Przejdź do zawartości

Gryzonie

Edytuj linki
To jest dobry artykuł
Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Gryzonie
Rodentia[1]
Bowdich,1821[2]
Okres istnienia: 56–0 mln lat temu
56/0
56/0
Ilustracja
Na górze:kapibara wielka(jeżozwierzowce),postrzałka kafryjska(wiewiórolotkowe),pięknosuseł złocisty(wiewiórkokształtne), na dole:bóbr kanadyjski(bobrokształtne),mysz domowa(myszokształtne)
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Nadgromada

żuchwowce

Gromada

ssaki

Podgromada

żyworodne

Infragromada

łożyskowce

Magnordo

Boreoeutheria

Nadrząd

Euarchontoglires

Rząd

gryzonie

Podrzędy

3 podrzędy – zobacz opis w tekście

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Gryzonie(Rodentia, odłacińskiegorodere,obgryzać) –rządssaków,charakteryzujący się pojedynczą parą ciągle wzrastającychsiekaczyzarówno wszczęce,jak i wżuchwie.Zalicza się do nich około 40%gatunkówssaków. Występują w dużej liczbie na wszystkichkontynentachz wyjątkiemAntarktyki.Stanowią najbardziej zróżnicowany rząd ssaków. Spotyka się je w różnorodnychsiedliskachlądowych, w tym antropogenicznych. Obejmują gatunki nadrzewne, drążące w glebie i częściowo wodne. Zaliczają się do nich tak dobrze znane zwierzęta, jakmyszy,szczury,wiewiórki,piesek preriowy,jeżozwierzowate,bobry,kawia domowaichomiki.Niegdyś włączano do nich także i dziś często mylone z nimizające,królikiiszczekuszkowate.Obecnie umieszcza się je w osobnym rzędziezajęczaków.

Większość gryzoni ma dobrze zbudowane ciało, krótkie kończyny i długi ogon, jednak istnieją wyjątki. Zwierzęta te wykorzystują swoje ostre siekacze do gryzienia pokarmu, kopania jam i obrony. Większość żywi sięnasionamilub innym pokarmem roślinnym, niektóre mają bardziej zróżnicowaną dietę. Wykazują tendencję do zachowań społecznych. Wiele gatunków żyje w społecznościach, w których członkowie w złożony sposób komunikują się ze sobą. Może wśród nich występowaćmonogamia,poligamiaaż dopromiskuityzmu.U wielu (np. chomików) na świat przychodzi miot niedorozwiniętych, wymagających opieki w gnieździe młodych, podczas gdy inne (jakkawia domowa) rodzą młode od początku dobrze rozwinięte.

Skamieniałościgryzoni datuje się na czas odpaleocenu,najstarsze pochodzą zLaurazji.Weoceniezróżnicowały się znacznie i rozprzestrzeniły na różne kontynenty, czasami nawet udało im się przebyć oceany. ZAfrykiprzedostały się doAmeryki Południoweji naMadagaskar.Jako jedyne lądowełożyskowcedostały się naAustralięi skolonizowały ją.

Gryzonie są wykorzystywane jako źródło mięsa, ich skóry są wykorzystywane do wytwarzania ubrań, służą też jako zwierzęta domowe lub laboratoryjne. Pewne gatunki, jakszczur śniady,szczur wędrownyczymysz domowa,stały się poważnymi szkodnikami. Zjadają i niszczą żywność magazynowaną przezczłowieka,roznosząchoroby.Przypadkowe wprowadzenie gryzoni do środowiska często czyni z nichgatunki inwazyjne,często zagrażające przetrwaniu gatunków rodzimych, jak zasiedlające wyspyptaki,wcześniej izolowane morzem od lądowychdrapieżników.

Budowa

[edytuj|edytuj kod]

Masa ciała największego współczesnego przedstawiciela gryzoni,kapibary wielkiej,może osiągać nawet 66 kg. Jednak masa ciała większości gryzoni nie przekracza 100 g. Najmniejszym gryzoniem jesttrąbkouszek beludżystański(Salpingotulus michaelis), którego tułów wraz z głową osiąga 3,6–4,7 cm długości (ogon 7,2–9,4 cm), a tylna kończyna ma długość 1,8–1,9 cm[26],zaś masa dorosłejsamicyosiąga tylko 3,75 g.Morfologiaposzczególnych gryzoni jest zróżnicowana[27],ale typowo są zwierzętami naziemnymi, mają krępe ciało o długim ogonie i krótkich kończynach. Gryzonie ziemnowodne rozwinęły spłaszczenie – grzbietobrzuszne, spotykane ubobrów,bądź boczne, obserwowane upiżmaków.U form żyjących pod ziemią ogon uległ skróceniu. Ich kształt ciała określa się jako wałeczkowaty, a małżowiny uszne i oczy są w zaniku[28].

Myszarka zaroślowao długich wąsach

Gryzonie generalnie dysponują dobrze rozwiniętym zmysłemwęchu,słuchuiwzroku.Gatunki nocne często mają dużeoczy,niektóre rejestrują długości fal charakterystyczne dlaultrafioletu.Wiele z nich ma duże, czułewibryssy.Niekiedy występująworki policzkowe,które mogą być pokryte futrem. Worki te mogą być wywracane na zewnątrz i czyszczone. U wielu gatunków język nie sięga za siekacze. Gryzonie mają wydajnyukład pokarmowy.Pobierają prawie 80% dostarczanej energii. Zjadająccelulozę,zmiękczają pokarm wżołądku,po czym przechodzi on dokątnicy,gdziebakterierozkładają go do prostszychwęglowodanów.Gryzonie praktykująkoprofagię– zjadają bryłki swojego kału, po czym zawarte w nich składniki odżywcze są wchłaniane przez jelito. Przeto gryzonie często tworzą twarde i suche grudki kału[27].

Gryzonie wykazują ogromne zróżnicowanie cech, nawet wśród blisko ze sobą spokrewnionych gatunków. Cechy kilku przedstawicieli tej grupy wymienia poniższa tabela[29].

Gatunek Maksymalna długość życia w latach († w niewoli) Masa dorosłego osobnika w gramach Ciąża w dniach Liczba miotów w roku Liczność miotu – średnia (i zakres)
mysz domowa(Mus musculus)[30] 4,0† 20 19 5,4 5,5 (3-12)
golec piaskowy(Heterocephalus glaber)[31] 31,0 35 70 3,5 11,3
szczur śniady(Rattus rattus)[32] 4,† 200 21 4,3 7,3 (6-12)
szczur wędrowny(Rattus norvegicus)[33] 3,8† 300 21 3,7 9,9 (2-14)
wiewiórka pospolita(Sciurus vulgaris)[34] 14,8† 600 38 2,0 5,0 (1-10)
szynszyla mała(Chinchilla lanigera)[35] 17,2† 642 111 2,0 2,0 (1-6)
kawia domowa(Cavia porcellus)[36] 12,0 728 68 5,0 3,8 (1-8)
nutria amerykańska(Myocastor coypus)[37] 8,5† 7.850 131 2,4 5,8 (3-12)
kapibara wielka(Hydrochoerus hydrochaeris)[38] 15,1† 55.000 150 1,3 4,0 (2-8)
Obraz przestrzenny czaszkimyszyuzyskany za pomocątomografii komputerowejz użyciem algorytmushear warp

Czaszka

[edytuj|edytuj kod]

Czaszkagryzoni opisywana jest jako niska, wydłużona, spłaszczona z góry, o niewielkiejpuszce mózgowej,w przeciwieństwie do okazałejjamy nosowej[28].

Oczodółgryzoni jest otwarty. Występuje duża, szczególnie u form zamieszkującychpustynie,puszka bębenkowa[28].

Kość nosowajest wydłużona. Nozdrza przednie kierują się do przodu bądź do dołu[28].

Przezkość szczękowąprzebiega dużykanał podoczodołowy.Może w nim znajdować się fragmentżwacza[28].

Kość zębowaprawa i lewa, dobrze rozwinięte, nie zrastają się w jedną kość, łączy jewięzadło,co zwiększa elastycznośćżuchwy,zdolnej do ruchów w kierunku przednio-tylnym oraz na boki. Występuje wyrostek kątowy, którego budowa stanowi podstawę podziału gryzoni na 2 grupy, zaproponowane przez Tulberga i odgrywające w przeszłości znaczenie w systematyce gryzoni[28]:

  • Gryzonie sciurognatyczne mają wyrostek kątowy leżący w przedłużeniu brzegu dolnego kości zębowej. Może on wystawać do wewnątrz.
  • Gryzonie hystrikognatyczne mają wyrostek położony bardziej na zewnątrz.

Szwy czaszkowe istnieją w rozwoju długo[28].

Uzębienie

[edytuj|edytuj kod]
Typowe dla gryzonia uzębienie. Przednią powierzchnięsiekaczypokrywa twardeszkliwo,tylną natomiastzębina.Gryzienie zdziera zębinę, pozostawiając ostrą, dłutowatą krawędź.

Cechę wyróżniającą gryzonie stanowi obecność ciągle rosnących, przypominających w kształcie brzytwęsiekaczy[27].Przednią ich powierzchnię pokrywa gruba warstwaszkliwa,tylną zaś cienka[39].Ichzębodołyleżą wkościach międzyszczękowych[28].Ponieważ siekacze nie przestają rosnąć, zwierzę musi stale je ścierać, by nie sięgnęły ani nie przebiły kości czaszki. Gdy siekacze zwierają się ze sobą, bardziej miękkazębinatylnej powierzchni zębów ściera się, pozostawiając ostrą krawędź szkliwa jak brzeszczot czydłuto[40].Większość gatunków posiada do 22zębów,brakuje im jednakkłówi przednichprzedtrzonowców.U większości gatunków siekacze i zęby policzkowe dzieli przerwa zwanadiastemą.Pozwala im to ssać coś w policzku lub wargach, chroniąc pysk i gardło przed wiórami drewna bądź innym niejadalnym materiałem, a następnie pozbyć się odpadków bokiem przez usta[41].Szynszyle i kawie domowe żywią się pokarmem o dużej zawartości włókien. Ich trzonowce nie mają korzeni i rosną ciągle jak kły[42].

U wielu gatunkówtrzonowcesą względnie duże, o skomplikowanej budowie, pokryte wieloma guzkami bądź grzbietami, jednakże u niektórych, jakPseudohydromys,są mniejsze i prościej zbudowane. Są dobrze przystosowane do miażdżenia pokarmu na drobne porcje[27].

Aparat gębowy

[edytuj|edytuj kod]

Szczęka i żuchwa są silne umięśnione. Żuchwa podczas gryzienia wypychana jest ku przodowi, podczas żucia zaś pociągana ku tyłowi[39].Różne grupy gryzoni różnią się ułożeniem mięśni szczęki i żuchwy, jak też budową związanych z nimi strukturczaszki,tak między sobą, jak też i od innych ssaków.Wiewiórkokształtne,jakwiewiórka szara,posiadają duży, grubymięsień żwacz,pozwalający im wydajnie gryźć siekaczami.Myszokształtne,jakszczur wędrowny,mają powiększonymięsień skroniowy,co czyni je zdolnymi do silnego żucia z udziałem trzonowców.Jeżozwierzowce,jakkawia domowa,dysponują większym powierzchownym mięśniem żwaczem, a mniejszym głębokim, niż szczury czy wiewiórki, wobec czego prawdopodobnie mniej wydajnie gryzą swymi siekaczami, ale ich powiększonymięsień skrzydłowy przyśrodkowymoże umożliwiać im poruszanie żuchwą bardziej na boki przy żuciu[43].Wargi zbudowane są tak, że przy zamkniętych ustach siekacze wystają na zewnątrz, co umożliwia choćby rycie w ziemi. U niektórych gatunków występują torby policzkowe, w których zwierzę przetrzymuje pokarm. Mogą być one owłosione. W usunięciu z nich pożywienia gryzoń pomaga sobie kończynami przednimi[28].

Szkielet osiowy pozaczaszkowy

[edytuj|edytuj kod]

Gryzonie skaczące charakteryzują się skróceniem szyi. Ich kręgi zlewają się w tym odcinku kręgosłupa[28].

Kończyny i poruszanie się

[edytuj|edytuj kod]

U form skaczącychśródstopiemoże zrastać się w pojedynczą kość[28].

Przednia para łap kończy się zazwyczaj pięcioma palcami, do których zalicza sięprzeciwstawny kciuk.Staw łokciowyzapewnia przednim kończynom znaczną giętkość[40][44].Tylne kończyny mają od trzech do pięciu palców, najczęściej jednak pięć. Zmniejszenie liczby palców może wynikać z redukcji palców bocznych, co obserwuje się zwłaszcza u gryzoni skaczących[28].U większości gatunków występujestopochodność– chodzą na całej powierzchni dłoni czy stopy wraz z palcami, zakończonymi pazurowatymi paznokciami. Paznokcie gryzoni kopiących w ziemi są duże i mocne. Natomiast gryzonie nadrzewne mają paznokcie krótsze i ostrzejsze[44].U form prowadzących ziemnowodny tryb życia pomiędzy palcami może występowaćbłona pławna[28].

Gryzonie wykorzystują szeroką gamę środków przemieszczania się. Zalicza się do nich chódczworonożny,bieg, drążenie w ziemi, wspinaczka, skokidwunożne(szczuroskoczki,skakuszki), pływanie, a nawet szybowanie.Wiewiórolotkowateipolatuchy(nie są one ze sobą blisko spokrewnione) potrafią przemieścić się lotem szybowcowym z drzewa na drzewo, wykorzystując rozpościerające się pomiędzy przednimi a tylnymi kończynami błony[45].Aguti(Dasyprocta) są szybkonogimipalcochodami,a ich ruchy wykazują podobieństwo do sposobu poruszania sięantylop.Ich palce kończą struktury przypominające kopyta[27].Gryzonie zasiedlające otwarte tereny z pustyniami włącznie przystosowały się do szybkiego poruszania się skokami, co ma związek ze znacznie lepszym rozwojem kończyn tylnych, niż przednich. Ponadto ich boczne palce stóp uległy redukcji[28].

Ogon

[edytuj|edytuj kod]

Większość gryzoni maogon,przybierający różne kształty i rozmiary[27].Zwykle jest on długi[28].Niekiedy występuje ogon chwytny, jak ubadylarki pospolitej[27].Pokrywające ogon futro może być bujne – gryzonie żyjące na drzewach zazwyczaj mają puszysty ogon, biorący udział w utrzymaniu równowagi[28]– może też być on kompletnie łysy[27].

Czasami służy on komunikacji. Bóbr uderza ogonem o wodę, amysz domowanim grzechocze, by wszcząć alarm. U niektórych gatunków istnieje jedynie szczątkowy ogon albo też nie mają go wcale[27],dotyczy to zwłaszcza form żyjących pod ziemią[28].

U niektórych gatunków istnieje możliwość regeneracji, jeśli część ogona się odłamie[40].Autotomięobserwuje się umyszarekipopielicowatych.Występuje u nich ulegająca łatwemu zsuwaniu się pochwa skórnadystalnegofragmentu ogona. Jej zsunięcie wiąże się z niewielkim tylko krwawieniem, po czym część ogona odpada. Nie następuje regeneracja[28].

Skóra

[edytuj|edytuj kod]

Skórę gryzoni pokrywa futro, ale niekiedy można spotkać u nich również kolce i łuski. Te ostatnie obserwuje się na ogoniemyszowatychczy bobra. Istnieją też gryzonie o skórze nagiej, czego przykład stanowigolec piaskowy[28].

Gruczoły potowenie są częste, w przeciwieństwie dogruczołów łojowych,często zgrupowanych[28].

Samicemają kilka parsutków(maksymalnie 11), rozlokowanych od okolicy piersiowej aż do pachwin. Nietypowo umiejscawiają się unutrii– na grzbiecie – co ma związek z częściowo wodnym trybem życia tego ssaka[28].

Układ nerwowy

[edytuj|edytuj kod]

Mózgowiegryzoni zawiera dwiepółkule mózgu,które zazwyczaj cechują się gładką powierzchnią, pofałdowanie zauważa się u większych przedstawicieli. Zwraca uwagę dobre rozwinięciepłatów węchowych[28].

Układ pokarmowy

[edytuj|edytuj kod]

Budowa układu pokarmowego gryzoni, zazwyczaj długiego, zależy od rodzaju spożywanego przez nie pokarmu (zazwyczaj jest to pokarm roślinny)[28].

Żołądekgryzoni nie ma skomplikowanej budowy. Niekiedy jednak występuje w nim przewężenie pozwalające podzielić go naproksymalnączęść wpustową i dystalną część odźwiernikową. Anatomię taką obserwuje się umyszowatych[28].

Jelito ślepewystępuje u gryzoni innych, niżpopielicowate[28].

Układ rozrodczy

[edytuj|edytuj kod]

Jądramogą leżeć wjamie brzusznejlub w pachwinie[40].Schowane w jamie brzusznej przez pozostałą część roku, na okres rozrodu przemieszczają się pod skórę brzucha bądź domoszny.Powiększają się one także w tym okresie[28].U wielu gatunkówprąciezawiera w sobie kość zwanąbaculum[40].Mogą je także zdobić kolce. U samców występują też dobrze rozwinięte dodatkowe gruczoły dróg płciowych[28].

Samicemają dwurożnemacice[28].

Dymorfizm płciowy

[edytuj|edytuj kod]

Dymorfizm płciowywystępuje u wielu gatunków. Niekiedy samce przerastają rozmiarami samice, kiedy indziej zdarza się sytuacja odwrotna. Przewaga samców typowa jest uświstaków,szczuroskoczków,gofferowatych.Prawdopodobnie rozwija się na skutekdoboru płciowegoi większych walk pomiędzy samcami. Przewaga samic występuje u gryzoni z rodzajupręgowieci uskoczkomyszek.Nie wiadomo, dlaczego się pojawia. W przypadkupręgowca sosnowegobyć może to samce wybierają sobie większe partnerki z uwagi na osiągany przez nie większy sukces rozrodczy. U niektórych gatunków, np. z podrodzinykarczowników,dymorfizm płciowy zmienia się z populacji na populację. Unornicy rudejsamice typowo przerastają samce, jednak większe rozmiary samców pojawiają się w populacjach alpejskich, prawdopodobnie z uwagi na brak drapieżników i większe współzawodnictwo pomiędzy samcami[46].

Rozmieszczenie geograficzne i siedlisko

[edytuj|edytuj kod]
Szczur wędrownyw skrzynce po kwiatach. Niektóre gryzonie dobrze sobie radzą w siedliskach antropogenicznych

Jako jedną z najbardziej rozpowszechnionych grup ssaków gryzonie spotyka się na każdym kontynencie z wyjątkiemAntarktyki.Jako jedyne lądowełożyskowceskolonizowałyAustralięiNową Gwineębez udziałuczłowieka.Ludzie umożliwili tym stworzeniom rozprzestrzenienie się na wieleodizolowanychwysp oceanicznych. Przykład stanowiszczur polinezyjski[40].Rodentiaprzystosowały siędo prawie wszystkichsiedlisklądowych, od mroźnejtundry(gdzie potrafią przeżyć pod śniegiem) do gorącychpustyń.Niektóre zamieszkują drzewa, jak pewnewiewiórkowateczyursonowate.Inne, jakgofferowateczygolec piaskowy,prowadzą prawie całkowicie podziemny tryb życia w zbudowanych przez siebie skomplikowanych systemach norw. Inne bytują na powierzchni ziemi, ale korzystają też z nory, w której mogą się schronić. Bobry ipiżmak amerykańskiznane są z częściowo wodnego trybu życia[27],jednakże gryzoniem, który najlepiej zaadaptował się do wodnego środowiska, jest prawdopodobnieCrossomys moncktonizNowej Gwinei[47].Gryzonie radzą sobie także w siedliskach stworzonych przez człowieka: na obszarach rolniczych i miejskich[48].

Pewne gryzonie, jak widoczny na zdjęciubóbr kanadyjskina zbudowanej przez siebie tamie z powalonych pni drzew tworzącej nowe jezioro, uważa się za inżynierów środowiskowych

Niektóre gatunki stanowią zwierzęta domowe. Istnieją też takie, które odgrywają istotną rolę wekologii[27].Niektóre uznaje się zagatunki kluczowe,prowadzące inżynierię środowiskową w swych siedliskach. NaWielkich RówninachAmeryki Północnej drążenie nor przezpieski prerioweodgrywa istotną rolę w napowietrzaniu gleby i redystrybucji składników odżywczych, w podnoszeniu zawartości substancji organicznych w glebie i zwiększaniu absorpcji wody. Nieświszczuki płowe utrzymują w ten sposób swe trawiaste siedliska[49].Pewni więksiroślinożercy,jakbizon amerykańskiiwidłoróg,wolą paść się w pobliżu kolonii nieświszczuków płowych z uwagi na zwiększoną wartość odżywczą pokarmu[50].Pieski preriowe mogą również przyczyniać się do regionalnej czy lokalnej utratybioróżnorodności,zwiększonego wyjadania ziarna oraz powstawania i rozprzestrzeniania się inwazyjnych krzewów[49].Gryzonie drążące w podłożu mogą zjadać owocującegrzybniei rozpowszechniaćzarodnikiz wypróżnianymkałem,umożliwiając przez togrzybomrozprzestrzenianie i wchodzenie wmikoryzęzkorzeniamiroślin(które zazwyczaj wymagają tejsymbiozy). W takiej sytuacji gryzonie odgrywają rolę w utrzymaniu zdrowegolasu[51].

W wielu regionach klimatu umiarkowanego bobry odgrywają kluczową rolę whydrologii.Budując swe tamy i żeremie, ssaki te modyfikują przebieg strumieni i rzek[52],umożliwiając tworzenie rozległych siedlisk wodnych. Jedno z badań wykazało, że inżynieria bobrów prowadzi do wzrostu o 33% liczby gatunków roślin zielnych w strefie przybrzeżnej[53].Inne stwierdziło, że bobry zwiększają liczebność populacji dzikiego łososia[54].

Zachowanie

[edytuj|edytuj kod]

Pożywienie

[edytuj|edytuj kod]
Pręgowiec amerykańskiprzetrzymuje jedzenie w workach policzkowych

Większość gryzoni toroślinożercy,żywiący się wyłącznie pokarmem roślinnym, jaknasiona,liście,kwiatyi korzenie. Niektóre są jednakwszystkożerne,a zdarzają się nielicznedrapieżniki[39].Nornik buryto typowy roślinożerny gryzoń. Pasie się na trawie, ziołach,bulwach,mchachi innej roślinności. W zimie podgryza korę. Okazjonalnie spożywabezkręgowce,jaklarwyowadów[55].Goffer równinnyzjada materiał roślinny znajdowany pod ziemią w czasie drążenia tuneli, zbiera też trawy, korzenie i bulwy w swychworkach policzkowych,by przenieść je pod ziemię do swej spiżarni[56].Jego krewny,goffer brunatny(Geomys personatus) unika wychodzenia na powierzchnię w celu poszukiwania pokarmu. Żywi się, chwytając pyskiem korzenie roślin i ciągnąc je w dół do swej nory. Praktykuje równieżkoprofagię[57].Wielkoszczur leśny(Cricetomys emini) żeruje na powierzchni, gromadząc wszystko, co tylko może być jadalne, w swych pojemnych workach policzkowych. Na jego twarzy pokazują się wybrzuszenia kierujące się bocznie. Wtedy dopiero wraca do swej nory posortować zgromadzony materiał i zjeść to, co się nadaje do zjedzenia[58].

Agutinależy do nielicznych zwierząt potrafiących dobrać się do dużychtorebekorzesznicy wyniosłej.W środku znajduje się jednak zbyt wiele nasion, by zwierzę spożyło je na jeden raz, w związku z czym aguti zabiera część ze sobą. Wspomaga to rozprzestrzenianie się nasion. Z tych niewykorzystanych przez aguti wyrosną rośliny, które wykiełkują z dala od organizmów rodzicielskich. Inne drzewa rodzące orzechy przejawiają tendencję do produkowania ich jesienią w nadmiarze. Owoce występują wtedy zbyt licznie, by spożyć je jednorazowo. Wiewiórki gromadzą i magazynują je w szczelinach bądź dziuplach drzew. W regionach pustynnych nasiona dostępne są często tylko przez krótki okres.Szczuroskoczkizbierają wszystkie, jakie znajdą, a następnie składują w spiżarni swojej nory[58].

Pasąca siękapibara

Strategia radzenia sobie z sezonową obfitością pokarmu polega na jedzeniu, ile tylko się da i magazynowaniu nadmiaru w postacitkanki tłuszczowej.Występuje ona uświstaków,które to gryzonie mogą być jesienią o 50% cięższe niż wiosną. Podczas długiej zimy zwierzęta korzystają z nagromadzonych rezerw tłuszczu, ulegająchibernacji[58].Bobry żywią się liśćmi, pączkami i wewnętrzną warstwą kory wzrastających drzew, jak też roślinami wodnymi. Magazynują żywność na zimę, powalając niewielkie drzewa i ulistnione gałęzie jesienią, zanurzając je pod wodą i zagrzebując koniec w mule, by je zakotwiczyć. Dzięki temu mają dostęp do zapasów żywności przetrzymywanych pod wodą, nawet kiedy lód pokryje staw[59].

Choć tradycyjnie uznaje się je za roślinożerców, liczne gatunki oportunistycznie zjadają owady,ryby,mięso, a bardziej wyspecjalizowane formy polegają na takim pokarmie. Badanie funkcjonalno-morfologiczne uzębienia gryzoni wskazuje na to, że prymitywne gryzonie były raczejwszystkożerneniż roślinożerne. Przeglądy literatury ukazują, że liczni członkowie Sciuromorpha i Myomorpha, a także kilku przedstawicieli Hystricomorpha włączają do swojej diety pokarm zwierzęcy lub też spożywają taki pokarm, gdy zaoferuje im się go w niewoli. Badanie zawartościżołądkówżyjącego na kontynencie północnoamerykańskimmyszaka białostopego(Peromyscus leucopus), uznawanego normalnie za roślinożercę, wykazało 34% materii zwierzęcej[60].

Bardziej wyspecjalizowani mięsożercy toryjoszczuryzFilipin,żywiące się owadami i bezkręgowcami o miękkim ciele, australijskiebobroszczury,żywiące się owadami wodnymi, rybami,skorupiakami,małżami,ślimakami,płazami bezogonowymi, jajami iptakami wodnymi[60][61].Pasikoniszka białobrzucha,zamieszkująca suche regiony Ameryki Północnej, żywi się owadami,skorpionami,innymi małymi myszami, a jedynie niewielką część jej diety stanowi pokarm roślinny. Ma krępe ciało z krótkimi łapami i ogonem, ale jest zwinna i potrafi z łatwością pokonać zdobycz swojej wielkości[62].

Zachowania społeczne

[edytuj|edytuj kod]
Miastopiesków preriowych

Gryzonie wykazują szeroki zakres zachowań społecznych. Występuje wśród nich pierwszy poznany system kastowy wśród ssaków, spotykany ugolca piaskowego[63].Upieska preriowegowystępują rozległe kolonie[64].Dalej spotyka się grupy społeczne, a także samotniczy tryb życia upopielicy szarej,której dorosłe osobniki mają zachodzące na siebie areały żerowania, żyją jednak w osobnych gniazdach i żerują samodzielnie. Gromadzą się na krótko podczas sezonu rozrodczego w celu dobierania się w pary. Goffer również żyje samotnie poza sezonem rozrodczym. Każdy osobnik drąży złożony układ tuneli i utrzymuje własneterytorium[44].

Większe gryzonie wykazują tendencję do życia w grupach rodzinnych, w których rodzice i dzieci żyją razem, nim potomstwo odejdzie. Bobry żyją w rozszerzonych jednostkach rodzinnych obejmujących typowo parę dorosłych, tegoroczne młode, ich rodzeństwo z poprzedniego roku oraz czasami jeszcze starsze młode[65].Szczur wędrownyzazwyczaj tworzy niewielkie kolonie. Do sześciu samic dzieli wspólną norę, a pojedynczy samiec broni terytorium wokół niej. W przypadku dużego zagęszczeniapopulacjisystem ten załamuje się i wśród samców ustala się system hierarchiczny oparty na dominacji i zazębiających się areałach. Córki pozostają w kolonii, podczas gdy synowie opuszczają ją[66].Nornik preriowy(Microtus ochrogaster) jestmonogamiczny,tworzy długo utrzymujące się pary. Poza sezonem rozrodu żyje w bliskim sąsiedztwie innych osobników w obrębie małej kolonii. Samiec nie wykazuje agresji w kierunku innych samców, póki nie paruje się z samicą. W tym czasie broni swego terytorium, samicy i gniazda przed innymi samcami. Para tuli się do siebie, czyści się wzajemnie, gniazduje razem i dzieli się odpowiedzialnością za potomstwo[67].

Gniazdogolców

Do najbardziej społecznych gryzoni należąświstaki.Typowo tworzą one kolonie opierające się na więziach pomiędzy samicami. Samce po odstawieniu od sutka rozchodzą się i jako osobniki dorosłe wiodą wędrowny tryb życia. Współpraca u susłów i świszczy różni się pomiędzy gatunkami. Zazwyczaj obejmuje alarmowanie się przez zagrożeniem, obronę terytorium, dzielenie się pokarmem, ochronę miejsc gniazdowania i przeciwdziałanie dzieciobójstwie[68].Nieświszczuk płowybuduje wielkie miasta, mogące rozciągać się na wiele hektarów. Jamy nie łączą się ze sobą. Są drążone i zamieszkiwane przez terytorialne grupy rodzinne zwane koteriami. Koteria zwykle składa się z dorosłego samca, trzech lub czterech dorosłych samic, kilku nie przystępujących do rozrodu roczników i młodych z ostatniego roku. Osobniki w obrębie koterii są do siebie przyjaźnie nastawione, wrogo natomiast do innych[64].

Prawdopodobnie najbardziej ekstremalny przykład zachowań kolonialnych obserwuje się ugolca piaskowegoizęboszczura kolonijnego,gryzonieusocjalnych.Golce całe swe życie spędzają pod ziemią. Tworzą kolonie, które mogą sięgać 80 osobników. Do rozrodu przystępuje w nich jedna samica i do trzech samców. Inni członkowie kolonii osiągają mniejsze rozmiary, są bezpłodni i funkcjonują w grupie jakorobotnicy.Pewne osobniki mają rozmiary pośrednie. Pomagają oni w odchowie młodych. W razie śmierci jednego z osobników rozmnażających się mogą zająć jego miejsce[69].U zęboszczura kolonijnego w jednej kolonii występuje jeden aktywnie seksualnie samiec i samica, podczas gdy pozostałe osobniki nie są właściwie bezpłodne, ale mogą stać się płodne tylko wtedy, gdy założą własną kolonię[70].

Komunikacja

[edytuj|edytuj kod]

Węch

[edytuj|edytuj kod]
Gatunki żyjące rodzinnie, jak mysz domowa, wykorzystują mocz, kał i wydzielinygruczołówdo rozpoznawania krewnych

Gryzonie wykorzystują zapachy w wielu sytuacjach, w tym w komunikacji wewnątrz- i międzygatunkowej, oznaczaniu ścieżek i zakładaniu terytoriów. Mocz dostarcza informacji genetycznych, w tym o gatunku,płcii konkretnym osobniku, a także informacji metabolicznych na temat dominacji, zdrowia i statusu reprodukcyjnego. Związki związane zgłównym układem zgodności tkankowej(MHC) wiążą się z kilkomabiałkamimoczu. Zapach drapieżnika hamuje jednak epatowanie własnym[71].

Gryzonie potrafią rozpoznawać swych bliskich krewnychwęchem.Pozwala im to wyróżniać swych krewnych, a także unikaćchowu wsobnego.Członków rodziny poznają po zapachu moczu, kału i wydzielingruczołów.Główną rolę może tu odgrywać MHC, gdyż stopień spokrewnienia dwóch osobników koreluje z liczbą wspólnych genów MHC. W komunikacji z osobnikami niespokrewnionymi, w przypadku której zachodzi potrzeba użycia bardziej trwałych markerów zapachowych, choćby przy oznaczaniu granic terytorium, wykorzystywane są nielotne białka moczu (major urinary proteins,MUP), działające jak transporteryferomonów.MUP także mogą wskazywać na osobnika. Każdy samiecmyszy domowejwydala mocz zawierający około tuzina zależnych od jego genomu MUP[72].

Mysz domowa znaczy terytorium moczem, który zawieraferomony.Podobnie wykorzystuje mocz w rozpoznawaniu się osobników i kontaktach społecznych. Może to czynić na różne sposoby[73]

  • efekt Bruce:feromony obcych samców wywołują zakończenieciążysamic[73]
  • efekt Whittena:feromony znajomych samców wywołują u populacji samic zsynchronizowanąruję[73]
  • efekt Vandenbergha:feromony dojrzałego samca myszy domowej powodują wczesną indukcję pierwszegocyklu rujowegou prawie dojrzałej samicy[73]
  • efekt Lee–Boota:feromony dojrzałej samicy wywołują supresję lub wydłużenie cyklu rujowego innej samicy przebywającej z nią w jednej grupie, w której nie ma samców[73]
  • feromony samca bądź ciężarnej lub karmiącej samicy mogą przyśpieszać bądź opóźniać dojrzewanie płciowe młodocianych samic[73].

Terytorialne bobry czy wiewiórki (sosnowiórka czerwona) poszukują i zaznajamiają się z zapachami swych sąsiadów. Odpowiadają mniej agresywnie, jeśli to któryś z nich dokona wtargnięcia, niż gdyby to był osobnik obcy czy poszukujący własnego terytorium. Po angielsku określa się to zjawisko terminem „dear enemy effect”[74][75].

Słuch

[edytuj|edytuj kod]
Koszatniczka pospolitaposiada złożony repertuar dźwięków

Wiele gatunków gryzoni, zwłaszcza wiodących dzienny i społeczny tryb życia, dysponuje szerokim zakresem dźwięków alarmowych, wydawanych w razie dostrzeżenia niebezpieczeństwa. Z takiego zachowania wynikają korzyści, tak pośrednie, jak i bezpośrednie. Potencjalny drapieżnik może zatrzymać się, kiedy zorientuje się, że odkryto jego obecność. Odgłos ostrzegawczy pozwala innym osobnikom tego samego gatunku, w tym krewnym, podjąć odpowiednie działania[76].Kilka gatunków, jak choćby nieświszczuk płowy, posługuje się złożonymi systemami dźwięków ostrzegających przed drapieżnikami. Zwierzęta te mogą wydawać z siebie różne odgłosy w zależności od tego, z jakim drapieżnikiem mają do czynienia (np. czy chodzi o drapieżcę chodzącego po ziemi, czy atakującego z powietrza). Każdy dźwięk zawiera w sobie informacje o naturze zagrożenia[77].Nagłość niebezpieczeństwa komunikowana jest przez cechy akustyczne odgłosów[78].

Gryzonie prowadzące społeczny tryb życia dysponują szerszym repertuarem dźwięków, niż gatunki samotnicze. U dorosłych przedstawicielizęboszczurówrozpoznano 15 różnych odgłosów, u młodocianych zaś 4[79].Podobnie żyjąca w społecznościkoszatniczka pospolita,gryzoń kopiący nory, wykazuje szeroki wachlarz metod komunikacji i posługuje się również szerokim repertuarem dźwięków, obejmującym 15 ich różnych rodzajów[80].Popielicowateporozumiewają się ze sobą z użyciemultradźwięków,gdy nie widzą się wzajemnie[81].Mysz domowa również słyszy ultradźwięki, tak jak dźwięki słyszalne dla człowieka. Wykorzystuje je w różnych sytuacjach. Odgłosy słyszane przez ludzi padają często podczas przyjacielskich bądź wrogich spotkań. Ultradźwięki wykorzystywane są w celach rozrodczych oraz przez młode, które wypadły z gniazda[73].

Świszczący świstak

Szczury laboratoryjne, zaliczane do gatunkuszczur wędrowny,wydają z siebie krótkie ultradźwięki o wysokiej częstotliwości podczas rzekomo przyjemnych sytuacji, jak zabawa w zapasy, gdy antycypują podażmorfiny,podczas parzenia się czy łaskotania. Wokalizacje, określane jako świergotanie, porównywano dośmiechui interpretowano jako coś pozytywnego. W badaniach klinicznych świergot wiąże się z pozytywnymi emocjami, wytwarza się więź z osobą łaskoczącą. W efekcie badane szczury szukały łaskotania. Jednak z wiekiem tendencja do świergotania spada. Jak większość odgłosów szczurów, świergot wydawany jest z częstotliwością zbyt dużą dla ludzkiego ucha niewyposażonego w specjalistyczny sprzęt. By stwierdzić świergot, wykorzystuje się urządzenie służące do wykrywanianietoperzy[82].

Odnotowano, że szczury wędrowne wykorzystują ultradźwięki wecholokacji[73].Częstotliwości odbierane przez uszy gryzoni różnią się pomiędzy gatunkami. Wybrane przykłady obrazuje poniższa tabela[83].

Takson Dolna granica (Hz) Górna granica (Hz) Specyficzne odgłosy
człowiek (dla porównania) 64 23.000
szczur 200 76.000 ultradźwięki wysokiej częstotliwości (50 kHz) w razie przyjemności
mysz 1.000 91.000 młode poddane stresowi wydaje dźwięki o częstotliwości 40 kHz
myszoskoczki 100 60.000
kawia domowa(świnka morska) 54 50.000
szynszyla 90 22.800

Wzrok

[edytuj|edytuj kod]

Gryzonie, jak wszystkiełożyskowcez wyjątkiemnaczelnych,dysponują jedynie dwoma rodzajamiczopkówsiatkówki[84].Odbierają one światło niebieskie-UV o krótkiej fali oraz zielone o fali pośredniej. Wobec tego sądichromatyczne.Dostrzegają jednak ultrafiolet, widzą więc światło, którego nie zauważa człowiek. Nie wiadomo do końca, jaką funkcję pełni dostrzeganie przez nie UV. Przykładowo brzuch koszatniczki odbija więcej światła UV, niż jej grzbiet. Jeśli więc zwierzę to, zaniepokojone, wstanie na tylne łapy, inne osobniki zobaczą jego brzuszną stronę ciała, co może je zaalarmować. Jeśli gryzoń stoi na czterech łapach, jego gorzej odbijający promienie UV grzbiet czyni go mniej widocznym dla drapieżników[85].Za dnia światło ultrafioletowe dostępne jest w obfitości, jednak w nocy już nie. Rankiem dochodzi do znacznego wzrostu stosunku natężenia światła ultrafioletowego do widzialnego, odwrotnie wieczorem. Wiele gryzoni wykazuje aktywność zmierzchową. Wrażliwość na UV byłoby więc dla nich znacznym udogodnieniem. Nie wiadomo, jaką wartość miałoby widzenie ultrafioletu dla gatunków nocnych[86].

Mocz wielu gryzoni (wymienia się tu norniki, koszatniczkę, myszy, szczury) silnie odbija światło UV, co może odgrywać rolę w komunikacji, podobnie jak sygnały zapachowe[87].Jednak liczba odbijanych promieni UV spada z czasem, co w pewnych warunkach niesie za sobą niekorzystny efekt.Pustułka zwyczajnapotrafi odróżnić stare i świeże ślady obecności gryzoni, dzięki polowaniu nad jedynie świeżo oznaczonymi ścieżkami odnosi większy sukces w łowiectwie[88].

Dotyk

[edytuj|edytuj kod]
Spalax ehrenbergiwykorzystuje komunikację dotykową

Wibracje mogą dostarczyć innym osobnikom tego samego gatunku informacji na temat podejmowanych zachowań, niebezpieczeństwa ze strony drapieżnika, utrzymania grupy oraz zalotów.Ślepiec lewantyńskibył pierwszym ssakiem, w przypadku którego udokumentowano porozumiewanie się za pomocą wywoływania wibracji podłoża. Ten drążący pod ziemią gryzoń uderza głową w ściany budowanych przez się korytarzy. Pierwotnie uważano, że zachowanie to stanowi część budowania przezeń tuneli, jednakże później odkryto, że tworzy ono uporządkowane w czasie sygnały docierające na dalekie odległości do sąsiadujących osobników[89]

Tupanie jest często wykorzystywane w celu ostrzeżenia przed drapieżnikiem bądź w obronie. Stosują je głównie gryzonie żyjące w całości lub po części od ziemią[90].Szczuroskoczek flagoogonowywytwarza kilka wzorców tupania stosowanych w różnych sytuacjach, choćby w razie napotkaniawęża.Tupanie może ostrzec pobliskie potomstwo, ale najbardziej prawdopodobne wyjaśnienie podaje, że szczuroskoczek jest zbyt czujny na uwieńczony sukcesem atak i dlatego zauropsyd go nie goni[89][91].Kilka badań wskazywało na celowe wykorzystanie wibracji podłoża do śródgatunkowej komunikacji upiaskogrzeba przylądkowego[92].Tupanie wchodzi w skład rywalizacji pomiędzy samcami. Osobnik dominujący zaznacza poprzez dudnienie swój potencjał i stan posiadania, minimalizując dzięki temu ryzyko kontaktu z potencjalnym rywalem[89].

Rozmnażanie

[edytuj|edytuj kod]

Systemy dobierania się

[edytuj|edytuj kod]
Afrowiórka namibijskapropagujepromiskuityzm

Niektóre gatunki gryzoni wiodąmonogamiczneżycie. Dorosły samiec i dorosła samica tworzą u nich długo trwający związek. Monogamia u gryzoni może przybierać dwie formy: obligatoryjną i fakultatywną. W pierwszym przypadku oboje rodziców sprawuje opiekę nad potomstwem i odgrywa istotną rolę w zwiększeniu szans na przetrwanie swych dzieci. Jest tak umyszaka kalifornijskiego,myszaka plażowego,malgaszoszczura wielkiegoi bobrów. Samce w przypadku takich gatunków kopulują jedynie ze swymi partnerkami. Poza zwiększoną opieką nad potomstwem obligatoryjna monogamia zmniejsza ryzyko, że samiec nigdy nie znajdzie partnerki bądź pokryje bezpłodną samicę. W monogamii fakultatywnej samiec nie sprawuje bezpośredniej opieki rodzicielskiej. Zostaje z jedną samicą, ponieważ nie ma szans na znalezienie innej z powodu przestrzennego rozmieszczenia osobników. Przykład wydaje się stanowić tutajnornik preriowy(Microtus ochrogaster). Samce tego gatunku strzegą i bronią samic w swym sąsiedztwie[93].

Samce gatunkówpoligamicznychstarają się zmonopolizować dostęp do wielu samic i kopulować z nimi. Podobnie jak w przypadku monogamii, poligamia może przybierać u gryzoni dwie formy: obronną i nieobronną. W przypadku tej pierwszej samiec kontroluje terytorium zawierające zasoby, które przywabiają płeć przeciwną. Dzieje się tak uświstaków,np. uświstaka żółtobrzuchego,susłoucha plamkowanego,susłogona rudoczelnegoisusłogona preriowego.Samce panują więc na własnych terytoriach jako ich „rezydenci” Na ich terytoriach żyją też samice, „rezydentki”. W przypadku świstaków wydaje się, że samce nigdy nie tracą swych rewirów i zawsze wygrywają w potyczkach z samcami-intruzami. W przypadku pewnych gatunków bezpośrednio broniących swych samic występują walki skutkujące nieraz poważnymi ranami. Jeśli chodzi o poligamię nieobronną, samce nie wykazują terytorializmu i podróżują w poszukiwaniu samic, by je posiąść. Pomiędzy nimi wytwarza się hierarchia ustalająca, które osobniki nad którymi dominują. Osobniki stojące na szczycie zyskują dostęp do większości samic. Taki stan rzeczy obserwuje się ususłogona łakowegoi pewnych wiewiórek drzewnych[93].

Czop (ang.mating plug) w drogach rodnych samiczkisusłogona preriowego(susła Richardsona)

Promiskuityzmpolega na posiadaniu licznych partnerów seksualnych przez zarówno samce i samice. Również spotyka się go u gryzoni. U gatunków takich jakmyszak białostopysamice wydają na świat mioty, w których poszczególnych młodych nie łączy wspólne ojcostwo. Promiskuityzm prowadzi do zwiększonej konkurencji pomiędzy nasieniem różnych samców, które mają w związku z tym większejądra.Jądraafrowiórki namibijskiejmogą osiągać 20% długości jej głowy i tułowia[93].Pewne gatunki gryzoni rozwinęły elastyczne systemy parzenia się, wahające się pomiędzy monogamią, poligamią i promiskuityzmem[93].

Samice odgrywają istotną rolę w doborze sobie samca. W swych wyborach biorą pod uwagę wielkość, pozycję w hierarchii i terytorium samca[94].U eusocjalnych golców pojedyncza samica monopolizuje rozród z przynajmniej trzema samcami[69].

U większości gatunków, jak szczur wędrowny czy mysz domowa,owulacjanastępuje w regularnymcyklu.U innych, jak norniki, indukuje jąkopulacja.W trakcie tej ostatniej samce niektórych gatunków pozostawiająmating plugw pochwie samicy. Spełnia on dwojaką rolę: zabezpiecza nasienie przed wypłynięciem na zewnątrz, a samicę przed zaplemnieniem przez innego samca. Samica potrafi jednak usunąć ten czop, zarówno zaraz po połączeniu, jak i po kilku godzinach[94].

Narodziny i opieka nad potomstwem

[edytuj|edytuj kod]
Młodenornice rudew gnieździe

Gryzonie mogą rodzić sięgniazdownikami(ślepe, nieowłosione, względnie niedorozwinięte) bądźzagniazdownikami(w większości owłosione, z otwartymi oczami, dobrze rozwinięte). Zależy to od gatunku.Wiewiórkowateczymyszowatenależą do tej pierwszej grupy. Do zagniazdowników zaś zaliczają się kawie domowe ijeżozwierzowate.Matki gniazdowników zazwyczaj budują wypracowane gniazda, nim wydadzą swe potomstwo na świat. Utrzymują je aż do odstawienia swych młodych. Samicarodzina siedząco lub na leżąco.Noworodkiwydostają się w kierunku, w który zwraca się matka. Młode opuszczają gniazdo po raz pierwszy kilka dni po tym, jak otwierają oczy i początkowo regularnie wracają do domu. Gdy z czasem stają się coraz lepiej rozwinięte, odwiedzają gniazdo coraz rzadziej i po odstawieniu opuszczają je na zawsze[95].

Matka zagniazdowników mało się stara przy budowie gniazda, niekiedy w ogóle nie zawraca sobie tym głowy. Rodzi na stojąco i młode wydostają się na świat za nią. Utrzymuje kontakt głosowy ze swymi wysoce ruchliwymi dziećmi. Są one względnie niezależne i odstawienie następuje po kilku dniach. Jednak opieka matki (karmienie, czyszczenie) trwa nadal. Miot gryzoni może przybierać różną liczebność. Samice, które wydały na świat mniej liczne mioty, mniej czasu spędzają w gnieździe[95].

Dwiemary patagońskiez młodym – w tym gatunku występują monogamiczne związki i wspólna opieka nad dzieckiem

Matka sprawuje bezpośrednią opiekę nad swym potomstwem. Karmi je, czyści, przenosi i tuli. Zajmuje się też nim pośrednio, tzn. zapewnia mu pożywienie, gniazdo i ochronę[95].U wielu gatunków społecznych opiekę nad młodymi może również sprawować osobnik inny, niż ich rodzic. Sytuację tę określają anglojęzyczne terminyalloparentinglubcooperative breeding.Sytuacja taka ma miejsce unieświszczuka płowegoisusłogona łąkowego,u których matki żyją we wspólnych gniazdach i karmią cudze młode wraz ze swoimi. Nasuwa się pytanie, czy samice te potrafią w ogóle odróżnić własne młode od cudzych. Młodemary patagońskietakże żyją we wspólnych siedzibach, jednak matki nie pozwalają nieswoim młodym ssać[96].

Wśród licznych gatunków gryzoni dochodzi dodzieciobójstwa.Praktykują je osobniki dorosłe obu płci tego samego gatunku co młode. Zaproponowano kilka możliwych wyjaśnień tego zachowania, wśród nich stres związany z ilością pożywienia, konkurencję o zasoby, unikanie niewłaściwie ukierunkowanej opieki nad potomstwem i, jeśli chodzi o samce, czynienie matki na powrót gotową na przyjęcie adoratora. To ostatnie postępowanie jest dobrze znane unaczelnychilwów,gorzej natomiast znane u gryzoni[97].Dzieciobójstwo zdaje się być szeroko rozpowszechnione u nieświszczuka płowego, włączając w to zabójstwa dokonywane przez wkraczające na cudzy teren samce i imigrujące samice, jak też okazjonalnykanibalizm– pożeranie własnego potomstwa[98].Dla ochrony przez dzieciobójstwem ze strony innych osobników dorosłych samice unikają ich bądź też okazują bezpośrednią agresję potencjalnym sprawcom, łączą się z licznymi samcami, występuje wśród nich terytorializm i wczesne rozwiązywanieciąży[97].U niektórych gryzoni obserwuje się też zabijaniepłodów.Samica dominującaświstakastara się powstrzymać reprodukcję samic podporządkowanych. Zachowuje się w stosunku do nich wrogo, jeśli zajdą w ciążę. Stresuje je, co powoduje u nichporonienie[99].

Inteligencja

[edytuj|edytuj kod]
Szczuroskoczkipotrafią zlokalizować pożywienie dzięki pamięci przestrzennej

Gryzonie cechują się zaawansowanymi zdolnościami poznawczymi. Potrafią szybko uczyć się unikać zatrutych przynęt, co czyni je trudnymi do pozbycia się szkodnikami[27].Kawia domowa potrafi nauczyć się i zapamiętać skomplikowane ścieżki prowadzące do jedzenia[100].Wiewiórki iszczuroskoczkipotrafią lokalizować pokarm dzięki pamięci przestrzennej raczej niż za pomocą węchu[101][102].

Ponieważ laboratoryjne myszy domowe i szczury wędrowne są szeroko wykorzystywane jako modele w badaniach naukowych, nastąpił duży postęp w wiedzy o ich zdolnościach poznawczych. Szczury wędrowne wykazująbłąd poznawczy,obróbka informacji zależy u nich od pozytywnego bądź negatywnego afektu[103].Przykładowo szczury laboratoryjne trenowane do odpowiedzi na specyficzny ton poprzez naciśnięcie dźwigni i otrzymanie nagrody, a innej dźwigni w odpowiedzi na inny ton w celu uniknięcia kary w postaci rażenia prądem, z większym prawdopodobieństwem odpowiedzą na ton pośredni, naciskając dźwignię związaną z nagrodą, jeśli przed chwilą ktoś je połaskotał (co uwielbiają)[104].

Laboratoryjne szczury wędrowne mogą mieć zdolnośćmetapoznania– rozważania swego własnego uczenia i podejmowania decyzji na podstawie tego, co wiedzą lub czego nie wiedzą, co wskazywały podejmowane przez nie wybory w związku z poziomem trudności zadań i oczekiwaną nagrodą. Byłyby więc szczury pierwszymi ponaczelnychzwierzętami, u których wykryto taką zdolność[105][106].Jednakże wyniki te są dyskusyjne. Za zachowanie szczurów odpowiadać mogło po prostuwarunkowanie instrumentalne[107]lub modelekonomii behawioralnej[108].

Szczury wędrowne wykorzystują społeczne uczenie się w szerokim zakresie sytuacji, szczególnie jednak jeśli chodzi o preferencje zdobywania pożywienia. Uczenie się o odpowiednich zasobach pożywienia podzielić można na 4 etapy[109][110]:

  • przed urodzeniem, w macicy płód wykrywa cząsteczki przenoszące zapach pochodzące z pokarmu jego matki, przenikającebarierę łożyskową.Krótko po urodzeniu noworodek odpowiada pozytywnie na pokarmy, które wyczuwałin utero[109][110].
  • w czasie karmienia przez matkę młode uzyskuje informację o diecie swej matki zawartą w mleku. Preferuje później pokarm, który matka jadała podczas laktacji[109][110].
  • gdy młode szczury są odstawiane od piersi i zaczynają spożywać stały pokarm, osobniki dorosłe służą im za przewodników. Żerują tam, gdzie żerują dorosłe zwierzęta lub gdzie te ostatnie pozostawiły swój zapach[109][110].
  • w okresie adolescencji i dorosłego życia wybór pożywienia zależy od interakcji społecznych i może zachodzić daleko od miejsc żerowania. Szczury wyczuwają zapachy na futrze, wibryssach i w oddechu innych osobników. Silnie preferują jedzenie, które wcześniej spożywały inne szczury[109].Oznacza to, że nie będą jeść trutek unikanych przez starsze osobniki[110].

Ewolucja

[edytuj|edytuj kod]
Masillamys,skamieniałośćzeocenuznaleziona wkopalni MesselwNiemczech

Gryzonie wzapisie kopalnymrozpoznaje się głównie po uzębieniu. Pojawiają się w nim wpaleocenie,niedługo powymieraniu kredowymokoło 66 milionów lat temu.Skamielinyte pochodzą zLaurazji[111],superkontynentuzbudowanego z dzisiejszych lądówAmeryk Północnej,EuropyiAzji.Siekaczowce(Glires),kladobejmujący gryzonie izajęczaki,oddzielił się od innychłożyskowcówwkenozoiku,radiacja ewolucyjnanastąpiła w okolicygranicy kreda-paleogen[112].Dane uzyskane z wykorzystaniemzegara molekularnegosugerują, że rząd Rodentia pojawił się już wkredzie późnej,ale inne szacunki również oparte na danych molekularnych pozostają w zgodzie z zapisem kopalnym[113][114].

Historia kolonizacji kontynentów przez gryzonie jest złożona. Pochód wielkiej nadrodzinymyszowych(Muroidea) (chomikowate,myszowate) może obejmować aż do 7 kolonizacjiAfryki,5 – Ameryki Północnej, 4 –Azji Południowo-Wschodniej,2 –Ameryki Południoweji do 10 –Eurazji[115].

Ceratogaulushatcheri,zwierzę drążące w ziemi od późnegomiocenudo wczesnegoplejstocenu,jedyny znany gryzoń noszący rogi[116]

W eocenie gryzonie zaczęły sięróżnicować.Bobry pojawiły się w Ameryce Północnej w późnym eocenie, nim rozprzestrzeniły się na Eurazję[117].Późno w eoceniejeżozwierzokształtne(Hystricognathi) skolonizowały Afrykę, powstając najprawdopodobniej w Azji przynajmniej 39,5 miliona lat wcześniej[118].Zapis kopalny obrazuje dalej migrację z Afryki na kontynent południowoamerykański, wcześniej izolowany, prawdopodobnie z wykorzystaniem prądów oceanicznych, dzięki którym gryzonie przebyłyOcean Atlantyckina naturalnych tratwach[119].Caviomorpha przybyły do Ameryki Południowej 41 milionów lat temu, przynajmniej tak wcześnie, jak Hystricognatha do Afryki[118],osiągającWielkie Antylewe wczesnymoligocenie.Sugeruje to, że musiały szybko rozprzestrzenić się w Ameryce Południowej[120].

20 milionów lat temu w zapisie kopalnym pojawiły się skamieniałości w widoczny sposób przynależące do współczesnych rodzin, takich jakmyszowate[111].Do miocenu, kiedy to Afryka zderzyła się z Azją, afrykańskie gryzonie, jakjeżozwierze,rozprzestrzeniły się w Eurazji[121].Pewne gatunki kopalne osiągały bardzo duże rozmiary w porównaniu z dzisiejszymi ich krewnymi. Bóbr olbrzymiCastoroides ohioensisosiągał 2,5 m długości oraz 100 kg masy ciała[122].Jednak największym znanym gryzoniem jestJosephoartigasiamonesi,przedstawicielpakaranowatych,o długości ciała 3 m[123].

Pierwsze gryzonie przybyły doAustraliiprzezIndonezjęokoło 5 milionów lat temu. Na kontynencie tym najbardziej rozwiniętą grupą ssaków sątorbacze,żyje tam też wiele gryzoni należących do podrodzinymyszy(Murinae)[124].Około 50 gatunków „starych”endemitówpochodzi od pierwszej fali, która pojawiła się tu w miocenie i wczesnympliocenie.Spośród 10 gatunków szczurów 8 określa się jako „nowe endemity”. Ich przodkowie przybyli w kolejnej fali w późnym pliocenie lub wczesnym plejstocenie. Najwcześniejsze skamieniałości gryzoni z Australii mają maksymalnie 4,5 miliona lat[125].Dane molekularne potwierdzają, że po kolonizacjiNowej Gwineipodczas późnejepokimioceńskiej i wczesnej plioceńskiej nastąpiło szybkie różnicowanie się. Kolejna falaradiacji adaptacyjnejpo jednej bądź większej liczbie kolonizacji zaszła jakieś 2-3 miliony lat później[126].Dwa gatunki zostały niedawno introdukowane do Australii przez Europejczyków, nie należą więc do endemitów[124].

Po połączeniu się AmerykPrzesmykiem Panamskimokoło 3 miliony lat temu pewne gryzonie wzięły udział wwielkiej wymianie amerykańskiej[127].Nieznaczna liczba gatunków, jak pewneursonowate,skierowała się na północ[111],natomiastbawełniaki(Sigmodontinae) ruszyły na południe[128].Zróżnicowały się tam szybko lub, wedle innego poglądu, zróżnicowały się już w Ameryce Północnej i Środkowej przed przekroczeniem nowego pomostu lądowego[129].

Klasyfikacja

[edytuj|edytuj kod]

Nazwę „Rodentia” (od łacińskiegorodere– gryźć) wprowadził angielski podróżnik i przyrodnikThomas Edward Bowdich(1821)[130].Niegdyś do rzędu włączano króliki, zające i szczekuszki, posiadające stale wzrastające jak u gryzoni siekacze. Posiadają one jednak dodatkową parę siekaczy w szczęce i grupuje się je w oddzielnym rzędziezajęczaków.Te dwie grupy mają odmienną historięewolucyjną[131].Filogeneza gryzoni umieszcza je w obrębie kladówGlires,EuarchontogliresiBoreoeutheria.Poniższy kladogram prezentuje zarówno zewnętrzne, jak i wewnętrzne pokrewieństwa gryzoni. Powstał dzięki pracy Wuet al.,którzy uwzględnili zarówno dane paleontologiczne, jak i molekularne. Opublikowano go w 2012[132].


Boreoeutheria
Laurasiatheria

Perissodactyla



Carnivora



Euarchontoglires

Primates


Glires
Lagomorpha

Ochotona



Sylvilagus



Rodentia
Hystricomorpha

Ctenodactylus




Atherurus




Octodontomys




Erethizon



Cavia







Sciuromorpha

Aplodontia




Glaucomys



Tamias





Castorimorpha

Castor




Dipodomys



Thomomys




Myodonta
Muroidea

Peromyscus




Mus



Rattus




Dipodoidea

Sicista




Zapus



Cardiocranius











Rząd gryzoni (Rodentia) dzielony jest na podrzędy, infrarzędy, nadrodziny i rodziny. W tej grupie bardzo silnie zaznaczył sięparalelizm ewolucyjnyikonwergencja.Miały one bowiem tendencję do ewolucji w kierunku zajmowania z grubsza podobnych nisz ewolucyjnych. Ewolucja równoległa przejawia się nie tylko w budowie zębów, ale też podoczodołowego regionuczaszki.Utrudnia to klasyfikację, gdyż podobne cechy mogą nie wynikać wcale ze wspólnego pochodzenia[133][134].Brandtw 1855 po raz pierwszy zaproponował podział gryzoni na trzy podrzędy:Sciuromorpha(wiewiórkokształtne),Hystricomorpha(jeżozwierzowce) iMyomorpha(myszokształtne). Oparł ten pogląd na rozwoju pewnych mięśni szczęki. System ten powszechnie zaakceptowano. Schlosser w 1884 sporządził obszerny przegląd skamieniałości gryzoni. W większości użył doń zębów policzkowych. Zauważył, że pasują do klasycznej klasyfikacji. Jednak Tullborg w 1899 zaproponował wyróżnianie jedynie dwóch podrzędów: Sciurognathi i Hystricognathi. Autor bazował na wygięciużuchwy.Dalej podzielił je na Sciuromorpha, Myomorpha, Hystricomorpha i Bathyergomorpha. Matthew w 1910 stworzył drzewo obrazującefilogenezęgryzoni Nowego Świata. Nie objął nim jednak problematycznych Rodentia Starego Świata. Dalsze wysiłki nie doprowadziły do zgody w tej kwestii. Niektórzy autorzy zaadaptowali klasyczny system z trzema podrzędami, inni dwa podrzędy Tullborga[133].

Niezgodności pozostawały bez rozwiązania. Także badania molekularne nie rozwiązały tej kwestii w pełni, choć potwierdziły onemonofiletyzmgryzoni, a także pochodzenie kladu od wspólnego przodka żyjącego wpaleocenie.Carleton i Musser (2005) wMammal Species of the Worldprowizorycznie przyjęli system 5 podrzędów: Sciuromorpha,Castorimorpha(bobrokształtne), Myomorpha,Anomaluromorpha(wiewiórolotkowe) i Hystricomorpha. Występują w nim 33 rodziny, 481 rodzajów i 2277 gatunków[135][136].

Systamatyka na podstawieIllustrated Checklist of the Mammals of the World(2020) iMammals Diversity Database(2023)[137][138]:

Rząd gryzonie – Rodentia

Supramyomorpha:postrzałka masajska(Pedetes surdaster)
Supramyomorpha:Thomomys bottae
Hystricomorpha:urson amerykański
Supramyomorpha:chomiczek syryjski
Sciuromorpha:pędzlogon(Graphiurus)

Taksony wymarłe należące do rzędu Rodentia o niepewnej pozycji systematycznej i nie zgrupowane w żadnyn z powyżśzych podrzędów[139]:
Rodziny:

Rodzaje:

Gryzonie i człowiek

[edytuj|edytuj kod]

Ochrona

[edytuj|edytuj kod]

Gryzonie nie zaliczają się do najbardziej zagrożonych grup ssaków. Jednak 168 gatunków należących do 126 rodzajów wymaga działań ochronnych[140]w obliczu ograniczonego uznania tego przez opinię publiczną. 76% rodzajów gryzoni totaksony monotypowe,więc zmienność filogenetyczna może ubożeć przy względnie niewielkiej liczbie wyginięć. Przy braku szczegółowej wiedzy na temat zagrożonych gatunków i dokładnej taksonomii ochrona musi bazować na wyższych taksonach, raczej w randze rodzin niż poszczególnych gatunków, i geograficznych gorących punktach[140].Kilka gatunkówryżniaka(Oryzomys) wyginęło od XIX wieku, prawdopodobnie na skutek utratysiedliski introdukcji obcych gatunków[141].Pochodzący zKolumbiiigłozwierz kolumbijskiodnotowany został jedynie w dwóch lokalizacjach w latach dwudziestych XX wieku, natomiastszybowniczek rudogrzbietyznany jest jedyne zlokalizacji typowejna wybrzeżu karaibskim. Gatunkom tym przysługuje statusnarażonych(VU – vulnerable)[142].KomisjaIUCNpodnosi, że można bezpiecznie stwierdzić, iż wiele południowoamerykańskich gryzoni jest poważnie zagrożonych. Jako główne powody takiego stanu podaje niszczenie środowiska naturalnego i intensywne polowania[143].

Z drugiej strony mówi się o trzech nowych kosmopolitycznychkomensalnychgryzoniach-szkodnikach[144].Chodzi oszczura śniadego,szczura wędrownego i mysz domową. Rozprzestrzeniły się one razem z człowiekiem, po części na statkach handlowych za czasówwielkich odkryć geograficznych.Wraz z czwartym gatunkiem działającym w obrębiePacyfiku,szczurem polinezyjskim,poważnie zniszczyłybiotywysp na świecie. Przykładowo kiedy szczur śniady trafił na wyspęLord Howew 1918, ponad 40% lądowych gatunków ptaków zamieszkujących wyspę, w tym podgatunkuwachlarzówki posępnejRhipidura fuliginosa cervina[145],wyginęło w przeciągu następnych 10 lat. Podobna katastrofa zdarzyła się naMidwayw 1943 iBig South Cape Islandw 1962. Projekty ochronne mogą przy starannym planowaniu całkowicie wyplenić te szkodniki z wysp, wykorzystując w tym celuantykoagulanty,rodentycydytakie jakbrodifacoum[144].Udało się to na wyspieLundyw Wielkiej Brytanii, gdzie eradykacja około 40 000 szczurów wędrownych dała szansęburzykowi północnemuimaskonurowi zwyczajnemuna odbudowę populacji, znajdujących się na krawędzi zagłady[146][147].

Wykorzystanie

[edytuj|edytuj kod]
Futro z szynszyli, wystawaExposition Universal,Paris, 1900

Ludzkość od dawna używała zwierzęcych skór do produkcji ubrań, jako że skóra jest trwała, a futro zapewnia dodatkową izolację[39].Rdzenni mieszkańcy Ameryki Północnej używali często skórbobrów,garbując je i zszywając razem, czyniąc z nich szaty. Europejczycy docenili ich jakość i tak rozwinął się północnoamerykański rynek futra, stając się najważniejszym dla wczesnych sprzedawców. W Europie miękkipodszerstekznany jako wełna z bobra uznano za idealny do filcowania, służył do produkcji nakryć głowy i ubrań[148][149].Później przerzucono się na tańsząnutrię,która również służyła do produkcji filcu. Rozlegle hodowano ją na farmach Ameryki i Europy. Jednak moda zmieniła się, dostępne stały się nowe materiały i ta dziedzina przemysłu skurczyła się[150].Szynszylama miękki i jedwabisty podszerstek. Zapotrzebowanie nań urosło do takich rozmiarów, że zwierzę prawie wytępiono na wolności, zanim głównym źródłem skór stały się farmy[150].Kolce isierśćursonowatych służą tradycyjnej dekoracji ubrań. Przykładowo ich sierść służy tworzeniu przez aborygenów amerykańskich pióropuszy. Główne kolce można ufarbować i następnie wkomponować nitki, by upiększyć wyroby skórzane, jak pochwy noży czy torby.Dakotańskiekobiety zbierają kolce dla wyroby specjalnych tekstyliów. Rzucają koc na ursona i zbierają pozostawione przezeń w materiale kolce[151].

Przynajmniej 89 gatunków gryzoni, w większości przedstawicieli Hystricomorpha, jakkawie domowe(świnki morskie),agutii kapibary, są jadane przez ludzi. W 1985 istniały przynajmniej 42 różne ludzkie społeczności, których członkowie jedli szczury[152].Kawie domowe po raz pierwszy posłużyły człowiekowi za pokarm około 2500 p.n.e. i do 1500 p.n.e. stały się głównym źródłem mięsa wImperium Inków.Rzymianie hodowalipopielicew glirariach lub na dużych ogrodzonych terenach na dworze. Tuczono je orzechami włoskimi, kasztanami i żołędziami. Popielice łapano także w stanie dzikim jesienią, kiedy były najtłustsze, by piec je po zanurzeniu w miodzie lub nadzianiu wieprzowiną,orzeszkami piniowymiczy innymi przyprawami. WAmazonii,gdzie dokucza niedobór dużych ssaków,pakowatei aguti stanowiły około 40% zwierzyny spożywanej przez Indian, ale na obszarach leśnych obfitujących w wielkie ssaki wymienione gryzonie stanowiły tylko 3% zdobyczy[152].

Kawie domowe wykorzystuje kuchniaCusco(Peru), w daniu nazywanymcuy al horno(pieczona kawia domowa, czyli świnka morska)[39][153].Tradycyjny piec andyjski zwanyqonchalubfogónrobiony jest z błota i gliny wzmocnionych słomą i włosiem zwierząt takich jak kawia domowa[154].W Peru istnieje stała populacja domowych kawii domowych 20 milionów sztuk, pozwalająca na pozyskanie 64 milionów tusz przeznaczonych do konsumpcji. Zwierzę to jest świetnym źródłem pożywienia, zawiera 19% białka[152].W USA zjada się głównie wiewiórki, ale teżpiżmaki,ursonowate iświstaki amerykańskie.Nawahowiespożywająnieświszczuki płowepieczone w błocie, podczas gdyPajutowiejedzągofferowate,wiewiórki i szczury[152].

Takie gryzonie, jak kawie domowe[155],myszy, szczury, chomiki, suwaki, szynszyle, koszatniczka ipręgowiec,stanowią dogodne zwierzęta domowe, aczkolwiek każdy gatunek jest inny[156].Większość normalnie trzyma się w klatkach odpowiednich rozmiarów – wymagania przestrzenne i społeczne są zróżnicowane. Trzymane w rękach od maleńkości, zazwyczaj zachowują się łagodnie i nie gryzą. Kawia domowa żyje dłużej i potrzebuje też większej klatki[100].Szczur również wymaga sporej przestrzeni. Może się całkiem oswoić, uczyć sztuczek i wydaje się zadowolony z towarzystwa człowieka. Mysz żyje krótko i potrzebuje bardzo niewiele miejsca. Chomik wiedzie samotny, ale nocny tryb życia. Wykazuje interesujące zachowania, jeśli jednak nie bierze się go w rękę regularnie, broni się. Suwaki zazwyczaj nie wykazują agresji, rzadko jednak gryzą. Są też zwierzętami społecznymi i lubią towarzystwo człowieka i innych osobników[157].

Laboratoryjna mysz domowa

Gryzonie są szeroko wykorzystywane jako organizmy modelowe w badaniach na zwierzętach[158][159].Albinotyczny mutant szczura laboratoryjnego po raz pierwszy użyty został w badaniach w 1828. Później stał się pierwszym zwierzęciem udomowionym dla celów ściśle naukowych[160].Współcześnie laboratoria najczęściej z gryzoni wykorzystują mysz domową. W 1979 liczbę wykorzystywanych osobników oszacowano na 50 milionów rocznie. Wybiera się je z uwagi na małe rozmiary, płodność, krótką ciążę, łatwość chwytania ręką oraz wrażliwość na wiele stanów chorobowych nękających również ludzi. Wykorzystuje się je wgenetyce,biologii rozwoju,cytologii,onkologiiiimmunologii[161].Popularne w laboratoriach do końca XX wieku były teżkawie domowe(świnki morskie). W latach sześćdziesiątych w USA używano rocznie 2,5 miliona osobników[162],ale do lat dziewięćdziesiątych liczba ta spadła do około 375 tysięcy[163].W 2007 stanowiły one około 2% zwierząt laboratoryjnych[162].Odegrały główną rolę w odkryciu roli mikroorganizmów w patogeneziechoróbpod koniec XIX stuleciu, dzięki eksperymentomPasteura,RouxaiKocha[164].Kilka razy wyniesiono je również w przestrzeń kosmiczną.ZSRRużyło do tego biosatelitySputnika 9w dniu 9 marca 1961. Akcja zakończyła się sukcesem[165].Golec to jedyny znany ssakpoikilotermiczny.Wykorzystuje się go w badaniach termoregulacji. Wyróżnia się też brakiem produkcji jednego zneuroprzekaźników,substancji P.Fakt ten wykorzystuje się w badaniachbólu[166].

Rodentia cechują się czułym zmysłem węchu. Używano ich więc do wykrywania zapachów czy poszukiwanych substancji[167].Wielkoszczurpotrafi wykryć wywołującegruźlicęprątkizczułościądo 86,6% iswoistościąponad 93%. Osobniki tego samego gatunku uczono wykrywaćminy lądowe[168][169].Szczury badano pod kątem użycia w niebezpiecznych sytuacjach, jak strefy katastrof. Zwierzęta te mogą nauczyć się odpowiadać na komendy, które można wydawać z oddali. Nakłoniono je nawet do odwiedzenia oświetlonych jasnych miejsc, których szczury zazwyczaj unikają[170][171][172].

Szkodniki i przenosiciele chorób

[edytuj|edytuj kod]
Gryzonie mogą powodować znaczne szkody w plonach, jak w przypadku tych ziemniaków narażonych na działalność nornika

Niektóre gatunki gryzoni uznaje się za poważne szkodniki w rolnictwie, zjadające duże ilości jedzenia przeznaczonego dla ludzi[173].Przykładowo w 2003 ilośćryżustraconego przez myszy i szczury w Azji wedle szacunków mogłaby nakarmić 200 milionów ludzi. Większość szkód na całym świecie wyrządza stosunkowo mała grupa gatunków, głównie myszy i szczurów[174].WIndonezjiiTanzaniigryzonie zmniejszają plony o około 15%, ale w niektórych wypadkach w Ameryce Południowej nawet o 90%. W Afryce gryzonie, w tym przedstawiciele rodzajówmyszorówkaiKusu,niszczą zboża,orzechy ziemne,warzywa i kakao. W Azji myszy, szczury i gatunki takie jakchinornik stepowy,suwak mongolskiiEospalax baileyiniszczą zbiory ryżu,sorgo,bulw, warzyw i orzechów. W Europie oprócz szczurów i myszy,myszarka,nornik,a podczas okazjonalnych wzrostów liczebności takżekarczownik ziemnowodny,powodują szkody w sadach, warzywach, na pastwiskach, jak i w zbożach. W Ameryce Południowej szkody powoduje szerszy wachlarz gatunków, choćby z rodzajówpłetwoszczurek,trawniak,wieczorniczka,ryżaczek,liściouch,bawełniakiszuwarniczka.Niszczą one wiele plonów, w tym takżetrzcinę cukrową,owoce, warzywa i bulwy[174].

Gryzonie stanowią także ważne wektorychorób[175].Szczur śniady, wraz z przenoszonym przezeńpchłamiNosopsyllus fasciatusodgrywa pierwszorzędową rolę w roznoszeniubakteriiwywołujących dżumę(Yersinia pestis)[176].Przenosi także mikroorganizmy wywołującetyfus plamisty,leptospirozy,toksoplazmozęiwłośnicę[177].Wiele gryzoni roznosihantawirusy,jakwirus Puumala,wirus Dobravaczywirus Saaremaa,mogące wywołaćinfekcjęu człowieka[178].Gryzonie biorą także udział w transmisji takich chorób, jak:babeszjoza,leiszmaniozaskórna,anaplazmoza,borelioza,omska gorączka krwotoczna,choroby wywoływane przezwirus Powassaniwirus Zachodniego Nilu,riketsjozy,dur powrotny,gorączka plamista Gór Skalistych[179].

Społeczności ludzkie często podejmowały działania w celu kontroli gryzoni, szkodników i zwierząt stwarzających zagrożenie dlazdrowia publicznego.Ludzie tradycyjnie zastawiali trutki i pułapki. Metody nie zawsze były bezpieczne czy efektywne. Bardziej współcześnieintegrowana ochronastara się poprawić kontrolę populacji gryzoni dzięki połączeniu metod ustalenia wielkości i rozmieszczenia populacji szkodników, utworzenia limitów tolerancji (poziomu aktywności szkodnika, przy której rozpoczyna się interwencję), samej interwencji oraz ewaluacji efektywności bazującej na powtarzalnych metodach. Interwencje mogą obejmować edukację, wprowadzanie i przystosowywanie prawa i innych regulacji, modyfikację siedlisk, zmianę praktyk rolniczych,kontrolę biologicznąprzy użyciupatogenówlub drapieżników, jak teżrodentycydówi pułapek[180].Wykorzystanie patogenów takich, jakSalmonella,ma wady. Mogą one zainfekować człowieka bądź zwierzęta przezeń udomowione. Gryzonie natomiast mogą nabyć oporność. Wykorzystuje się też drapieżniki:fretki domowe,mangustowateiwaranowate.Efekty nie są jednak satysfakcjonujące.Kotyudomowione bądź dzikie potrafią efektywnie kontrolować populacje gryzoni, o ile nie są one zbyt liczebne[181].W Wielkiej Brytanii szczególnie dwa gatunki, mysz domowa i szczur wędrowny, są aktywnie kontrolowane w celach ograniczenia zniszczeń wzrastających plonów, kontaminacji zapasów z tychże, a także zniszczeń w infrastrukturze, takimi sposobami, by zachować zgodność z prawem[182].

Uwagi

[edytuj|edytuj kod]
  1. ↑abNazwa nie użyta jako nazwa naukowa.

Przypisy

[edytuj|edytuj kod]
  1. ↑Rodentia,[w:] Integrated Taxonomic Information System(ang.).
  2. ↑T.E. Bowdich:An analysis of the natural classifications of Mammalia, for the use of students and travellers.Paris: J. Smith, 1821, s.7,51.(ang.).
  3. ↑F. Vicq-d’Azyr:Encyclopédie Méthodique. Systême Anatomique. Quadrupèdes.Cz. 2. Paris: Charles-Joseph Panckoucke, 1792, s. xcvii.(fr.).
  4. ↑A.M.C. Duméril:Zoologie analytique, ou, Méthode naturelle de classification des animaux: rendue plus facile a l’aide de tableaux synoptiques.Paris: Allais, libraire, 1806, s.4,18.(fr.).
  5. ↑Illiger 1811 ↓,s.80.
  6. ↑Illiger 1811 ↓,s.81.
  7. ↑Illiger 1811 ↓,s.86.
  8. ↑Illiger 1811 ↓,s.88.
  9. ↑abC.S. Rafinesque:Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés.Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 58.(fr.).
  10. ↑abcG. Cuvier:Le règne animal distribué d’après son organisation: pour servir de base a l’histoire naturelle des animaux et d’introduction a l’anatomie comparée.T. 1. Paris: Chez Déterville, 1817, s. xxxi.(fr.).
  11. ↑J.E. Gray.On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals.„The London Medical Repository”. 15, s. 302, 1821.(ang.).
  12. ↑J.E. Gray.An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe.„Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 341, 1825.(ang.).
  13. ↑A. Brants:Het geslacht der muizen door Linnaeus opgesteld, volgens de tegenswoordige toestand der wetenschap in familien, geslachten en soorten verdeeld.Berlin: Akademische Boekdrukkery, 1827, s. 139.(niderl.).
  14. ↑abW. Lilljeborg:Systematisk öfversigt af de gnagande däggdjuren, glires.Uppsala: Kongl. Akad. boktryckeriet, 1866, s. 5.(szw.).
  15. ↑T.N. Gill.Arrangement of the Families of Mammals; with Analytical Tables.„Smithsonian Miscellaneous collections”. 11, s. 20, 1872.(ang.).
  16. ↑M. Schlosser.Die Nager des europäischen Tertiärs nebst Betrachtungen über die Organisation und die geschichtliche Entwicklung der Nager überhaupt.„Palaeontographica”. 11 (3), s. 133, 1884.(niem.).
  17. ↑T. Tullberg.Über das System der Nagetiere. Eine phylogenetische Studie.„Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis”. Seriei tertle. 18, s. 36, 1899.(niem.).
  18. ↑M. Kretzoi.Ein neuer Muscardinide aus dem ungarischen Miozän.„Földtani közlöny”. 73 (1), s. 273, 1943.(niem.).
  19. ↑A.E. Wood.The problem of the hystricognathous rodents.„University of Michigan Papers on Paleontology”. 12, s. 78, 1975.(ang.).
  20. ↑K.E. Kinman:The Kinman System: Toward a Stable Cladisto−Eclectin. Classification of Organisms (Living and Extinct).Kansas, Hays: K.E. Kinman, 1994, s. 37.(ang.).
  21. ↑M.C. McKenna & S.K. Bell:Classification of mammals above the species level.Nowy Jork: Columbia University Press, 1997, s. 186.ISBN978-0-231-11013-6.(ang.).
  22. ↑Landry 1999 ↓,s. 307.
  23. ↑Landry 1999 ↓,s. 309.
  24. ↑Landry 1999 ↓,s. 312.
  25. ↑L. Marivaux, M. Vianey-Liaud & J.-J. Jaeger.High-level phylogeny of early Tertiary rodents: dental evidence.„Zoological Journal of the Linnean Society”. 142 (1), s. 117, 2004.DOI:10.1111/j.1096-3642.2004.00131.x.(ang.).
  26. ↑Mark Carwardine:Animal Records.Sterling Publishing Company, Inc., 2008, s. 256.ISBN978-1-4027-5623-8.
  27. ↑abcdefghijklSingle, G.; Dickman, C. R.; MacDonald, D. W.: MacDonald, D. W.:The Encyclopedia of Mammals.Wyd. 2. Oxford University Press, 2001, s. 578–587.ISBN978-0-7607-1969-5.
  28. ↑abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaabKazimierz Kowalski:Zarys teriologii.Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1971, s. 434–445.
  29. ↑AnAge: The animal ageing and longevity database.Human Ageing and Genomics Resources. [dostęp 2014-09-23].
  30. ↑R.J. Berry.The natural history of the house mouse.„Field Studies”. 3, s. 222, 1970. Field Studies Council.
  31. ↑Heterocephalus glaber:Naked mole rat.[w:]Encyclopedia of Life[on-line]. [dostęp 2014-10-02].
  32. ↑Schwartz, Charles Walsh, Schwartz, Elizabeth Reeder:The Wild Mammals of Missouri.University of Missouri Press, 2001, s. 250.ISBN978-0-8262-1359-4.
  33. ↑Rattus norvegicus:Brown rat.[w:]Encyclopedia of Life[on-line]. [dostęp 2014-10-02].
  34. ↑Sciurus vulgaris:Eurasian red squirrel.[w:]Encyclopedia of Life[on-line]. [dostęp 2014-10-02].
  35. ↑Angel E. Spotorno, Zuleta, C.A., Valladares, J. P., Deane, A.L. i inni.Chinchilla laniger.„Mammalian Species”. 758, s. 1–9, 2004.DOI:10.1644/758.
  36. ↑Sharon Vanderlip:The Guinea Pig Handbook.Barron’s, 2003, s. 13.ISBN0-7641-2288-6.
  37. ↑Myocastor coypus:Coypu.[w:]Encyclopedia of Life[on-line]. [dostęp 2014-10-02].
  38. ↑Hydrochaeris hydrochaeris:Capybara.[w:]Encyclopedia of Life[on-line]. [dostęp 2014-10-02].
  39. ↑abcdeWaggoner, Ben:Introduction to the Rodentia.University of California Museum of Paleontology, 2000-08-15. [dostęp 2014-07-04].
  40. ↑abcdefNowak, R. M.:Walker’s Mammals of the World.Johns Hopkins University Press,1999, s. 1244.ISBN0-8018-5789-9.
  41. ↑Blashfield, Jean F:Rodents.[w:]Science Encyclopedia[on-line]. [dostęp 2014-07-14].
  42. ↑Niemiec, Brook A.:Small Animal Dental, Oral and Maxillofacial Disease: A Colour Handbook.CRC Press, 2011-10-15, s. 13.ISBN978-1-84076-630-1.
  43. ↑Philip G. Cox, Nathan Jeffery.Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCT.„The Anatomical Record”. 294, s. 915–928, 2011.DOI:10.1002/ar.21381.
  44. ↑abcRebecca Stefoff:The Rodent Order.Marshall Cavendish, 2008, s. 62–63, 71–73.ISBN978-0-7614-3073-5.
  45. ↑R. W Jr. Thorington, Darrow, K., Anderson, C. G.Wing tip anatomy and aerodynamics in flying squirrels.„Journal of Mammalogy”. 79 (1), s. 245–250, 1998.DOI:10.2307/1382860.JSTOR:1382860.
  46. ↑Schulte-Hostedde, A. I.: Chapter 10: Sexual Size Dimorphism in Rodents. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 117–119.ISBN978-0-226-90538-9.
  47. ↑Helgen, Kristofer M.The amphibious murines of New Guinea (Rodentia, Muridae): the generic status ofBaiyankamysand description of a new species ofHydromys.„Zootaxa”. 913, s. 1–20, 2005.ISSN1175-5326.
  48. ↑Parshad, V.R.Rodent control in India.„Integrated Pest Management Reviews”. 4, s. 97–126, 1999.DOI:10.1023/A:1009622109901.
  49. ↑abMartínez-Estevez, L.; Balvanera, P.; Pacheco, J.; Ceballos, G.Prairie dog decline reduces the supply of ecosystem services and leads to desertification of semiarid grasslands.„PLoS ONE”. 8 (10), s. e75229, 2013.DOI:10.1371/journal.pone.0075229.
  50. ↑Krueger, K.Feeding relationships among bison, pronghorn, and prairie dogs: an experimental analysis.„Ecology”. 67 (3), s. 760–770, 1986.DOI:10.2307/1937699.
  51. ↑Pérez, F.; Castillo-Guevara, C.; Galindo-Flores, G.; Cuautle, M.; Estrada-Torres, A.Effect of gut passage by two highland rodents on spore activity and mycorrhiza formation of two species of ectomycorrhizal fungi (Laccaria trichodermophoraandSuillus tomentosus).„Botany”. 90 (11), s. 1084–1092, 2012.DOI:10.1139/b2012-086.
  52. ↑Burchsted, D.; Daniels, M.; Thorson, R.; Vokoun, J.The river discontinuum: applying beaver modifications to baseline conditions for restoration of forested headwaters.„BioScience”. 60 (11), s. 908, 2010.DOI:10.1525/bio.2010.60.11.7.
  53. ↑Wright, J. P.; Jones, C. G.; Flecker, A. S.An ecosystem engineer, the beaver, increases species richness at the landscape scale.„Oecologia”. 132 (1), s. 96–101, 2002.DOI:10.1007/s00442-002-0929-1.
  54. ↑Kemp, P. S.; Worthington, T. A.; Langford, T. E. l.; Tree, A.R. J.; Gaywood, M. J.Qualitative and quantitative effects of reintroduced beavers on stream fish.„Fish and Fisheries”. 13 (2), s. 158–181, 2012.DOI:10.1111/j.1467-2979.2011.00421.x.
  55. ↑Hansson, Lennart.Habitat, food and population dynamics of the field voleMicrotus agrestis(L.) in south Sweden.„Viltrevy”. 8, s. 268–278, 1971.ISSN0505-611X.
  56. ↑Connior, M. B.Geomys bursarius(Rodentia: Geomyidae).„Mammalian Species”. 43 (1), s. 104–117, 2011.DOI:10.1644/879.1.
  57. ↑Texan pocket gopher.NSRL: Museum of Texas Tech University. [dostęp 2014-07-04].
  58. ↑abcDavid Attenborough:The Life of Mammals.BBC Books, 2002, s. 61–86.ISBN978-0-563-53423-5.
  59. ↑Müller-Schwarze, Dietland; Sun, Lixing:The Beaver: Natural History of a Wetlands Engineer.Cornell University Press, 2003, s. 67–75.ISBN978-0-8014-4098-4.
  60. ↑abLandry, Stuart O. Jr.The Rodentia as omnivores.„The Quarterly Review of Biology”. 45 (4), s. 351–372, 1970.DOI:10.1086/406647.JSTOR:2821009.
  61. ↑Hydromys chrysogaster:Water rat.„Water for a healthy country”, 2004-06-30. CSIRO. [dostęp 2014-07-04].
  62. ↑Northern grasshopper mouse,NSRL: Museum of Texas Tech University[dostęp 2014-07-04].
  63. ↑Jennifer Jarvis.Eusociality in a Mammal: Cooperative Breeding in Naked Mole-Rat Colonies.„Science”. 212 (4494), s. 571–573, 1981.DOI:10.1126/science.7209555.JSTOR:1686202.
  64. ↑abJohn L. Hoogland:The Black-Tailed Prairie Dog: Social Life of a Burrowing Mammal.University of Chicago Press, 1995, s. 1.ISBN978-0-226-35118-6.
  65. ↑Bruce W. Baker, Edward P. Hill: Chapter 15: Beaver. W: George A. Feldhamer, Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman:Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation.JHU Press, 2003, s. 288–310.ISBN978-0-8018-7416-1.
  66. ↑Hanson, Anne:Wild Norway rat behavior.[w:]Rat behavior and biology[on-line]. 2006-10-25. [dostęp 2014-07-01].
  67. ↑Winslow, James T.; Hastings, Nick; Carter, C. Sue; Harbaugh, Carroll R.; Insel, Thomas R.A role for central vasopressin in pair bonding in monogamous prairie voles.„Letters to Nature”. 365, s. 545–548, 1993.DOI:10.1038/365545a0.[zarchiwizowane zadresu].
  68. ↑Eric Yensen, Paul W. Sherman: Chapter 10: Ground Squirrels. W: George A. Feldhamer, Bruce C. Thompson, Joseph A. Chapman:Wild Mammals of North America: Biology, Management, and Conservation.JHU Press, 2003, s. 211–225.ISBN978-0-8018-7416-1.
  69. ↑abJennifer Jarvis.Eusociality in a mammal: Cooperative breeding in naked mole-rat colonies.„Science”. 212 (4494), s. 571–573, 1981.DOI:10.1126/science.7209555.JSTOR:1686202.
  70. ↑Bennett, N. C.; Jarvis, J. U. M.Cryptomys damarensis.„Mammalian Species”, s. Number 756: pp. 1–5, 2004.DOI:10.1644/756.
  71. ↑Arakawa, Hiroyuki; Blanchard, D. Caroline; Arakawa, Keiko; Dunlap, Christopher; Blanchard, Robert J.Scent marking behavior as an odorant communication in mice.„Neuroscience and Biobehavioral Reviews”. 32 (7), s. 1236–1248, 2008.DOI:10.1016/j.neubiorev.2008.05.012.
  72. ↑Warren G. Holmes, Jill M. Mateo: Chapter 19: Kin Recognition in Rodents: Issues and Evidence. W: Jerry O. Wolff, Paul W. Sherman:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 216–230.ISBN978-0-226-90538-9.
  73. ↑abcdefghComfortable quarters for mice in research institutions,[w:]C.M.Sherwin,Comfortable Quarters For Laboratory Animals,Viktor and AnnieReinhardt,wyd. 9, Animal Welfare Institute, 2002 [zarchiwizowane zadresu2009-04-22].
  74. ↑Tore Bjorkoyli, Frank Rosell.A test of the dear enemy phenomenon in the Eurasian beaver.„Animal Behavior”. 63 (6), s. 1073–1078, 2002.DOI:10.1006/anbe.2002.3010.
  75. ↑Vaché, M.; Ferron, J.; Gouat, P.The ability of red squirrels (Tamiasciurus hudsonicus) to discriminate conspecific olfactory signatures.„Canadian Journal of Zoology”. 79 (7), s. 1296–1300, 2001.DOI:10.1139/z01-085.
  76. ↑Shelley, Erin L.; Blumstein, Daniel T.The evolution of vocal alarm communication in rodents.„Behavioral Ecology”. 16 (1), s. 169–177, 2005.DOI:10.1093/beheco/arh148.
  77. ↑Slobodchikoff, C. N.; Paseka, Andrea; Verdolin, Jennifer L.Prairie dog alarm calls encode labels about predator colors.„Animal Cognition”. 12 (3), s. 435–439, 2009.DOI:10.1007/s10071-008-0203-y.
  78. ↑Elke Zimmermann, Lisette Leliveld, Lisette Schehka: 8: Toward the evolutionary roots of affective prosody in human acoustic communication: A comparative approach to mammalian voices. W: Eckart Altenmüller, Sabine Schmidt, Elke Zimmermann:The Evolution of Emotional Communication: From Sounds in Nonhuman Mammals to Speech and Music in Man.Oxford University Press, 2013, s. 123–124.ISBN978-0-19-164489-4.
  79. ↑Vanden Hole, Charlotte; Van Daele, Paul A.A. G.; Desmet, Niels; Devos, Paul; Adriaens, Dominique.Does sociality imply a complex vocal communication system? A case study forFukomys micklemi(Bathyergidae, Rodentia).„Bioacoustics”. 23 (2), s. 143–160, 2014.DOI:10.1080/09524622.2013.841085.
  80. ↑C.V. Long.Vocalisations of the degu (Octodon degus), a social caviomorph rodent.„Bioacoustics”. 16, s. 223–244, 2007.DOI:10.1080/09524622.2007.9753579.ISSN0952-4622.
  81. ↑Ancillotto, Leonardo; Sozio, Giulia; Mortelliti, Alessio; Russo, Danilo.Ultrasonic communication in Gliridae (Rodentia): the hazel dormouse (Muscardinus avellanarius) as a case study.„Bioacoustics”. 23 (2), s. 129–141, 2014.DOI:10.1080/09524622.2013.838146.
  82. ↑Jaak Panksepp, Jeff Burgdorf.„Laughing” rats and the evolutionary antecedents of human joy?.„Physiology & Behavior”. 79 (3), s. 533–547, 2003.DOI:10.1016/S0031-9384(03)00159-8.PMID:12954448.
  83. ↑Hearing range,Louisiana State University[dostęp 2014-09-03].
  84. ↑Silke Haverkamp, Heinz Waessle, Jens Duebel, Thomas Kuner i inni.The primordial, blue-cone color system of the mouse retina.„Journal of Neuroscience”. 25 (22), s. 5438–5445, 2005.DOI:10.1523/JNEUROSCI.1117-05.2005.
  85. ↑Hanson, Anne:What do rats see?.[w:]Rat behavior and biology[on-line]. [dostęp 2014-07-01].
  86. ↑JohnPickrell,Urine vision? How rodents communicate with UV light,National Geographic News, 8 lipca 2003[dostęp 2014-07-08][zarchiwizowane zadresu2013-04-11].
  87. ↑Desjardins, C.; Maruniak, J. A.; Bronson, F. H.Social rank in house mice: Differentiation revealed by ultraviolet visualization of urinary marking patterns.„Science”. 182, s. 939–941, 1973.DOI:10.1126/science.182.4115.939.
  88. ↑Viitala, J.; Korpimäki, E.; Palokangas, P.; Koivula, M.Attraction of kestrels to vole scent marks visible in ultraviolet light.„Nature”. 373, s. 425–427, 1995.DOI:10.1038/373425a0.
  89. ↑abcVibrational communication in mammals,University of Cambridge, 4 sierpnia 2010[dostęp 2014-07-05].
  90. ↑Randall, J. A.Evolution and function of drumming as communication in mammals.„American Zoologist”. 41, s. 1143–1156, 2001.DOI:10.1093/icb/41.5.1143.
  91. ↑Randall, Jan A.; Matocq, Marjorie D.Why do kangaroo rats (Dipodomys spectabilis) footdrum at snakes?.„Behavioral Ecology”. 8, s. 404–413, 1997.DOI:10.1093/beheco/8.4.404.
  92. ↑Narins, P. M.; Reichman, O. J.; Jarvis, J. U. M.; Lewis, E. R.Seismic signal transmission between burrows of the Cape mole-ratGeorychus capensis.„Journal of Comparative Physiology [A]”. 170, s. 13–22, 1992.DOI:10.1007/BF00190397.
  93. ↑abcdWaterman, Jane: Male Mating Strategies in Rodents. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 28–39.ISBN978-0-226-90538-9.
  94. ↑abSoloman, Nancy G.; Keane, Brain: Reproductive Strategies in Female Rodents. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 42–52.ISBN978-0-226-90538-9.
  95. ↑abcMcGuire, Betty; Bernis, William E.: Parental Care. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 231–235.ISBN978-0-226-90538-9.
  96. ↑Holmes, Warren G.; Mateo, Jill M.: Kin Recognition in Rodents: Issues and Evidence. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 226–227.ISBN978-0-226-90538-9.
  97. ↑abEbensperger, Luis A.; Blumsperger, Daniel T.: Nonparental Infanticide. W: Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W.:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 274–278.ISBN978-0-226-90538-9.
  98. ↑J.L. Hoogland.Infanticide in prairie dogs: Lactating females kill offspring of close kin.„Science”. 230 (4729), s. 1037–1040, 1985.DOI:10.1126/science.230.4729.1037.PMID:17814930.
  99. ↑Hackländera, Klaus; Möstlb, Erich; Arnold, Walter.Reproductive suppression in female Alpine marmots,Marmota marmota.„Animal Behaviour”. 65 (6), s. 1133–1140, 2003.DOI:10.1006/anbe.2003.2159.
  100. ↑abJessie Blount Allen Charters.The associative processes of the guinea pig: A study of the psychical development of an animal with a nervous system well medullated at birth.„Journal of Comparative Neurology and Psychology”. XIV (4), s. 300–337, 1904. University of Chicago Press.
  101. ↑Jacobs, Lucia F.; Liman, Emily R.Grey squirrels remember the locations of buried nuts.„Animal Behaviour”. 41, s. 103–110, 1991.DOI:10.1016/s0003-3472(05)80506-8.
  102. ↑Jacobs, Lucia F.Memory for cache locations in Merriam’s kangaroo rats.„Animal Behaviour”. 43 (4), s. 585–593, 1992.DOI:10.1016/S0003-3472(05)81018-8.
  103. ↑Harding, E. J.; Paul, E. S.; Mendl, M.Animal behaviour: Cognitive bias and affective state.„Nature”. 427, s. 312, 2004.DOI:10.1038/427312a.
  104. ↑Rafal Rygula, Helena Pluta, Piotr Popik.Laughing rats are optimistic.„PLoS ONE”. 7 (12), 2012.DOI:10.1371/journal.pone.0051959.PMCID:PMC3530570.
  105. ↑KimCarlyle,Rats capable of reflecting on mental processes,University of Georgia, 8 marca 2007[dostęp 2014-08-13].
  106. ↑Allison L. Foote, Crystal, J. D.Metacognition in the rat.„Current Biology”. 17 (6), s. 551–555, 2007.DOI:10.1016/j.cub.2007.01.061.PMID:17346969.PMCID:PMC1861845.
  107. ↑J. David Smith, Beran, M.J., Couchman, J.J., Coutinho, M. V. C.The comparative study of metacognition: Sharper paradigms, safer inferences.„Psychonomic Bulletin & Review”. 15 (4), s. 679–691, 2008.DOI:10.3758/PBR.15.4.679.
  108. ↑J. Jozefowiez, J.E.R. Staddon, D.T. Cerutti.Metacognition in animals: how do we know that they know?.„Comparative Cognition & Behavior Reviews”. 4, s. 29–39, 2009.DOI:10.3819/ccbr.2009.40003.
  109. ↑abcdeHanson, Anne:How do rats choose what to eat?.[w:]Rat behavior and biology[on-line]. 2012. [dostęp 2014-08-24].
  110. ↑abcdeBennett G. Galef, Kevin N. Laland.Social Learning in Animals: Empirical Studies and Theoretical Models.„BioScience”. 55 (6), s. 489–499, June 2005.
  111. ↑abcKay, Emily H.; Hoekstra, Hopi E.Rodents.„Current Biology”. 18 (10), s. R406–R410, 2008.DOI:10.1016/j.cub.2008.03.019.
  112. ↑Asher1, Robert J.; Meng, Jin; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Rougier, Guillermo W.; Dashzeveg, Demberlyn; Novacek, Michael J.Stem Lagomorpha and the Antiquity of Glires.„Science”. 307 (5712), s. 1091–1094, 2005.DOI:10.1126/science.1107808.
  113. ↑Douzery, E.J. P.; Delsuc, F.; Stanhope, M. J.; Huchon, D.Local molecular clocks in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals and incompatibility among fossil calibrations.„Journal of Molecular Evolution”. 57, s. S201–13, 2003.DOI:10.1007/s00239-003-0028-x.PMID:15008417.
  114. ↑Horner, D. S.; Lefkimmiatis, K.; Reyes, A.; Gissi, C.; Saccone, C.; Pesole, G.Phylogenetic analyses of complete mitochondrial genome sequences suggest a basal divergence of the enigmatic rodentAnomalurus.„BMC Evolutionary Biology”. 7, s. 16, 2007.DOI:10.1186/1471-2148-7-16.PMID:17288612.PMCID:PMC1802082.
  115. ↑Schenk, John J.; Rowe, Kevin C.; Steppan, Scott J.Ecological opportunity and incumbency in the diversification of repeated continental colonizations by muroid rodents.„Systematic Biology”. 62 (6), s. 837–864, 2013.DOI:10.1093/sysbio/syt050.
  116. ↑Hopkins, Samantha S.B.The evolution of fossoriality and the adaptive role of horns in the Mylagaulidae (Mammalia: Rodentia).„Proceedings of the Royal Society B”. 272 (1573), s. 1705–1713, 2005.DOI:10.1098/rspb.2005.3171.
  117. ↑Joshua X.Samuels,JohnZancanella,An early hemphillian occurrence of ''Castor'' (Castoridae) from the Rattlesnake Formation of Oregon,wyd. 5, t. 85, 2011, s. 930–935,DOI:10.1666/11-016.1[zarchiwizowane zadresu2013-12-24].
  118. ↑abMarivaux, Laurent; Essid, El Mabrouk; Marzougui, Wissem; Ammar, Hayet Khayati; Adnet, Sylvain; Marandat, Bernard; Merzeraud, Gilles; Tabuce, Rodolphe; Vianey-Liaud, Monique.A new and primitive species ofProtophiomys(Rodentia, Hystricognathi) from the late middle Eocene of Djebel el Kébar, Central Tunisia.„Palaeovertebrata”. 38 (1), s. 1–17, 2014.
  119. ↑Gheerbrant, Emmanuel; Rage, Jean-Claude.Paleobiogeography of Africa: How distinct from Gondwana and Laurasia?.„Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”. 241, s. 224–246, 2006.DOI:10.1016/j.palaeo.2006.03.016.
  120. ↑Vélez-Juarbe, Jorge; Martin, Thomas; Macphee, Ross D. E.The earliest Caribbean rodents: Oligocene caviomorphs from Puerto Rico.„Journal of Vertebrate Paleontology”. 34 (1), s. 157–163, 2014.DOI:10.1080/02724634.2013.789039.
  121. ↑Vekua, A.; Bendukidze, O.; Bukhsianidze, M.; Vanishvili, N.; Augusti, J.; Martinez-Navarro, B.; Rook, L.Porcupine in the Late Neogene and Quaternary of Georgia.„Bulletin of the Georgian National Academy Of Sciences”. 4 (3), s. 140–149, 2010. [zarchiwizowane zadresu].
  122. ↑Giant beaver,Canadian Museum of Nature, 28 maja 2013[dostęp 2014-10-19].
  123. ↑Andrés Rinderknecht, Blanco, R. Ernesto.The largest fossil rodent.„Proceedings of the Royal Society B”. 275 (1637), s. 923–928, 2008.DOI:10.1098/rspb.2007.1645.PMID:18198140.PMCID:PMC2599941.
  124. ↑abBreed, Bill; Ford, Fred:Native Mice and Rats.CSIRO Publishing, 2007, s. 3, 5, and passim.ISBN978-0-643-09166-5.
  125. ↑The Action Plan for Australian Rodents,Environment Australia, 1 kwietnia 1995[dostęp 2014-09-18][zarchiwizowane zadresu2014-10-07].
  126. ↑Rowe, K. C.; Reno, M. L.; Richmond, D. M.; Adkins, R. M.; Steppan, S. J.Pliocene colonization and adaptive radiations in Australia and New Guinea (Sahul): multilocus systematics of the old endemic rodents (Muroidea: Murinae).„Molecular Phylogenetics and Evolution”. 47 (1), s. 84–101, 2008.DOI:10.1016/j.ympev.2008.01.001.
  127. ↑Baskin, Jon A.; Thomas, Ronny G.South Texas and the Great American Interchange.„Gulf Coast Association of Geological Societies Transactions”. 57, s. 37–45, 2007.
  128. ↑Marshall, L. G.; Butler, R. F.; Drake, R. E.; Curtis, G. H.; Tedford, R. H.Calibration of the Great American Interchange.„Science”. 204 (4390), s. 272–279, 1979.DOI:10.1126/science.204.4390.272.PMID:17800342.
  129. ↑Smith, Margaret F.; Patton, James L.Phylogenetic relationships and the radiation of Sigmodontine rodents in South America: evidence from cytochrome b.„Journal of Mammalian Evolution”. 6 (2), s. 89–128, 1999.DOI:10.1023/A:1020668004578.
  130. ↑Steppan, Scott J:Rodentia.[w:]Tree of Life Web Project[on-line]. 2006-04-18. [dostęp 2014-07-14]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-07-17)].
  131. ↑lagomorph,[w:]Encyclopædia Britannica[dostęp 2014-08-11](ang.).
  132. ↑Wu, Shaoyuan; Wu, Wenyu; Zhang, Fuchun; Ye, Jie; Ni, Xijun; Sun, Jimin; Edwards, Scott V.; Meng, Jin; Organ, Chris L.Molecular and paleontological evidence for a post-Cretaceous origin of rodents.„PLOSone”, 2012.DOI:10.1371/journal.pone.0046445.
  133. ↑abWood, Albert E.A Revised Classification of the Rodents.„Journal of Mammalogy”. 36 (2), s. 165–187, 1955.DOI:10.2307/1375874.JSTOR:1375874.
  134. ↑Wood, Albert E.Are there rodent suborders?.„Systematic Biology”. 7 (4), s. 169–173, 1958.DOI:10.2307/2411716.
  135. ↑Order Rodentia. W: M.D. Carleton, G.G. Musser:Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 12.JHU Press, 2005, s. 745–752.ISBN978-0-8018-8221-0.
  136. ↑Honeycutt, Rodney L.: Rodents (Rodentia). W: S.B. Hedges, S. Kumar:The Timetree of Life.Oxford University Press, 2009. [dostęp 2014-09-26].
  137. ↑N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby:Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy.[w:]ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11)[on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-09-28].(ang.).
  138. ↑C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest:Illustrated Checklist of the Mammals of the World.Cz. 1: Monotremata to Rodentia. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 26.ISBN978-84-16728-34-3.(ang.).
  139. ↑J.S. Zijlstra:Rodentia.Hesperomys project. [dostęp 2023-01-19].(ang.).
  140. ↑abAmori, G.; Gippoliti, S.A higher-taxon approach to rodent conservation priorities for the 21st century.„Animal Biodiversity Conservation”. 26 (2), s. 1–18, 2003.
  141. ↑Morgan, G. S.Quaternary land vertebrates of Jamaica.„Geological Society of America Memoir”. 182, s. 417–442, 1993.DOI:10.1130/mem182-p417.
  142. ↑Rodent Conservation Assessment,WAZA[dostęp 2014-06-27][zarchiwizowane zadresu2014-07-15].
  143. ↑Gudynas, Eduardo:Rodents: A World Survey of Species of Conservation Concern: Based on the Proceedings of a Workshop of the IUCN/SSC Rodent Specialist Group, Held at the Fourth International Theriological Congress, August 17, 1985, Edmonton, Alberta, Canada.Lidicker, William Zander (editor). IUCN, 1989, s. 23.
  144. ↑abBuckle, A. P.; Fenn, M.G. P.Rodent Control in the Conservation of Endangered Species.„Proceedings of the 15th Vertebrate Pest Conference”, s. Paper 12, 1992. Hyatt Newporter, Newport Beach, California.3–5 March 1992.
  145. ↑Hindwood, K.A.Birds of Lord Howe Island.„Emu”. 40, s. 1–86, 1940.DOI:10.1071/mu940001.
  146. ↑Lundy puffins back from the brink,BBC Devon, 22 lutego 2008[dostęp 2014-06-30].
  147. ↑HeatherMitchell,Puffins a-plenty? New hope for Lundy and other UK seabird islands,RSPB, 27 maja 2014[dostęp 2014-06-30].
  148. ↑Feinstein, Kelly:Felting a beaver hat.[w:]Fashionable Felted Fur[on-line]. UC Santa Cruz, 2006-03-01. [dostęp 2014-08-24]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-10-06)].
  149. ↑Harold A. Innis:The Fur Trade in Canada: An Introduction to Canadian Economic History.University of Toronto Press, 1999, s. 9–12.ISBN978-0-8020-8196-4.
  150. ↑abExcessive trade: Clothes and trimming,Granby Zoo[dostęp 2014-08-09].
  151. ↑Lakota Quillwork Art and Legend,Akta Lakota Museum and Cultural Center[dostęp 2013-06-29].
  152. ↑abcdFiedler, Lynwood A.Rodents as a Food Source.„Proceedings of the Fourteenth Vertebrate Pest Conference 1990”, s. 149–155, 1990. University of California, Davis.
  153. ↑Knowlton, David:Guinea Pig, Pet or Festive Meal.[w:]Cuzco Eats[on-line]. 2011-07-13. [dostęp 2014-07-05]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-07-14)].
  154. ↑Morveli, Walter Coraza; Knowlton, David:Traditional Mud Stoves and Ovens Make the Best Food.[w:]Cuzco Eats[on-line]. 2012-03-05. [dostęp 2014-07-06]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-07-15)].
  155. ↑Guinea pigs,RSPCA, 2014[dostęp 2014-06-21].
  156. ↑Pet Rodents,RSPCA, 2014[dostęp 2014-06-21].
  157. ↑Ray Broekel:Gerbil Pets and Other Small Rodents.Childrens Press, 1983, s. 5–20.ISBN978-0-516-01679-5.
  158. ↑Introduction to the Rodentia,University of California Museum of Paleontology[dostęp 2014-06-21].
  159. ↑Jerry O. Wolff, Paul W. Sherman:Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective.University of Chicago Press, 2008, s. 3–8.ISBN978-0-226-90538-9.
  160. ↑History, strains and models. W: George J. Krinke, Gillian R. Bullock, Tracie Bunton:The Laboratory Rat (Handbook of Experimental Animals).Academic Press, 2000, s. 3–16.ISBN0-12-426400-X.
  161. ↑Herbert C. Morse: The Laboratory Mouse: A Historical Assessment. W: Henry Foster:The Mouse in Biomedical Research: History, Genetics, and Wild Mice.Elsevier, 1981, s.xi,1.ISBN978-0-323-15606-6.
  162. ↑abShayne C. Gad:Animal Models in Toxicology.Wyd. 2nd. Taylor & Francis, 2007, s. 334–402.ISBN0-8247-5407-7.
  163. ↑John E. Harkness, Joseph E. Wagner:The Biology and Medicine of Rabbits and Rodents.Williams & Wilkins, 1995, s. 30–39.ISBN0-683-03919-9.
  164. ↑Anita Guerrini:Experimenting with Humans and Animals.Johns Hopkins, 2003, s. 98–104.ISBN0-8018-7196-4.
  165. ↑TaraGray,A Brief History of Animals in Space,National Aeronautics and Space Administration,1998[dostęp 2007-03-05].
  166. ↑C.M. Sherwin: 25: The Husbandry and Welfare of Non-traditional Laboratory Rodents. W: R. Hubrecht, J. Kirkwood:UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory Animals.Wiley-Blackwell, 2010, s. 359–369.
  167. ↑Wines, Michael:Gambian rodents risk death for bananas.[w:]The Age[on-line]. 2004-05-19. [dostęp 2014-06-21].
  168. ↑HassanMhelela,Giant rats trained to detect land mines and tuberculosis in Africa,BBC, 13 września 2012[dostęp 2014-06-27].
  169. ↑Bakalar, Nicholas.Detecting Tuberculosis: No Microscopes, Just Rats.„New York Times”, 2011-01-03. [dostęp 2014-08-23].
  170. ↑Harder, Ben.Scientists „Drive” rats by remote control.„National Geographic”, 2002-05-01. [dostęp 2013-11-09].
  171. ↑Solon, O:Man’s mission to build remote control systems for dogs, roaches and sharks.[w:]Wired[on-line]. 2013-09-09. [dostęp 2013-10-09]. [zarchiwizowane ztego adresu(2013-11-04)].
  172. ↑Xu, S.; Talwar, S. K.; Hawley, E. S.; Li, L.; Chapin, J. K.A multi-channel telemetry system for brain microstimulation in freely roaming animals.„Journal of Neuroscience Methods”. 133 (1–2), s. 57–63, 2004.DOI:10.1016/j.jneumeth.2003.09.012.
  173. ↑Meerburg, B. G.; Singleton, G. R; Leirs, H.The Year of the Rat ends: time to fight hunger!.„Pest Management Science”. 65 (4), s. 351–352, 2009.DOI:10.1002/ps.1718.PMID:19206089.
  174. ↑abStenseth, Nils Chr; Leirs, Herwig; Skonhoft, Anders; Davis, Stephen A.; Pech, Roger P.; Andreassen, Harry P.; Singleton, Grant R.; Lima, Mauricio; Machang’u, Robert S.; Makundi, Rhodes H.; Zhang, Zhibin; Brown, Peter R.; Shi, Dazhao; Wan, Xinrong.Mice, rats, and people: The bio-economics of agricultural rodent pests.„Frontiers in Ecology and the Environment”. 1 (77), s. 367–375, 2003.DOI:10.2307/3868189.JSTOR:3868189.
  175. ↑Meerburg, B. G.; Singleton, G. R.; Kijlstra, A.Rodent-borne diseases and their risks for public health.„Critical Reviews in Microbiology”. 35 (3), s. 221–270, 2009.DOI:10.1080/10408410902989837.PMID:19548807.
  176. ↑McCormick, M.Rats, communications, and plague: Toward an ecological history.„Journal of Interdisciplinary History”. 34 (1), s. 1–25, 2003.DOI:10.1162/002219503322645439.
  177. ↑Meerburg, B. G.; Singleton, G. R.; Kijlstra, A.Rodent-borne diseases and their risks for public health.„Critical Reviews in Microbiology”. 35 (3), s. 221–270, 2009.DOI:10.1080/10408410902989837.PMID:19548807.
  178. ↑Rodent-borne diseases,European Centre for Disease Prevention and Control[dostęp 2014-09-01][zarchiwizowane zadresu2014-09-03].
  179. ↑Diseases indirectly transmitted by rodents,Centers for Disease Control and Prevention, 2012[dostęp 2014-09-01].
  180. ↑Centers for Disease Control and Prevention:Integrated pest management: conducting urban rodent surveys.Atlanta: US Department of Health and Human Services, 2006.
  181. ↑Wodzicki, K.Prospects for biological control of rodent populations.„Bulletin of the World Health Organization”. 48 (4), s. 461–467, 1973.PMCID:PMC2481104.
  182. ↑Rodent control in agriculture – an HGCA guide,Agriculture and Horticulture Development Board, 2012[dostęp 2014-09-01][zarchiwizowane zadresu2014-09-01].

Bibliografia

[edytuj|edytuj kod]
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Gryzonie&oldid=74464788”