Grasfamilien
Grasfamilien | |||
---|---|---|---|
Nomenklatur | |||
Poaceae (R.Br.) Barnh. | |||
Synonymi | |||
[Gramineae] | |||
Populærnavn | |||
grasfamilien, gressfamilien, gress | |||
Klassifikasjon | |||
Rike | Planter | ||
Gruppe | Karplanter | ||
Gruppe | Blomsterplanter | ||
Gruppe | Enfrøbladete planter | ||
Gruppe | Commelinider | ||
Orden | Grasordenen | ||
Økologi | |||
Antall arter: | Ca. 11 500 | ||
Habitat: | Terrestrisk | ||
Utbredelse: | Hele verden | ||
Inndelt i | |||
Se egen seksjon |
Grasfamilienellergressfamilien(Poaceae) er enplantefamiliemed svært stor økologisk og økonomisk betydning. Til familien hører blant annet allekornsortene,bambusog grasartene som vokser i naturlige og menneskeskapte grasmarker. Utbredelsen omfatter alle landområder som ikke er dekket av is. Totalt artstall anslås til rundt 11 500, og i Norge finnes ca. 160 arter, fordelt på ca. 60 slekter.
Beskrivelse
[rediger|rediger kilde]De fleste grasartene er ett-, to- eller flerårige urter, men det er også noen busker, trær oglianer.Det er utviklet en egen terminologi for å beskrive oppbygningen av gras, og det er nødvendig å sette seg inn i disse begrepene for å kunne skille ulike grasarter.[1]
Stengelenkalles for et strå og er leddet og hul utenom leddknutene. Bladene er lange, smale og festet i leddknutene. Nederst på bladet er en rørformet slire som er spaltet på en side. Ved overgangene mellom sliren og bladplata sitter en liten, oppoverrettet slirehinne.[2]
Blomstene er uanselige og samlet i småaks, som igjen kan være ordnet i etaksmed stilkløse småaks, en dusk med kortstilkede småaks, eller i en topp med stilkede småaks. Hvert småaks har ytterst to ytteragner. Innenfor dem sitter det én til mange blomster, som hver har to skjell. Det ytterste kalles inneragn og har ofte et snerp. Det innerste er hinneaktig, uten snerp, og kalles forblad.[2]
Den egentlige blomsten har som regel trepollenbæreremed lange, slappe tråder og etfruktemnemed to arr. To små skjell sitter ved blomsten, og de sveller opp under blomstringen og presser agnene fra hverandre. Blomstene er vindpollinerte. Frukten har ett frø som er fastvokst til det tynne frøhuset.[2]
-
Røtter hoslodnefaks
-
Slirehinner hosmarkrapp
-
Bambusstengel og -blad med leddknuter
-
Dusk hosreverumpemed utstikkende pollenbærere
Økologi og evolusjon
[rediger|rediger kilde]Arter i grasfamilien er utbredt i alle landområder som ikke er dekket av is, og de spiller en viktig rolle i de fleste terrestriskeøkosystemer.Til og med iAntarktiser det én grasart,Deschampsia antarctica.Selv om artene i grasfamilien bare utgjør litt over 3 % av alle arter avblomsterplanter,står de for omtrent 25 % av allfotosyntesepå landjorda. Økosystemer der gras dominerer kalles grasmark. Foruten naturlig og menneskeskaptengomfatter naturtypen blant annet de storesteppe- ogsavanneområdene.Avhengig av definisjon er mellom 20 og 43 % av landjorda dekket av grasmark.[3]
Hos de fleste grupper av dyr og planter er artsmangfoldet størst i de varme, fuktige områdene ved ekvator og avtar mot sør og nord. Artene i grasfamilien er derimot mer jevnt fordelt. Dette skyldes den artsrike underfamilien Pooideae med temperert utbredelse og mange arter tilpasset tørre eller kjølige forhold. Det har skjedd omfattende artsdannelser i mange tempererte fjellstrøk. Artsmangfoldet er forholdsvis lite i de store områdene med grasmark der noen få, vidt utbredte arter dominerer. Gras vokser på alle oseaniske øyer, men det er fåendemiskearter i forhold til andre plantefamilier.[3][4]
C4-fotosynteseer utviklet mer enn 20 ganger hos ulike grupper i grasfamilien og finnes hos mer enn 5000 grasarter. Denne typen fotosyntese er fordelaktig i tørt og varmt klima og er typisk for underfamilien Panicoideae på de tropiske savannene. Underfamilien Pooideae som dominerer i de tempererte og kjølige strøkene, har derimot den mer opprinnelige C3-fotosyntesen.[3][5]
Det er svært usikkert nøyaktig når og hvor grasfamilien oppstod, men det må ha vært på det sørlige superkontinentetGondwanaimesozoikum.De første grasene vokste som undervegetasjon i fuktig tropisk skog.Molekylæremetoder gir en alder for familien på 59–129 millioner år. Koprolitter (fossile ekskrementer) frasauropode dinosaurermed en alder på 67–65 millioner år er funnet iIndiaog innholder rester som tyder på det allerede da var et ganske stort mangfold av gras. IKinaer det funnet fossiler av gras fra albium i slutten av tidligkrittfor 113–101 millioner år siden. Det tyder på at gras spredte seg til store områder på både Gondwana og det nordlige superkontinentetLaurasiaallerede ibarremfor 129–125 millioner år siden.[3][6][7]
De første åpne grasmarkene oppstod i midtreeocenfor 42 millioner år siden og bestod antagelig av C3-gras. Grasmarker spredte seg på jorda i løpet avkenozoikumikoevolusjonmed grasetendepattedyr.C4-gras oppstod ioligocenfor 33 millioner år siden. De fikk likevel først betydning i seinmiocenfor 9–8 millioner år siden, og grasmarkene med C4-gras fikk sitt nåværende omfang i seinpliocenfor 3–2 millioner år siden.[3]
Gras inneholdersilisiumdioksidblant annet i form av mikroskopiske partikler, fytolitter. En vanlig antagelse er at silisiumdioksiden er utviklet som et forsvar mot beitende dyr. Pattedyr som hovedsakelig ernærer seg av gras, har spesielle hypsodonte eller hypselodonte tenner som tåler slitasjen fra silisiumdioksiden. Vekselvirkningene mellom innhold av silisiumdioksid og beitende dyr er ikke fullt forstått, og utviklingen har vært forskjellig i ulike verdensdeler. Fossile fytolitter er kjent fra tidlig kritt, lenge før det fantes store pattedyr, og de kan derfor opprinnelig ha vært en tilpasning til beitendedinosaurer.I noen områder oppstod pattedyr med hypsodonte tenner før det fantes store områder med grasmark.[3][7]
Når gras går gjennom fordøyelsessystemet til dyr, spesieltdrøvtyggere,frigjøres silisiumdioksid. Gras kan inneholde opptil 7 % silisiumdioksid, og det blir derfor store mengder i avrenning fra grasmark. Celleveggene hoskiselalgerbestår av silisiumdioksid, og diversiteten av kiselalger i ferskvann økte sterkt i begynnelsen av miocen samtidig med grasmarkene spredte seg.[3][8]
Åmene til sommerfugler i underfamilieneSatyrinaeogHesperiinaelever på gras. Larvene til minermøllene i familienElachistidaelever i bladene til arter i gras- ogstarrfamiliene.[3]
Beiting fra dyr bidrar til å opprettholde grasmarkene, men brann er også viktig. Ved slutten av vekstsesongen ligger det ofte igjen store mengder dødt gras. Branner oppstår her som dreper andre planter, men graset tåler dem godt. Det sammenfiltrede rotsystemet i etablert grasmark gjør det vanskelig for andre planter å komme inn. På grunn av de store mengdene organisk materiale i jordsmonnet lagrer grasmark mer karbon enn skog.[3]
Gras til mat, fôr og grøntanlegg
[rediger|rediger kilde]Blant de økonomisk viktigste grasplantene i verden erhavre,rug,bygg,hvete,ris,mais,hirse,durra,sukkerrør,bambus,timoteiograpp.
Grasplantene har vært benyttet fra førhistorisk tid og har blitt brukt som mat til mennesker i form avkorn,og som fôr til husdyr. Fra gras til mat er det det modnefrøet(kornet) som er den viktige delen av planta. Kornet blir ofte sådd om våren, ivåronna,og høstet om høsten, iskuronna,men det finnes også kornsorter som sås om høsten.
Fra gras til fôr er detbladeneogstenglenesom utgjør den viktige delen avavlinga.Gras til fôrbeitesdirekte eller høstes flere ganger i sesongen (slåttonn) og konserveres enten ved tørking tilhøyellerensileressomsilofôri tårnsilo, plansilo eller rundballer.
Delgrupper
[rediger|rediger kilde]I moderne systematikk deles grasfamilien i tolvunderfamilierbasert på studier av molekylærtDNAogmorfologi.Antatte slektskapsforhold mellom underfamiliene er vist i følgendekladogram:[5][9]
grasfamilien |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Følgende liste omfatter alle underfamilier, overstammer ogstammeri grasfamilien. Den overordnede systematikken og artsantallene følger Soreng et al. (2017). Den norskeArtsdatabankenopprettholder mange slekter fra eldre systematikk som Soreng slår sammen til færre, større slekter. Inndelingen i slekter følger Artsdatabanken og har derfor noen avvik fra Soreng. Kun et lite utvalg av slekter og arter er inkludert. Soreng benytter ogsåkategorienesupersubtribus og subtribus, men de er ikke tatt med. Norske navn er fra Artsdatabanken:[9][10]
underfamilie Anomochlooideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 2 slekter og 4 arter som er utbredt i skoger i tropiskSør-ogMellom-Amerika.
- stamme Anomochloeae
- Anomochloa
- Anomochloa marantoidea
- Anomochloa
- stamme Streptochaeteae
- Streptochaeta
underfamilie Pharoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 3 slekter og 12 arter medpantropiskutbredelse i skog.
- stamme Phareae
underfamilie Puelioideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 2 slekter og 11 arter i tropiskAfrika.
- stamme Atractocarpeae
- Puelia
- stamme Guaduelleae
- Guaduella
underfamilie Oryzoideae [Ehrhartoideae]
[rediger|rediger kilde]Omfatter 19 slekter og 115 arter med vid utbredelse, men flest arter påden sørlige halvkule.
- stamme Streptogyneae
- stamme Ehrharteae
- stamme Oryzeae
- villrisslekta(Leersia)
- ris(Oryza)
- Zizania
- stamme Phyllorachideae
underfamilie Bambusoideae (bambus)
[rediger|rediger kilde]Omfatter 125 slekter og 1670 arter med utbredelse itropisktil varmttemperertestrøk, ofte i skog.
- stamme Arundinarieae
- Arundinaria
- skjermbambusslekta(Fargesia)
- paraplybambus(Fargesia murielae)
- skjermbambus(Fargesia spathacea)
- gullbambusslekta(Phyllostachys)
- gullbambus(Phyllostachys aurea)
- Phyllostachys edulis
- dvergbambusslekta(Sasa)
- dvergbambus(Sasa palmata)
- stamme Olyreae
- stamme Bambuseae
underfamilie Pooideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 202 slekter og 3968 arter i hele verden, men de fleste i tempererte strøk påden nordlige halvkule.
- stamme Brachyelytreae
- overstamme Nardodae
- stamme Nardeae
- finnskjeggslekta (Nardus)
- finnskjegg(Nardus stricta)
- finnskjeggslekta (Nardus)
- stamme Lygeeae
- Lygeum
- stamme Duthieeaea
- stamme Phaenospermateae
- stamme Nardeae
- overstamme Melicodae
- stamme Brylkinieae
- stamme Meliceae
- søtgrasslekta(Glyceria)
- mannasøtgras(Glyceria fluitans)
- hengeaksslekta(Melica)
- hengeaks(Melica nutans)
- sabinegrasslekta (Pleuropogon)
- sabinegras(Pleuropogon sabinei)
- Schizachne
- søtgrasslekta(Glyceria)
- overstamme Stipodae
- stamme Ampelodesmeae
- Ampelodesmos
- stamme Stipeae
- Achnatherum
- Macrochloa
- alfagras(Macrochloa tenacissima)
- Nassella
- Oryzopsis
- Piptatherum
- fjærgrasslekta(Stipa)
- fjærgras(Stipa pennata)
- Stipellula
- stamme Diarrheneae
- stamme Brachypodieae
- grønnaksslekta(Brachypodium)
- stamme Ampelodesmeae
- overstamme Poodae
- stamme Poeae [inkludert Aveneae]
- kveinslekta(Agrostis)
- engkvein(Agrostis capillaris)
- dvergsmyleslekta(Aira)
- Airopsis
- reverumpeslekta(Alopecurus)
- reverumpe(Alopecurus pratensis)
- marehalmslekta (Ammophila)
- marehalm(Ammophila arenaria)
- gulaksslekta (Anthoxanthum)
- gulaks(Anthoxanthum odoratum)
- åkerkveinslekta (Apera)
- russegrasslekta (Arctagrostis)
- russegras(Arctagrostis latifolia)
- hengegrasslekta (Arctophila)
- hengegras(Arctophila fulva)
- bustsmyleslekta (Aristavena) [ofte inkludert iHelictotrichon]
- bustsmyle(Aristavena setacea)
- hestehavreslekta (Arrhenatherum)
- hestehavre(Arrhenatherum elatius)
- havreslekta(Avena)
- havre(Avena sativa)
- smyleslekta (Avenella) [ofte inkludert iDeschampsia]
- smyle(Avenella flexuosa)
- dunhavreslekta (Avenula)
- radgrasslekta(Beckmannia)
- hjertegrasslekta(Briza)
- hjertegras(Briza media)
- rørkveinslekta(Calamagrostis)
- snerprørkvein(Calamagrostis arundinacea)
- bergrørkvein(Calamagrostis epigejos)
- kildegrasslekta(Catabrosa)
- steingrasslekta(Catapodium)
- huldregrasslekta (Cinna)
- huldregras(Cinna latifolia)
- dverggrasslekta (Coleanthus)
- dverggras(Coleanthus subtilis)
- sandskjeggslekta (Corynephorus)
- sandskjegg(Corynephorus canescens)
- kamgrasslekta (Cynosurus)
- kamgras(Cynosurus cristatus)
- hundegrasslekta (Dactylis)
- hundegras(Dactylis glomerata)
- bunkeslekta(Deschampsia)
- fjellbunke(Deschampsia alpina)
- kvassbunke(Deschampsia cespitosa)
- skogsvingelslekta (Drymochloa) [ofte inkludert iFestuca]
- skogsvingel(Drymochloa sylvatica)
- tundragrasslekta (Dupontia)
- tundragras(Dupontia fisheri)
- eremittrappslekta (Eremopoa)
- svingelslekta(Festuca)
- sauesvingel(Festuca ovina)
- rødsvingel(Festuca rubra)
- geitsvingel(Festuca vivipara)
- akshavreslekta (Gaudinia)
- akshavre(Gaudinia fragilis)
- Helictochloa
- Helictotrichon
- marigrasslekta(Hierochloe)
- lodnegrasslekta (Holcus)
- englodnegras(Holcus lanatus)
- kambunkeslekta(Koeleria)
- haresvansslekta (Lagurus)
- haresvans(Lagurus ovatus)
- gullgrasslekta (Lamarckia)
- gullgras(Lamarckia aurea)
- raigrasslekta(Lolium)
- italiaraigras(Lolium multiflorum)
- raigras(Lolium perenne)
- dvergsandgrasslekta (Mibora)
- dvergsandgras(Mibora minima)
- myskegrasslekta (Milium)
- myskegras(Milium effusum)
- ormeaksslekta (Parapholis)
- strandrørslekta (Phalaris)
- strandrør(Phalaris arundinacea)
- snøgrasslekta(Phippsia)
- timoteislekta(Phleum)
- fjelltimotei(Phleum alpinum)
- sandtimotei(Phleum arenarium)
- smaltimotei(Phleum phleoides)
- timotei(Phleum pratense)
- rappslekta(Poa)
- bartegrasslekta (Polypogon)
- bysaltgrasslekta (Pseudosclerochloa) [ofte inkludert iPuccinellia]
- bysaltgras(Pseudosclerochloa rupestris)
- saltgrasslekta(Puccinellia)
- kamaksslekta (Rostraria)
- kamaks(Rostraria cristata)
- engsvingelslekta (Schedonorus) [ofte inkludert iFestuca]
- engsvingel(Schedonorus pratensis)
- vasssvingelslekta (Scolochloa)
- vass-svingel(Scolochloa festucacea)
- svenskegrasslekta(Sesleria)
- islandsgras(Sesleria caerulea)
- svenskegras(Sesleria uliginosa) [ofte feilaktig kaltSesleria caerulea]
- Sphenopholis
- Torreyochloa
- gullhavreslekta(Trisetum)
- svartaks(Trisetum spicatum)
- rypebunkeslekta (Vahlodea)
- rypebunke(Vahlodea atropurpurea)
- ekornsvingelslekta(Vulpia)
- kveinslekta(Agrostis)
- stamme Poeae [inkludert Aveneae]
- overstamme Triticodae
- stamme Littledaleeae
- stamme Bromeae
- takfaksslekta (Anisantha) [ofte inkludert iBromus]
- skogfaksslekta(Bromopsis) [ofte inkludert iBromus]
- bladfaks(Bromopsis inermis)
- lodnefaksslekta(Bromus)
- byfaksslekta (Ceratochloa) [ofte inkludert iBromus]
- stamme Triticeae [inkludert Hordeeae]
- bukkekornslekta (Aegilops)
- kamkvekeslekta (Agropyron)
- skogkvekeslekta (Elymus)
- ugraskvekeslekta (Elytrigia) [ofte inkludert iElymus]
- kveke(Elytrigia repens)
- tatarkvekeslekta (Eremopyrum)
- skogskornslekta (Hordelymus)
- skogskorn(Hordelymus europaeus)
- byggslekta(Hordeum)
- strandrugslekta (Leymus)
- strandrug(Leymus arenarius)
- rugslekta (Secale)
- rug(Secale cereale)
- buttkvekeslekta (Thinopyrum)
- hvete(Triticum)
underfamilie Aristidoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 3 slekter og 367 arter i tropiske til varmt tempererte strøk.
- stamme Aristideae
- Aristida
- Sartidia
- Stipagrostis
underfamilie Panicoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 247 slekter og 3241 arter i tropiske til tempererte strøk.
- stamme Thysanolaeneae
- stamme Cyperochloeae
- stamme Centotheceae
- stamme Chasmanthieae
- stamme Zeugiteae
- stamme Steyermarkochloeae
- stamme Tristachyideae
- stamme Gynerieae
- stamme Lecomtelleae
- Lecomtella
- Lecomtella madagascariensis
- Lecomtella
- overstamme Panicodae
- stamme Paniceae
- Brachiaria
- Cenchrus
- fjærbørstegras(Cenchrus setaceus)
- fingerhirseslekta(Digitaria)
- blodhirse(Digitaria sanguinalis)
- hønsehirseslekta(Echinochloa)
- hønsehirse(Echinochloa crus-galli)
- Eriochloa
- Megathyrsus
- natalgrasslekta (Melinis)
- natalgras(Melinis repens)
- hirseslekta(Panicum)
- hirse(Panicum miliaceum)
- perlehirseslekta(Pennisetum) [ofte inkludert iCenchrus]
- perlehirse(Pennisetum glaucum)
- busthirseslekta(Setaria)
- stor busthirse(Setaria italica)
- grønn busthirse(Setaria viridis)
- bøffelgrasslekta(Stenotaphrum)
- Urochloa
- stamme Paniceae
- overstamme Andropogonodae
- stamme Paspaleae
- tvillinghirseslekta(Paspalum)
- stamme Arundinelleae
- stamme Andropogoneae
- Andropogon
- Coix
- jobståre(Coix lacryma-jobi)
- sitrongress(Cymbopogon)
- Hyparrhenia
- Imperata
- Microstegium
- Miscanthus
- sukkerrør(Saccharum)
- Schizachyrium
- durra(Sorghum)
- Tripidium
- mais(Zea)
- stamme Paspaleae
underfamilie Arundinoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 14 slekter og 40 arter i hele verden i tropiske til tempererte strøk.
- stammme Arundineae
- stammme Molinieae
underfamilie Micrairoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 8 slekter og 184 arter i tropene.
- stamme Micraireae
- stamme Eriachneae
- stamme Isachneae
underfamilie Danthonioideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 19 slekter og 292 arter med vid utbredelse, men spesielt i tempererte strøk på den sørlige halvkule.
- stamme Danthonieae
- Cortaderia
- pampasgras(Cortaderia selloana)
- knegrasslekta (Danthonia)
- knegras(Danthonia decumbens)
- Cortaderia
underfamilie Chloridoideae
[rediger|rediger kilde]Omfatter 124 slekter og 1602 arter i tropiske til varmt tempererte strøk, spesielt på tørre steder.
- stamme Centropodieae
- stamme Triraphideae
- stamme Eragrostideae
- Enneapogon
- friergrasslekta(Eragrostis)
- teff(Eragrostis tef)
- stammme Zoysieae
- marskgrasslekta(Spartina) [ofte inkludert iSporobolus]
- Sporobolus
- stamme Cynodonteae
- Aeluropus
- Cleistogenes
- tannhirseslekta (Cynodon)
- tannhirse(Cynodon dactylon)
- indiahirseslekta(Eleusine)
- Muhlenbergia
- Tragus
Referanser
[rediger|rediger kilde]- ^«Gramineae».L. Watson og M.J. Dallwitz (1992–)The families of flowering plants.Besøkt 2. mai 2022.
- ^abcH.L. Sørensen (1969).Norsk skoleflora.Aschehoug. s. 41.
- ^abcdefghi«Poaceae».APWEbsite.Besøkt 11. mai 2022.
- ^V. Visser m.fl. (2014). «Mechanisms driving an unusual latitudinal diversity gradient for grasses».Global Ecology and Biogeography.23 (1): 61–75.ISSN1466-8238.doi:10.1111/geb.12107.
- ^abGrass Phylogeny Working Group II (2012). «New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4origins».New Phytologist.193 (2): 304–312.ISSN1469-8137.doi:10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x.
- ^V. Prasad m.fl. (2005).«Dinosaur coprolites and the early evolution of grasses and grazers».Science.310 (5751): 1177–1180.ISSN1095-9203.PMID16293759.doi:10.1126/science.1118806.
- ^abYan Wu, Hai-Lu You og Xiao-Qiang Li (2018). «Dinosaur-associated Poaceae epidermis and phytoliths from the Early Cretaceous of China».National Science Review.5 (5): 721–727.ISSN2053-714X.doi:10.1093/nsr/nwx145.
- ^D.L. Kidder og E.H. Gierlowski-Kordesch (2005). «Impact of grassland radiation on the nonmarine silica cycle and Miocene diatomite».Palaios.20 (2): 198–206.JSTOR27670327.doi:10.2110/palo.2003.p03-108.
- ^abR.J. Soreng m.fl. (2017). «A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications».Journal of Systematics and Evolution.55 (4): 259–290.ISSN1759-6831.doi:10.1111/jse.12262.
- ^«Grasfamilien».Navnetre.Artsdatabanken.Besøkt 5. mai 2022.
Eksterne lenker
[rediger|rediger kilde]- (en)Grasfamilien– oversikt og omtale av artene iWORMS-databasen
- (en)GrasfamilieniEncyclopedia of Life
- (en)GrasfamilieniGlobal Biodiversity Information Facility
- (no)GrasfamilienhosArtsdatabanken
- (sv)Grasfamilienhos Dyntaxa
- (en)Grasfamilienhos Fossilworks
- (en)GrasfamilienhosITIS
- (en)Grasfamilienhos NCBI
- (en)Grasfamilienhos The International Plant Names Index
- (en)Grasfamilienhos Tropicos
- (en)Kategori:Poaceae– bilder, video eller lyd påWikimedia Commons