cilia komen vaak voor op cellen binnen eenmeercellig organisme.Cilia komen voor bij allediergroepen,maar zijn zeldzaam bij planten, waar ze wel voorkomen bij onder meer dezaadcellenvanpalmvarens,in plaats van de bij verwante groepen gebruikelijkeflagellen.
Bijeencelligenzoals detrilhaardiertjes,komen beweeglijke trilharen voor, die voor voortbeweging dienen of om water langs de cel in beweging te brengen.
Oorsprong
[bewerken|brontekst bewerken]De cilia vaneencelligeen van allemeercelligeorganismen lijken sterk op elkaar, wat betekent dat ze al aanwezig waren in de laatste gemeenschappelijkeeukaryotischevoorvader (LECA oflast eukaryotic common ancestor). Er zijn drie theorieën over de oorsprong van trilharen:
- Trilharen zoudengeëvolueerdzijn uit eenbacteriëlevoorouder, namelijk eenspirocheet.Deze theorieis gebaseerd op destructurelegelijkenissen tussen demicrotubulivan het cilium en de spirocheten.[1]
- Trilharen zijn geëvolueerd uit een eenvoudigercytoplasmatisch,intracellulair transportsysteem gebaseerd opmicrotubuli.Deeiwittendie het transport van de basis naar de top van de trilhaar verzorgen,intraflagellar transport- of IFT-eiwitten genoemd, lijken sterk op eiwitten die verantwoordelijk zijn voor hetvesikeltransport.[2][1]
- Trilharen kunnen zich, net alscentriolen,zelfstandig opbouwen en vermenigvuldigen, wat erop zou kunnen wijzen dat trilharen zijn geëvolueerd uit eenvirusen viaendosymbiosedeel zijn gaan uitmaken van de eukaryote cel.[3]
Soorten
[bewerken|brontekst bewerken]Naargelang de functie en opbouw zijn er twee soorten te onderscheiden:
- Een primair cilium, 6-10 µm lang en in bijna iedere cel aanwezig. Het kan worden gezien als een soort antenne, die de cel in staat stelt omgevingssignalen te ontvangen. Het organel heeft een zintuig-functie: het kan mechanische, chemische (samenstelling van vloeistoffen, aanwezigheid van hormonen en reuksignalen) en licht waarnemen. Primaire trilharen zijn opgebouwd uit negen doubletten van microtubulinevezels. Meestal heeft een cel maar één primair cilium.
- Bewegende cilia, met twee extra centrale microtubulinevezels. Deze trilharen zijn voornamelijk betrokken in taken waar een beweging vereist is. De microtubulinevezels kunnen verkorten, waardoor de trilhaar in een bepaalde richting buigt. Deze types van cilia kunnen voornamelijk gevonden worden in het binnenoor en in de luchtwegen.
Celvorming
[bewerken|brontekst bewerken]Anders dan andere celorganellen zijn cilia alleen aanwezig als de cel niet aan het delen is. Als de cel weer gaat delen, wordt het cilium geresorbeerd.[4][5]De laatste stap van het uitrijpen van de cel is de uitgroei van microtubuli vanuit een kernsspoel, hetcentrioolaan de bovenkant van de cel, naar buiten toe.[6]Dit centriool is het basaallichaam. Het cilium is omgeven door een membraan dat onderdeel is van het apicaal membraan, maar is voorzien van enkele unieke eiwitcomponenten, zoals polycystine 1 en 2 en bevat een gecondenseerde lipidenzone aan de basis van het cilium. Hoe het ciliummembraan wordt gevormd en hoe deze specifieke eiwitcomponenten ter plaatse worden gebracht, is onbekend.[7][8]Het basaallichaam is, net als het cilium, opgebouwd uit microtubulines. Het is een 9-voudige set van microtubulinetripletten (drie vezels) en bevat geen doublet (twee vezels) in het centrum. Hoe de tripletten in het basaallichaam overgaan tot doubletten in het cilium is tot op heden onbekend. Het basaallichaam kan als een gespecialiseerd centriool gezien worden met een groeizone tot ciliogenese. Bij cellen met meerdere cilia op hun oppervlak is er voorafgaandelijk een replicatie van het centriool.[9]
Aangezien eiwitsynthese niet mogelijk is in het cilium, moeten alle onderdelen van het cilium actief getransporteerd worden. Dit gebeurt met de hulp van IFT-eiwitten. Het heen- en terugtransport langs het cilium wordt verzorgd door IFT-motoreiwitten. Het transport van de basis naar de top van het cilium is anterograad en wordt verzorgd door kinesine-2. Dit eiwit bestaat uit twee motoreiwitten (Kif3A en Kif3B) en een niet-motoreiwit (kinesin-associated protein 3of KAP3). Het transport van top naar basis, retrograad transport, is afhankelijk vandyneïne 1b.[10][11]
Pathologie
[bewerken|brontekst bewerken]Als trilharen niet goed zijn aangelegd, kunnen allerlei ziekten optreden (zieciliopathie): onvruchtbaarheid, obesitas, blindheid, doofheid, skelet- en longproblemen. De ontdekking dat een verstoorde ciliogenese aan de basis lag van decystenieren,zorgde voor een ware revolutie in het cilia-onderzoek. Er vindt veel onderzoek plaats naar trilharen, ook al omdat vermoed wordt dat ze een rol spelen bij het ontstaan vankanker.
Zie ook
[bewerken|brontekst bewerken]- haarcel(oor)
- ↑abMitchell, D. R. (2007). "The evolution of eukaryotic cilia and flagella as motile and sensory organelles." Adv Exp Med Biol 607: 130-40
- ↑Jekely, G. and D. Arendt (2006). "Evolution of intraflagellar transport from coated vesicles and autogenous origin of the eukaryotic cilium." Bioessays 28(2): 191-8
- ↑Satir, P., C. Guerra, et al. (2007). "Evolution and persistence of the cilium." Cell Motil Cytoskeleton 64(12): 906-13
- ↑Quarmby, L. M. and J. D. Parker (2005). "Cilia and the cell cycle?" J Cell Biol 169(5): 707-10
- ↑Pan, J. and W. Snell (2007). "The primary cilium: keeper of the key to cell division." Cell 129(7): 1255-7
- ↑Bacallao, R., C. Antony, et al. (1989). "The subcellular organization of Madin-Darby canine kidney cells during the formation of a polarized epithelium." J Cell Biol 109(6 Pt 1): 2817-32
- ↑Pazour, G. J. and G. B. Witman (2003). "The vertebrate primary cilium is a sensory organelle." Curr Opin Cell Biol 15(1): 105-10
- ↑Vieira, O. V., K. Gaus, et al. (2006). "FAPP2, cilium formation, and compartmentalization of the apical membrane in polarized Madin-Darby canine kidney (MDCK) cells." Proc Natl Acad Sci U S A 103(49): 18556-61
- ↑Fliegauf, M., T. Benzing, et al. (2007). "When cilia go bad: cilia defects and ciliopathies." Nat Rev Mol Cell Biol 8(11): 880-93
- ↑Yamazaki, H., T. Nakata, et al. (1996). "Cloning and characterization of KAP3: a novel kinesin superfamily-associated protein of KIF3A/3B." Proc Natl Acad Sci U S A 93(16): 8443-8
- ↑Signor, D., K. P. Wedaman, et al. (1999). "Role of a class DHC1b dynein in retrograde transport of IFT motors and IFT raft particles along cilia, but not dendrites, in chemosensory neurons of living Caenorhabditis elegans." J Cell Biol 147(3): 519-30
·
·