Pierwogonki
| Protura[1] | |
| Silvestri,1907 | |
| |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada |
pierwogonki |
Pierwogonki,pierwogony[2](Protura) – podgromadastawonogówz nadgromadysześcionogówi gromadyskrytoszczękich,przez niektórych podnoszona do rangigromady.Dawniej traktowana jako rządowadów pierwotnie bezskrzydłych[3][4].Zwierzęta te mają smukłe, drobne, do 2 mm długie ciała. Są pozbawione oczu i czułków, przy czym funkcję tych ostatnich przejęły przednie odnóża. Jako jedyne sześcionogi przechodzą rozwój zanamorfozą.Bytują w glebie, ściółce i podobnych wilgotnych siedliskach. Występują na całym świecie z wyjątkiemArktykiiAntarktydy.Odkryto je dopiero na początku XX wieku. Są nadal bardzo słabo poznane. Opisano dotąd ponad 700 gatunków, przy czym może być to zaledwie 10-20% ich światowej fauny.
Historia odkrycia
[edytuj|edytuj kod]
Pierwogonki zostały opisane stosunkowo późno, bo w 1907 roku, przezFilippo Silvestriegoi niezależnie przezAntonia Berlese.Pierwszej znanej ich obserwacji dokonał 5 czerwca 1907 roku Agostino Dodero, entomolog amator. Zaniósł on odłowione okazy Filippo Silvestriemu, ówczesnemu profesorowi i kierownikowi laboratorium zoologicznego wPortici.Silvestri utworzył dla tych organizmów nowy rząd owadów bezskrzydłych, który nazwał Protura. Pierwszym opisanym gatunkiem zostałAcerentomon doderoni,nazwany na cześć zbieracza. W 1908 ukazała się praca Berlesego, w której opisał on 4 dodatkowe gatunki z rodzajuEosentomonoraz wspomniał, że zwierzęta te obserwował w próbkach gleby z okolicFlorencjijuż dłuższy czas. W 1911 ukazała się pracarosyjskiegoentomologa,Rimskiego-Korsakowa,w której zauważył, że odnalazł okazy pierwogonków już w 1906 pod butwiejącą kłodą. Wielokrotne odkrycie tych stworzeń mogło być skutkiem wynalezienia przez Berlesawypłaszaczastawonogów glebowych w 1905 roku[3].
Taksonomia
[edytuj|edytuj kod]Pokrewieństwo pierwogonków z innymi sześcionogami[a]
|
Silvestri, opisując pierwogonki w 1907, umieścił je w randze rzędu w podgromadzieApterygotawśródowadów.Jednak ich odmienność od innych rzędów owadów sprawiła, że Berlese na podstawie swych badań doszedł do wniosku, że są one blisko spokrewnione z jednej strony zdrobnonogamiiskąponogami,zaliczanymi dowijów,a z drugiej zprzerzutkamizaliczanymi do owadów. Umieścił je więc w 1909 we własnymkladzie,nadając mu nazwęMyrientomata.W tym samym rokuSchepotieffzwrócił uwagę na ich podobieństwo dowidłogonkówi umieścił wraz z nimi w kladzieProthysanura.Z koleiBörnerw 1910 umieścił pierwogonki wraz zeskoczogonkamiwe wspólnym kladzieEllipura.Wreszcie, w 1913,Prellnadał im rangę osobnej podgromady w grupie sześcionogów[3].
Analizafilogenetycznaprzeprowadzona przezLuanai współpracowników sugeruje, że pierwogonki są najbliżej spokrewnione z widłogonkami, a następnie ze skoczogonkami, razem tworzącgrupę siostrzanądla owadów[5].Współcześnie klasyfikuje się je w randze podgromady lub gromady i zalicza wraz z widłogonkami i skoczogonkami do gromadyskrytoszczękich,będących grupą siostrzanąjawnoszczękich,do których należą owady[6].Zdarza się, że nazwę Protura stosuje się do rzędu, a do podgromady zaproponowaną przez Berlesa Myrientomata[7].
Morfologia
[edytuj|edytuj kod]
Drobne stawonogi o ciele smukłym, delikatnym, słabo zesklerotyzowanym, barwy od białej lub żółtawobiałej przez żółtą do żółtobrązowej, długości od 0,5 do 1,8 mm[6](lub od 0,2 do 2 mm[7]).
Głowa
[edytuj|edytuj kod]Głowa pierwogonków jest w przybliżeniu jajowata[6]lub gruszkowata[7],entognatyczna, co oznacza, żenarządy gęboweukryte są w całości wpuszce głowowej[6],będącej zagłębieniem na jej brzusznej stronie przykrytymwargą górną[7].Pozbawione są oczu i czułków. U części gatunków na głowie występująpseudooczka(psudoocelli), będące narządami zmysłu wrażliwymi na wilgotność środowiska. Przysadki gębowe ssące składają się ze sztyletowatychżuwaczekpołączonych stawowo jedną płaszczyzną z głową.Szczęki(maxillae) wyposażone są wgłaszczki,a druga ich para zrośnięta jest częściowo wwargę dolną[7].
Tułów
[edytuj|edytuj kod]Tułów określa się jako cylindryczny o wyraźnie skróconymprzedpleczu.Pierwsza paraodnóżyjest dłuższa od pozostałych i trzymana wysunięta do przodu, dzięki czemu pełni funkcję narządu zmysłu, zastępując czułki[7].W związku z tą funkcją wyposażona jest w licznesensillai włoski czuciowe[8].Odnóża tułowiowe zakończone są jednoczłonowymi stopami wyposażonymi w pojedynczy pazurek[7].
Odwłok
[edytuj|edytuj kod]Smukły, cylindrycznyodwłokzbudowany jest u osobników dorosłych z 12 segmentów. Pierwsze trzy segmenty odwłoku wyposażone są w szczątkowe, jednogałęzioweodnóża odwłokowe,z których najczęściej pierwsza para jest dwuczłonowa, a pozostałe jednoczłonowe[7].Ostatnim jego segmentem jesttelson,na którym brakprzysadek odwłokowych.Genitaliasą wewnętrzne[8],aotwór genitalnyusytuowany jest między XIsternitema brzusznym płatem telsonu. Na narządy płciowe składa się u samców parzysteprącie,a u samicłuska genitalna.Otwór odbytowyulokowany jest między grzbietowym a brzusznym płatem telsonu[6].
Budowa wewnętrzna
[edytuj|edytuj kod]Zwoje brzusznej częściukładu nerwowegowystępują u pierwogonków we wszystkich segmentach tułowiowych oraz 6 odwłokowych[7].U rzęduEosentomata[8]występują 2 paryprzetchlineki prymitywne, krótkietchawki[7].Przedstawiciele rzęduAcerentomatawymianę gazową odbywają powierzchnią ciała w drodzedyfuzji[8].Międzyjelitem środkowymajelitem tylnympierwogonki posiadają 6 kieszeniowatych wpukleń zwanychpapilami,które uważa się za silnie skróconecewki Malpighiego[7].
Biologia
[edytuj|edytuj kod]Rozmnażanie
[edytuj|edytuj kod]Wciąż nie wiadomo, czyzapłodnienieodbywa się poprzezkopulację,czy niebezpośrednio – przez przekazaniespermatoforu,jak u innych sześcionogów tradycyjnie zaliczanych dobezskrzydłych[9].W 1940 Erwing opisał samcaYamatentomon barberisiedzącego na samicy i stykającego się z nią odwłokiem, jednak nie doszło do przekazania nasienia, gdyż akt został przerwany[10].O występowaniu kopulacji mogłaby świadczyć skomplikowana budowa narządów genitalnych[6].Większość naukowców opowiada się jednak za pośrednim przekazywaniem spermy[3].Ultrastrukturalna analiza plemników pierwogonków wykazała duże zróżnicowanie ich kształtów. U wielu gatunków występuje nasienie blaszkowate, co świadczy na korzyść poglądu o zapłodnieniu niebezpośrednim[3].
Rozwój
[edytuj|edytuj kod]Rozwój embrionalnytych zwierząt jest słabo poznany. Pierwogonki są natomiast jedynymi sześcionogami przechodzącymirozwój postembrionalnyzanamorfozą.Oznacza to, że liczba segmentów budujących ich ciało zwiększa się wraz z kolejnymilinieniami,aż to osiągnięcia dojrzałości.
Jajo
[edytuj|edytuj kod]Jajo znane jest tylko u kilku gatunków[8].Chorion,gładki lub pokryty licznymi wypukleniami, pełni funkcjęplastronu.Rozwój embrionalny pierwogonków został po raz pierwszy opisany dlaBaculentulus densus.Z tym występującym u pozostałych skrytoszczękich łączy go prostablastokinezaobejmująca jedynie niewielkie zmiany w ułożeniuzarodka,sposób kształtowania narządów grzbietowych oraz fakt, że zarówno zarodek, jak iserozaoblane są wydzielinąoskórkowejskorupki jaja. Z wijami i skorupiakami łączy go natomiast zdolność serosy do różnicowania się wścianę ciała[11][12].
Rozwój postembrionalny
[edytuj|edytuj kod]Pierwogonki jako jedyne sześcionogi przechodzą w rozwoju anamorfozę, czym nawiązują do wijów. W ich przeobrażeniu wyróżnia się 5-6 stadiów rozwojowych:prelarwa(praelarva),larwaI, larwa II,maturus junior,preimagoorazimago[6].Wykluwająca się z jaja prelarwa ma 8[6]lub 9[3][7][8]segmentów odwłokowych i najprawdopodobniej nie pobiera pokarmu, gdyż jej narządy gębowe są jeszcze nierozwinięte[3][8].Nie każde kolejne linienie związane jest z pojawieniem się dodatkowych segmentów odwłokowych, jednak stadiummaturus juniorposiada już ich komplet, zaś od imago wyróżnia się nierozwiniętymi w pełni genitaliami[3].Stadium preimago, w którym genitalia również są jeszcze nierozwinięte[13],występuje tylko u samców z rzęduAcerentomata[6]lub tylko rodzinyAcerentomidae[3][8].
Odżywianie
[edytuj|edytuj kod]Dawniej niektórzy autorzy określali pierwogonki jako drapieżne, podczas gdy inni uważali, że odżywiają się martwą materią organiczną. Odżywianie się pierwogonka zaobserwował po raz pierwszy Strum[3].Zauważył onAcerentomon gallicumżywiącego się wyłącznie przez ssanieopilśniwystępującej na korzeniach dębu i grabu w stanieektomikoryzy.Później ukorczyka przejściowca(Eosentomon transitorum) zauważył ssanie wolnejgrzybniwystępującej w glebie[14].Obserwacje te najpierw potwierdzało jedynie występowanie pierwogonków wryzosferzemikoryzujących drzew[15].Analogiczne zachowania odnotowano w XXI wieku uBaculentulus densusiNipponentomon nippon[3].Nie jest pewne, czy jest to ich jedyne źródło pożywienia, gdyż nowe badania nie wykazują znaczących różnic między gęstością populacji w siedliskach mikoryzowych a przyległych[16][3].
Ekologia i zoogeografia
[edytuj|edytuj kod]Habitat
[edytuj|edytuj kod]Stawonogi te żyją wglebie,mchu,ściółce leśnej,próchnie, pod kamieniami i pniakami, pod korą starych drzew oraz w zwierzęcych norach[8][7][6].Preferują gleby wilgotne, organiczne, które nie mogą być zbyt kwaśne. Pierwogonki zwykle występują w górnej mierzącej 10 cm warstwie podłoża[17],ale bywają znajdywane na głębokości 25 cm[15],a rekordowo na 50 cm[18].W zależności od głębokości występowania można w klimacie o zmiennych porach roku wyróżnić dwie grupy gatunków: te bytujące wyżej posiadają jedno pokolenie rocznie, podczas gdy zajmujące głębsze warstwy mają ich więcej[17].Często związane są z korzeniami roślin[15].Unikają środowisk skrajnie wilgotnych i uprawnych[6].
Zagęszczenie
[edytuj|edytuj kod]Gęstość ich występowania wynosi zwykle między 1000 a 7000 osobników na m²[15],przy czym Janetschek podaje dla europejskich lasów od 2200 do 18 000 os./m²[19].Stumpp podaje dla niemieckich świerczyn wartości od 235 do 15 633 os./m²[20].Rekordową odnotowaną gęstość podano zwiatrołomówświerkowych południowych Niemiec, a wynosiła ona 91 400 osobników na m²[21].Janetschek uzyskał jeszcze większą liczbę, ekstrapolując wyniki Rawa z 1956[22]dla gleby łąkowej, a mianowicie 120 000 os./m²[19][3].
Zróżnicowanie gatunkowe
[edytuj|edytuj kod]Opisano dotychczas ponad 700 gatunków tych stawonogów, przy czym szacuje się, że jest to zaledwie 10-20% wszystkich gatunków świata[6].
Badania nad lokalną fauną pierwogonków prowadziło kilku autorów, przy czym szczególnie warte odnotowania są praceChristianaiSzeptyckiegorealizowane w rejonieWiednia.Po wyróżnieniu 6 reprezentatywnych typów siedlisk, wykazali oni występowanie 42 gatunków na powierzchni 415 km². Największym zróżnicowaniem gatunkowym cechowały się pagórkowate lasy liściaste, a rekord padł na stanowisku zlokalizowanym wdąbrowiez przewagądębu omszonego,gdzie odnotowano 23syntopicznegatunki[23][3].
Rozprzestrzenienie
[edytuj|edytuj kod]Pierwogonki są kosmopolityczne. Występują we wszystkich środowiskach lądowych z wyjątkiemArktykiiAntarktydy,a granicę ich zasięgu na północy i południu wyznaczagranica drzew[3].Ich szczegółowe rozmieszczenie jest jednak słabo poznane, a z wielu rejonów świata (w tym także rejonówEuropy) brakuje jakichkolwiek danych[6].FaunaPolskijest pod tym względem stosunkowo dobrze zbadana[6],a na początku XXI w. należała wręcz do najlepiej poznanych na świecie[24].Wykazano występowanie tu 69 gatunków z 4 rodzin, przy czym szacuje się, że jest to około 60-70% krajowych gatunków[6](zobacz:pierwogonki Polski).
Znaczenie i ochrona
[edytuj|edytuj kod]Pierwogonki nie mają znaczenia gospodarczego[6].Mogą jednak potencjalnie służyć jako ekologicznebioindykatorystanu gleby. Niektóre dane sugerują, że ich duże zagęszczenie może świadczyć o rozwiniętej w glebie mikoryzie. Ponadto znaleźć można informacje o wpływie wapnowania ipestycydówna stan ich populacji[3].Szeptycki zwraca uwagę, że brak perspektywy czasowej w badaniachfaunistycznychnie pozwala stwierdzić, które gatunki są zagrożone, wymienia jednak ogólne czynniki im zagrażające, takie jakeutrofizacjaśrodowisk lądowych, zanieczyszczenie środowiska, zanik mikrosiedlisk czy naturalnasukcesjaroślinności. Głównym środkiem zaradczym jest więc zachowanie lub odtworzenie maksymalnej różnorodności siedlisk z uwzględnieniem nie tylko ochrony biernej, ale takżeczynnej[24].
Systematyka
[edytuj|edytuj kod]Berlese wyróżnił 2 rodziny pierwogonków: Eosentomidae i Acerentomidae. W 1936 Ewing wprowadził rodzinę Protentomidae, a w 1960PriceHesperentomidae.Tuxenw 1964 podzielił pierwogonki na podrzędy: Eosetomoidea i Acerentomoidea. W 1973Nosekdla nowo odkrytego rodzajuSinentomonwprowadził dodatkowo podrząd Sinetomoidea. W 1999Yinpodniosła pierwogonki do rangi gromady podzielonej na 3 rzędy i 6 rodzin. Podział ten zastosował Szeptycki w katalogu „Catalogue of the World Protura” z tą różnicą, że rodzin wyróżnił 7[3].
Obecnie przyjmuje się klasyfikację za Szeptyckim[3][1],która wygląda następująco[25]:
- rząd:Acerentomata(syn. Acerentomoidea)
- rodzina:HesperentomidaePrice, 1960
- rodzina:ProtentomidaeEwing, 1936
- rodzina:AcerentomidaeSilvestri, 1907
- rząd:Sinentomata(syn. Sinentomoidea)
- rodzina:FujientomidaeTuxen et Yin, 1982
- rodzina:SinentomidaeYin, 1965
- rząd:Eosentomata(syn. Eosentomoidea)
- rodzina:EosentomidaeBerlese, 1909
- rodzina:AntelientomidaeYin, 1983
Uwagi
[edytuj|edytuj kod]- ↑Uproszczony i uzupełniony polskimi nazwami kladogram na bazie kladogramu sześcionogów Fig. 3 z pracy: Luan Yuanxia, John M. Mallatt, Xie Rongdong, Yang Yiming, Yin Wenying.The phylogenetic positions of three basal-hexapod groups (Protura, Diplura, and Collembola) based on ribosomal RNA gene sequences„Molecular Biology and Evolution”22(7): 1585.
Przypisy
[edytuj|edytuj kod]- ↑abProtura,[w:] Integrated Taxonomic Information System(ang.).
- ↑Jadwiga Wernerowa, Jan Żabiński:Ziemia, rośliny, zwierzęta.Warszawa: Polska Oficyna Wydawnicza „BGW”, 1990, s. 315.ISBN83-85167-005.
- ↑abcdefghijklmnopqrGünter Pass, Nikolaus Urban Szucsich.100 years of reaserch on the Protura: many secrets still retained.„Soil Organisms”.83 (3), s. 309-334, 2011.
- ↑Andrzej Szeptycki.The taxonomy of Protura – present status and future problems.„Pedobiologia”. 46 (3-4), s. 209–214, 2002.DOI:10.1078/0031-4056-00127.(ang.).
- ↑Luan Yuanxia, John M. Mallatt, Xie Rongdong, Yang Yiming, Yin Wenying.The phylogenetic positions of three basal-hexapod groups (Protura, Diplura, and Collembola) based on ribosomal RNA gene sequences.„Molecular Biology and Evolution”. 22 (7), s. 1579–1592, 2005.DOI:10.1093/molbev/msi148.(ang.).
- ↑abcdefghijklmnopM. Starzynska:Entognatha.[dostęp 2014-18-21]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-03-09)].
- ↑abcdefghijklmCzesław Jura:Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalne, systematyki i filogenezy.Wyd. 3. Warszawa: PWN, 2005, s. 557-558.
- ↑abcdefghiChristopher Tipping:Proturans.University of Florida,2004. [dostęp 2013-12-20]. [zarchiwizowane ztego adresu(2013-12-20)].
- ↑F. Schaller.Indirect sperm transfer by soil arthropods.„Annual Review of Entomology”. 16, s. 407–446, 1971.
- ↑H.E. Ewing.The Protura of North America.„Annals of the Entomological Society of America”. 33, s. 495–541, 1940.
- ↑R. Machida.Evidence from embryology for reconstructing the relationships of hexapod basal clades.„Arthropod Systematics & Phylogeny”.64, s. 95–104, 2006.
- ↑M. Fukui, R. Machida.Embryonic development of Baculentulus densus (Imadaté): its outline (Hexapoda: Protura, Acerentomidae).„Proceedings of the Arthropodan Embryological Society Japan”. 41, s. 21–28, 2006.
- ↑J. Shrubovych, J. Rusek.Sugaentulus andrzeji sp. nov. from Siberia, Russia (Protura:Acerentomidae: Acerentominae) and key to Acerentominae genera.„Zootaxa”.2720, s. 59–68, 2010.
- ↑H. Strum.Die Nahrung der Proturen. Beobachtungen an Acerentomon doderoi Silv. und Eosentomon transitorium Berl.„Naturwissenschaften”. 46, s. 90–91, 1959.
- ↑abcdDavid C. Coleman, D. A. Crossley Jr., Paul F. Hendrix:Fundamentals of Soil Ecology.Wyd. 2. Elsevier Academic Press, 2004.
- ↑T. Sawahata, M. Narimatsu.Ectomycorrhizal mat as a habitat for proturans in a Japanese red pine forest.„Edaphologia”. 77, s. 15–17, 2005.
- ↑abGordon’s Protura Page.[dostęp 2013-12-19]. [zarchiwizowane ztego adresu(2014-08-01)].
- ↑N. Haarløv.Microarthropods from Danish Soils: Ecology, Phenology.„Oikos Supplement”. 3, s. 1–176, 1960.
- ↑abH. Janetscheck: Protura. W: J.-G. Helmcke, D. Starck, H. Wermuth (eds):Handbuch der Zoologie.T. 4. Berlin: de Gruyter, 1970, s. 1–73.
- ↑J. Stumpp.Zur Ökologie einheimischer Proturen (Arthropoda: Insecta) in Fichtenforsten.„Zoologische Beiträge”. 33, s. 345–422, 1990.
- ↑J. Krauß, W. Funke.Extraordinary high density of Protura in a windfall area of young spruce plants.„Pedobiologia”.43, s. 44–46, 1999.
- ↑Raw, F. (1956): The abundance and distribution of Protura in grassland. – Journal of Animal Ecology 25: 15–21ang.
- ↑E. Christian, A. Szeptycki.Distribution of Protura along an urban gradient in Vienna.„Pedobiologia”. 48, s. 445–452, 2004.
- ↑abAndrzej Szeptycki.Możliwości ochrony Apterygota -pytania i problemy.„Wiadomości entomologiczne”.18 Supl., s. 139-145, 2000. Poznań.
- ↑Andrzej Szeptycki:Catalogue of the World Protura.Kraków: Wydawnictwa Instytutu Systematyki i Ewolucji Zwierząt Polskiej Akademii Nauk, 2007, s. 40.