Amphibia
Leisanfibis(Amphibiaenlatinscientific) son unaclassadevertebrats.Apareguts durant loDevonian,ocupan una plaça importanta dins l'istòria de lavidaterrèstracar se desvolopèron a partir dei peis ossós aguent desvolopat lei premierei cambas e lei premiers paumons. S'adaptèron pauc a pauc a un mòde de vida mai e mai terrèstre e leis anfibis carnivòrs dominèron leicadenas alimentàriasterrèstras fins a l'aparicion deireptils.
Leis anfibis son caracterizats per seis uòus nonamnioticsque necessitan un certan nivèu d'umiditat per subreviure e se desvolopar. La màger part deis anfibis despendon d'una estenduda d'aigaper sereprodurree vivon donc dins d'ecosistèmasfòrça umids coma delònas,depaluns,deriusò deseuvas umidassituats dins de regionstropicalasòeqüatorialas.En mai de sa dependéncia a l'aiga,an coma caracteristicas importantas unapèufina, rica englandolas,que permet unarespiracion cutanèae, durant sa fasa de desvolopament, unametamorfòsique permet lo passatge de l'estadi larvari a l'estadi adult. Uei, lei representents principaus d'aquela classa d'animaus son leigranolhas,leigrapaudse leisalamandras.
Istòria evolutiva e taxonomia
[modificar|Modificar lo còdi]Istòria evolutiva
[modificar|Modificar lo còdi]L'aparicion deis anfibis
[modificar|Modificar lo còdi]Segon leiconoissençasactualas, leis anfibis son apareguts durant la terrestrializacion deitetrapòdsdins lo corrent dauDevonian(419-359 Ma). Leis aletas depeissarcopterigiansevolucionèron per venir similaras a de cambas dotadas de dets. Aquò li permetiá de rampar sus lo fons marin. Puei, una autra evolucion menèt au desvolopament depaumonsprimitius. Ansin, de peis poguèron sortir de l'aigaper se desplaçar a la superficia deipalunsdau periòde. Aquò entraïnèt l'aparicion deivertebratstetrapòdscoma leis anfibis, leireptils,leisaucèuse leimamifèrs.
Leis anfibis apareguèron rapidament durant aqueu procès. Lei pus ancians son leisIchthyostegidaeque sei rèstas son presents dins d'estratsdauDevonianSuperior datats de 367 a 362 Ma. An encara de trachs caracteristics deipeis ossósau nivèu daucranie de la coa e un mòde de vida principalament aqüatic. Pasmens, an quatre cambas e un còl poderós adaptats a de desplaçaments terrèstres lòngs. Semblan d'èsser un ensemble d'espèciasja especializadas e es donc pauc probable que leisIchthyostegidaesieguen lei rèires deis anfibis actuaus.
L'adaptacion deis anfibis a un environament terrèstre aguèt probablament luòc entre 360 e 345 Ma au començament dauCarbonifèr(359-299 Ma). Durant aqueu periòde, leis anfibis terrèstras devián ocupar un ròdol similara a aquela daucrocodilactuau. Puei, desvolopèron de mejans de locomocion novèus adaptats a un mòde de vida principalament terrèstre. L'esquelèta venguèt pus robust e la pèu venguèt pus espessa per protegir leis animaus còntra lo raionamentsolare per limitar lei pèrdas d'aiga per l'organisme[1].Dins aquò, gardèron lo besonh de tornar dins un espaci aqüatic per pondre seis uòus e, dins lo corrent dauTriassic(252-201 Ma), leis anfibis terrèstres foguèron suplantats per leireptilsque venguèron independents deis estendudas d'aiga per se reprodurre gràcias a l'aparicion de l'uòu amniotic.
L'aparicion deis anfibis actuaus
[modificar|Modificar lo còdi]Leis anfibis actuaus fan partida de la sosclassa deiLissamphibiae son devesits en tresòrdres:leisAnura(granolhasegrapauds), leisUrodela(salamandrasetritons) e leiGymnophiona(gimnofiònes). Pasmens, leis estudisfilogeneticsan de dificultats per establir una classificacion clara deisespèciasactualas. Segon lei descubèrtaspaleontologicas,la separacion datariá de 250 milions d'ans, avans la fragmentacion dePangèa,e un raionament evolutiu rapid explicariá la raretat deifossilsdeLissamphibiaprimitius. Mai, amb l'utilizacion de mejans diferents, d'analisisgeneticassemblan de suggerir una separacion encara pus anciana entre, d'un caire, la branca deisAnurae, d'autre caire, aquela deisUrodelae deiGymnophiona[2].Pasmens, d'autreis estudis genetics an trobat de resultats mens segurs amb una separacion entre loDevonianSuperior e loPermianInferior[3].
Classificacion
[modificar|Modificar lo còdi]Lo nom de classa « Amphibia » e lo tèrme « anfibi » derivan daugrècancian ἀμφίβιος (amphíbios) que significa « que viu dins dos elements ». Aquela classa gropa totei leivertebratstetrapòdsque tèn un estadi larvari mai que son pasamniotas.Entaxonomiaclassica, aqueu grop es devesit en tres sosclassas:
- leiLepospondylison apareguts durant loCarbonifèr.Èran un grop d'anfibis de talha pichona qu'avián de formas divèrsas que semblan deSắc rps,detritonsò delizards.Dispareguèron a la fin dauPermian.
- leiLabyrinthodontiaapareguèron durant loDevonian.Declinèron lentament a partir dauPermianper disparéisser durant la premiera partida dauCretacèuvèrs 120 Ma. Durant loDevoniane loCarbonifèr,èra lei carnivòrs terrèstres pus importants de laplaneta.La concurréncia amb leicrocodilians,pus resistents a la manca de presas, es sovent avançat coma factor d'explicacion a lor disparicion.
- leiLissamphibiason probablament apareguts fa 250 milions d'ans mai aquela datacion es encara l'objècte de debats. Compòrta un òrdre disparegut, leisAlbanerpetontidae,e lei tres òrdres actuaus d'anfibis (Anura,CaudataeGymnophiona). LeisAlbanerpetontidaeèran un ensemble d'animaus exteriorament similars ai salamandras qu'apareguèron durant loJurassice que dispareguèron durant loPliocèn[4][5].
Aquela classificaciontradicionalaes desenant fòrça contestada per leis estudisfilogenetics.En particular, lo grop deiLabyrinthodontiasembla d'èsser compausat defossilsque partejan de trachs primitius mai qu'an pauc de liames evolutius entre elei. Es donc uei largament considerat coma parafiletic. Pasmens, coma per lo rèsta deis anfibis, es pas simple de prepausar una classificacion clara deis espècias que ne'n fasián partida en l'estat actuau deiconoissenças.Ansin, en2023,la classificacion classica deis anfibis èra considerada coma faussa mai ges de modèl segur èra estat accetat per la remplaçar.
-
-
-
![Salamandra comuna (Salamandra salamandra]])](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e5/Feuersalamander_im_Harz_2014.jpg/120px-Feuersalamander_im_Harz_2014.jpg)
Salamandra comuna(Salamandra salamandra]]) -
-
Siphonops paulensis,un exemple degimnofiònes
![Salamandra comuna (Salamandra salamandra]])](/translate/oc.wikipedia.org?u=https%3A%2F%2Foc.wikipedia.org%2Fwiki%2FFichi%25C3%25A8r%3AFeuersalamander_im_Harz_2014.jpg&t=vi)
Menaças de disparicion
[modificar|Modificar lo còdi]80 % deis anfibis actuaus vivon dins lei regionstropicalaseeqüatorialas.Lo centre de lorbiodiversitates l'America dau Sudmai, dins lo cas deisalamandras,es l'America dau Nòrdqu'assosta lo pus grand nombre d'espècias. En2013,aperaquí 7 000espèciasd'anfibis èran estadas descrichas[6].LeisAnoraèran lei pus nombrós amb 6 200 espècias còntra 652 per leiCaudatae 192 per leiGymnophiona.Lo nombre d'espèciasactuau d'anfibis es estat estimat entre 8 000 e 10 000 per un estudi de2007[7]mai aqueu resultat es de nuançar. D'efiech, fòrça espècias amb de populacions reduchas existisson. Per exemple, dins leisans 1990,un centenau de granolhas arboricòlas foguèron descubèrtas enCeilan.
Dempuei leisans 1980,abòrd de populacions d'anfibis son tocadas per de demenicions importantas e, de còps, per de disparicions complètas. Ansin, en2006,1 356espèciasèran consideradas comamenaçadas.Aquò representava 33,6 % deis anfibis coneguts a l'epòca. La dependéncia a l'aigaper la reproduccion èra la causa principala d'aqueu declin. D'efiech, lei paluns e lei lònas son mai e mai menaçats per lorescaufament climatic,l'assecament dei zònas umidas dins lo quadre de l'amainatjament dau territòri per l'èsser umane la destruccion deiseuvas umidas.Tanben, leis anfibis son vulnerables a lapollucione au desvolopament demalautiáscoma laquitridiomicòsa.Enfin, l'eutrofizacioncreissenta deipalunse deilònasdins lei regionsindustrializatsempacha lo desvolopament dei larvas.
Morfologia
[modificar|Modificar lo còdi]L'esquelèta e la locomocion
[modificar|Modificar lo còdi]
L'esquelètadeis anfibis es similar a aqueu deis autrei tetrapòds amb quatre membres principaus. Pasmens, en leigimnofiònese quauqueisespèciasdesalamandras,de membres pòdon èsser reduchs e quasi absents. Leisòsson sovent leugiers e curats. Lo sistèma musculoesqueletic es pron robust per sostenir la tèsta e lo còrs. Lacencha escapularaes sostenguda per demusclese lacencha pelviana,ben desvolopada, es estacada a l'esquelèta per un pareu decòstasestacadas ausacrum.L'iliones orientat vèrs l'avans e lo còrs es mantengut a proximitat dau sòu, çò qu'es pas lo cas en leisaucèuse leimamifèrs[8].
En leis anfibis, lei membres anteriors tènon quatre dets e lei membres posteriors cinc. Pasmens, i a d'excepcions, especialament en leisalamandras.En leis espècias amb de membres reduchs ò absents, lei membres son pas utilizats per la locomocion e lo mòde de desplaçament d'aqueleis anfibis retraion a aqueu dei vèrmes[9].
Lo sistèma circulatòri e respiratòri
[modificar|Modificar lo còdi]Leis anfibis an desistèmas circulatòrisdiferents ais estadis larvari e adult. En lalarva,la circulacion es similara a aquela d'unpeisamb uncòrde dos compartiments e deibrànquias.En l'adult, leibrànquiasson remplaçadas per depaumons.Locòres alora constituït d'unventricule de doasauriculas.L'organizacion generala es similara a aquela deimamifèrse deisaucèus.Losangdesoxigenat es pompat per l'artèria pulmonàriaen direccion dei paumons. Un còp oxigenat, s'entòrna au còr e es mandat vèrs lo rèsta de l'organisme[10].
Una particularitat dau sistèma respiratòri deis anfibis es sa capacitat d'utilizar la pèu de l'animau, generalament fòrça fina, per assegurar de cambisgasós.Aquò permet donc de respirar dins l'aigadurant de periòdes fòrça lòngs. En revènge, aqueu sistèma es vulnerable aipolluentsque pòdon aisament passar dins losange entraïnar d'empoisonaments.
Lo sistèma nerviós
[modificar|Modificar lo còdi]Losistèma nervióses similar a aqueu deis autreivertebratsamb uncervèucentrau, una mesolha e denèrvis.Lo cervèu deis anfibis sembla de presentar un desvolopament mens important que leimamifèrs,leireptilse leisaucèus.Presenta de similituds importantas, dins sa morfologia e son foncionament, au cervèu deipeis.Lotelencefal,lomesencefale locerveletan una talha similara. Lotelencefalassegura principalament lo tractament dei sinhausolfactiusevisuas,la definicion dau comportament e la gestion deis aprendissatges. Locerveletcontraròtla la coordenacionmuscularae lo bulb rachidian lei foncions deis organs, compres lo ritme cardiac e larespiracion.Laglandola pinealas'ocupa dausòme de l'ibernacion[11].
A l'estadi larvari, leis anfibis an un sistèma nerviós compausat d'unalinha lateralacoma lei peis. Aqueu sistèma se transforma durant lei diferenteis etapas d'evolucion dei larvas per formar lo sistèma nerviós adult.
Lo sistèma digestiu
[modificar|Modificar lo còdi]La màger part deis anfibis mastican pas sei presas. An donc un ventre voluminós e unsistèma digestiuadaptat. L'esofages donc cort e cubèrt de mucus permetent un passatge rapid dau manjar vèrs l'estomac.Una particularitat d'aquel estomac es sa capacitat de secretar unenzim,laquitinasa,que permet de digerir la cuticula quitinosa deisartropòds[12].Lo rèsta dau sistèma es similar a aqueu dei mamifèrs amb unintestindevesit en plusors partidas. Unpancrèas,unfetgee unavesicula biliarasecrètan d'enzimspermetent la digestion deis aliments. En mai d'aquò, lofetgeassegura de foncions d'estocatge deglicogène degraissa.Aquelei re sắc rvas an un ròtle durant l'ibernacione la talha dau fetge pòu donc variar d'un biais considerable durant l'annada.Son completadas per deteissutsadipós[13].
La pèu
[modificar|Modificar lo còdi]
L'estructura tegumentària de lapèudeis anfibis presenta de caracteristicas comunas amb aquela deis autreivertebratsterrèstres. Ansin, es constituïda de jaç extèrnes ceratinizats que son renovelats d'un biais regular. De placas ossosas son de còps integradas dins lodèrma.Pòdon retraire a d'evolucions observadas en d'autrei tipes devertebratsaqüatics ò semiaqüatics en causa de fenomèns deconvergéncias evolutivas[14].Pasmens, au contrari deimamifèrse deisaucèus,la pèu deis anfibis es renovelada d'un còp gràcias a un procès demuda.
La pèu deis anfibis, fòrça fina, es permeabla a l'aiga[15].Aquò permet lo passatge degasentre l'environament e l'animau sensa passar per l'aparelh respiratòri.Leis anfibis pòdon demorar dins l'aigadurant de periòdes lòngs e d'ibernar au fons d'unalònaò d'unestanh.Pasmens, aquela pèu es fòrça fragila. Per defugir son dessecament, de glandolas, generalament situadas sus la tèsta, l'esquina e la coa, permèton de secrecions de mucus favorizant lo mantenement d'una bòna umidificacion. Aqueleisubstànciasson sovent toxicas per protegir l'animau còntra lei predators. En mai d'un anfibi, aqueu sistèma es completat per de glandolas especializadas dins la produccion de poison.
Lacolorde la pèu deis anfibis despend de tres jaç decellulaspigmentàrias que son dichas « cromatofòrs ». Cada jaç es especializat dins una coloracion donada. La màger part deis espècias an de colors discrètas destinadas a facilitar locamoflatge.En certaneis anfibis, aqueu camoflatge pòu evolucionar en foncion de l'environament gràcias a un sistèma d'adaptacion de la coloracion[16].Pasmens, d'anfibis an de coloracions vivas qu'indican generalament una toxicitat fòrta per lei predators[17].
Reproduccion e cicle de vida
[modificar|Modificar lo còdi]Reproduccion
[modificar|Modificar lo còdi]Coma per la màger part deis autrei vertebrats, la reproduccion deis anfibis es un procèssexuat.A la particularitat de necessitar la preséncia d'aiga doçacar leis uòus, premiera etapa dau cicle de vida deis anfibis, necessita un certan nivèu d'umidificacion. Quauqueis excepcions existisson coma d'espèciascapablas de pondre dins d'aiga saumastraò per sòu gràcias a un mecanisme que permet de mantenir l'umidificacion[18].
Dins lei regions caudas, la reproduccion pòu aver luòc tota l'annada. Dins lei regionstemperadas,es sasoniera e se debana generalament a laprimaaprès l'aumentacion de latemperatura.Dins lei regionsaridas,latemperaturaes un factor mens important e lo sinhau decisiu es puslèu donat per una quantitat importanta deprecipitacions.Lei mecanismes de fecondacion son fòrça variables segon lei diferentei familhas d'anfibis mai que que siegue l'espècia,mena a lafecondaciond'uòus que son ponduts dins l'environament exterior.
Uòus
[modificar|Modificar lo còdi]
Leis uòus d'anfibis son caracterizats per la preséncia d'un jaç gelatinós transparent compausat demucoproteïnase deglicoaminoglicans.Es permeable aigase a l'aigae sa talha pòu aumentar per lo mejan d'un mecanisme d'absorpcion d'aiga.L'ovul i es inicialament fixat mai dins leis uòus fecondats, lo jaç intèrne de l'uòu se liquefia per permetre un desplaçament liure de l'embrion[19].Leis uòus degranolhase de certaneisalamandrascontènon tanben unaalgaverda unicellulara que facilita l'oxigenacion de l'embrion gràcias a safotosintèsi[20].Sembla tanben d'aver un efiech accelerator sus son desvolopament. Enfin, leis uòus expausats a lalutzdauSoleucontènon generalament de pigments demelaninaper se protegir còntra lei raionamentsultravioletse captar decalorper mantenir satemperatura[21].
La proteccion deis uòus varia fòrça segon leisespèciasmai, d'un biais generau, son abandonats dins un mitan aqüatic per leis adults. En leigimnofiònes,son plaçats dins de caunas cavadas a proximitat d'unriu.La granolhaEngystomops pustulosusfabrica una mena de radèu onte leis uòus son esconduts. D'autreis espècias plaçan d'amàs d'uòus dins de vegetaus onte son mens visibles. Enfin, fòrça anfibis produson una gròssa quantitat d'uòus, çò que permet d'assegurar la subrevida d'una partida de la ponda.
Larvas e desvolopament
[modificar|Modificar lo còdi]Lo desvolopament dei jovenets varia segon l'òrdre de l'espècia.
En leis anoras
[modificar|Modificar lo còdi]Lei larvas deis anoras son dichas « testards ». An generalament una forma ovala e lònga, una coa e d'aletas. Son normalament aqüatics mai en quauqueis espècias, comaNannophrys ceylonensis,son semiterrèstres e vivon dins de rocàs umids. Tanben, an unaesquelètacartilaginosa,unalinha lateralae debrànquias.A l'espelida, leipaumonsse desvolopan rapidament per venir d'organs accessòris que permèton ai testards de respirar en defòra de l'aiga.Après quauqueijorns,de cambas se desvolopan e leis organs intèrnes se mèton en plaça. Durant aqueu periòde, lei testards son sovent erbivòrs e manjan d'algasmai de testards carnivòrs existisson. Lo regim alimentari normau de l'aliment aparéis un còp losistèma digestiuadult vengut operacionau.
En leis urodèlas
[modificar|Modificar lo còdi]A l'espelida, lei larvas d'urodèlas presentan generalament d'uelhsdesprovesits de parpèlas, dedents,tres pareus debrànquiasextèrnas, una coa lònga e d'aletas. En leis espècias que se reproduson dins de mitans aqüatics en movement, lei larvas tènon tanben un pareu d'estabilizaires au nivèu de la tèsta. Lei membres anteriors e posteriors son sovent parcialament desvolopats. L'evolucion vèrs l'estadi adult es mens espectaclosa que per leis anoras car la màger part dei larvas d'urodèlas son carnivòras. Losistèma digestiunecessita donc pauc de transformacions. De mai, leipaumonsson foncionaus tre l'espelida mai son pas utilizats avans la disparicion dei brànquias.
Durant la metamorfòsi vèrs la forma adulta, leis urodèlas pèrdon seis aletas e sei brànquias e desvolopan de parpèlas. Sa pèu vèn pereu pus resistenta per li permetre de viure dins un environament terrèstre. Dins aquò, aquela transformacion es pas obligatòria en mai d'unaespècia.D'efiech, plusors salamandras pòdon demorar a l'estat larvari se lei condicions son desfavorablas. Pòdon egalament se reprodurre dins aquel estat[22].
En lei gimnofiònes
[modificar|Modificar lo còdi]La màger part dei gimnofiònes plaçan seis uòus dins de caunas umidas cavadas a proximitat d'una estenduda d'aiga.La màger part dei gimnofiònes son vivipars e lei larvas se desvolopan dins l'oviducte. Manjan inicialament sonvitellusavans de rasclar leicellulasepitelialasde l'oviducte. EnSiphonops annulatus,leis adults an una pèu especiau qu'es manjat per lei jovenets. Lei larvas semblan d'aver tres pareus de brànquias, una tèsta dotada d'uelhs rudimentaris, unalinha lateralae una coa corta dotada d'aletas. La metamorfòsi es progressiva e pas encara ben coneguda. Es estat estudiada enIchthyophis glutinosus.Dura aperaquí dètz mes e permet la mesa en plaça deis organs intèrnes adults, una aumentacion de la resisténcia de la pèu e una segmentacion dau còrs. L'animau vèn alora terrèstre[23].
Comportament
[modificar|Modificar lo còdi]Comportament territoriau
[modificar|Modificar lo còdi]
L'existéncia d'un comportament territoriau en leigimnofiòneses pas clar en causa de la manca de recèrcas sus lo subjècte. En revènge, degranolhase desalamandrasan um comportament territoriau e pòdon atacar d'autreis individús per defendre sei ressorsas vitalas (zònas de caça, luòcs dereproduccion...). Aqueu caractèr es pus marcat en lei mascles mai lei femèlas de quauqueisespèciaspòdon egalament aver una actitud territòriala. Leis individús que defendon un territòri dispausan generalament d'adaptacions especificas coma dedentspus grandas ò d'espinas sus lo còrs[24].
Alimentacion
[modificar|Modificar lo còdi]
Franc de quauqueisespècias,leis anfibis adults son carnivòrs e caçan totei lei presas que pòscan engolir (in sắc ctes,aranhas,lombrics,autreivertebrats...[25]). Per trobar sei presas, la màger part deis anfibis utilizan unavistafòrça eficaça per detectar lei movements, compres dins de condicions deluminositatfebla[26].En certaneisespècias,generalament degrapaudse desalamandras,l'odorates utilizat d'un biais segondari. Leis excepcions a aquel esquèma son leis espècias, raras, qu'an desvolopat d'autrei regims alimentaris e leis espècias trogloditas. Dins lo premier cas, leis espècias dau genreSirenan un regim mixte (algase presas) e la granolhaXenohyla truncataconsuma de quantitats importantas defruchs[27].Dins lo segond cas, l'odorates vengut lo sens principau utilizat per la caça[28].
Lei tacticas utilizadas per capturar de presas van de l'emboscada a la caça activa. Lo mòde preferit a sovent dictat l'aspècte generau de l'animau.Leis anfibis que practican l'emboscada an generalament uncamoflatgeeficaç e una boca larga[29].Aquelei que preferisson una caça activa son sovent pus finas per permetre de desplaçaments rapids. An tanben una pèu colorada que contèn detoxinasper alunchar leis autrei predators. Lei presas son rarament mastegadas e son puslèu engolidas entieras.
Comunicacion e vocalizacion
[modificar|Modificar lo còdi]Lei crits deigimnofiònese deisalamandrasson limitats a de cruissiments, de renadas e de siblaments. Pauc estudiats, semblan de venir per s'orientar en leigimnofiònes.En lei salamandras, son rars a l'excepcion de la salamandraDicamptodon ensatusque produtz de crits aguts ò de japars quand es atacada[30].
Leigranolhase leigrapaudsson ben pus brusents, especialament durant la sason de lareproduccion.Ansin, l'identificacion d'unaespèciadins una region donada es de còps pus simpla de caracterizar amb l'estudi dei crits que per l'observacion visuala. En la màger part deis espècias, losonproduch es congreat per l'expulsion de l'airedeipaumonsa travèrs decòrdas vocalas] vèrs un ò mai d'unsac gular.
Annèxas
[modificar|Modificar lo còdi]Liames intèrnes
[modificar|Modificar lo còdi]Bibliografia
[modificar|Modificar lo còdi]- (en)Nicholas Arnold e Denys Ovenden,Reptiles and Amphibians of Britain and Europe,Harper Collins Publishers, 2002.
- (fr)Losange,Amphibiens & reptiles,Editions Artemis, coll. « Découverte nature », 2008.
- (fr)Claude Miaud e Jean Muratet,Les amphibiens de France; Guide d'identification des œufs et des larves,Éditions Quæ, 2018.
- (en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995.
- (en)Kentwood David Wells,The Ecology & Behavior of Amphibians,University of Chicago Press, 2007.
Nòtas e referéncias
[modificar|Modificar lo còdi]- ↑(en)R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes,Zoology,Saunders College Publishing, 1991, pp. 843-859.
- ↑(en)J. Anderson, R. Reisz, D. Scott, N. Fröbisch e S. Sumida, « A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders »,Nature,vol. 453, n° 7194, 2008, pp. 515–518.
- ↑(en)D. Marjanović e M. Laurin, « The origin(s) of modern amphibians: a commentary »,Evolutionary Biology,vol. 36, n° 3, 2009, pp. 336–338.
- ↑(en)J. D. Gardner e M. Böhme,Vertebrate Microfossil Assemblages: Their Role in Paleoecology and Paleobiogeography,Indiana University Press, 2008, pp. 178-218.
- ↑(en)Villa, Blain e Delfino, « The Early Pleistocene herpetofauna of Rivoli Veronese (Northern Italy) as evidence for humid and forested glacial phases in the Gelasian of Southern Alps »,Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,vol. 490, 2018, pp. 393–403.
- ↑(en)Martha L. Crump, « Amphibian diversity and life history »,Amphibian Ecology and Conservation. A Handbook of Techniques,2009, pp. 3-20.
- ↑(en)Ross A. Alford (dir.), Stephen J. Richards e Keith R. McDonald, « Amphibians, Biodiversity of »,Encyclopedia of Biodiversity,2007, p. 1-12.
- ↑(en)R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes,Zoology,Saunders College Publishing, 1991, p. 846.
- ↑(en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995, pp. 26-36.
- ↑(en)R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes,Zoology,Saunders College Publishing, 1991, p. 306.
- ↑(en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995, p. 100.
- ↑(en)R. L. Dorit, W. F. Walker e R. D. Barnes,Zoology,Saunders College Publishing, 1991, p. 847.
- ↑(en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995, p. 66.
- ↑(en)Louise Zylberberg e Marvalee H. Wake, « Structure of the scales of Dermophis and Microcaecilia (Amphibia: Gymnophiona), and a comparison to dermal ossifications of other vertebrates »,Journal of Morphology,vol. 206, n° 1, 1990, pp. 25–43.
- ↑(fr)Roger Eckert,Physiologie animale: mécanismes et adaptations,De Boeck Université, 1999, p. 575.
- ↑(fr)Losange,Amphibiens & reptiles,Editions Artemis, coll. « Découverte nature », 2008, p. 12.
- ↑(en)R. I. C. Spearman,The Integument: A Textbook of Skin Biology,Cambridge University Press, 1973, p. 81.
- ↑(en)Nikolay Natchev, Nikolay Tzankov e Richard Geme, « Green frog invasion in the Black Sea: habitat ecology of the Pelophylax esculentus complex (Anura, Amphibia) population in the region of Shablenska Тuzla lagoon in Bulgaria »,Herpetology Notes,vol. 4, 2011, pp. 347–351.
- ↑En leis uòus desalamandras,l'ovul es generalament liure avans la fecondacion.
- ↑(en)Perry W. Gilbert, « Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes »,Ecology,vol. 23, n° 2, 1942, pp. 215–227.
- ↑(en)Bruce Waldman et Michael J. Ryan, « Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica) »,Journal of Herpetology,vol. 17, n° 1, 1983, pp. 70–72.
- ↑(en)William E. Duellman e Linda Trueb,Biology of Amphibians,JHU Press, 1994.
- ↑(en)W. R. Breckenridge, S. Nathanael e L. Pereira, « Some aspects of the biology and development of Ichthyophis glutinosus »,Journal of Zoology,vol. 211, 1987, pp. 437–449.
- ↑(en)Richard Shine, « Sexual selection and sexual dimorphism in the Amphibia »,Copeia,vol. 1979, n° 2, 1979, pp. 297–306.
- ↑Locanibalismees possible en mai d'una espècia.
- ↑(en)W. J. Jr. Hamilton, « The food and feeding behavior of the green frog, Rana clamitans Latreille, in New York State »,Copeia, American Society of Ichthyologists and Herpetologists,vol. 1948, n° 3, 1948, pp. 203–207.
- ↑(en)H. R. Da Silva e M. C. De Britto-Pereira, « How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae) »,Journal of Zoology,vol. 270, n° 4, 2006, pp. 692–698.
- ↑(en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995, p. 56.
- ↑(en)Catherine A. Toft, « Feeding ecology of Panamanian litter anurans: patterns in diet and foraging mode »,Journal of Herpetology,vol. 15, n° 2, 1981, pp. 139–144.
- ↑(en)Robert C. Stebbins e Nathan W. Cohen,A Natural History of Amphibians,Princeton University Press, 1995, pp. 75-76.