Walenie
| Cetacea | |||||
| Brisson,1762[1] | |||||
| Okres istnienia: 50–0 mln lat temu | |||||
 Przedstawiciel rzędu –długopłetwiec oceaniczny(Megaptera novaeangliae) | |||||
| Systematyka | |||||
| Domena | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Królestwo | |||||
| Typ | |||||
| Podtyp | |||||
| Gromada | |||||
| Podgromada | |||||
| Infragromada | |||||
| Rząd | |||||
| Podrząd | |||||
| Infrarząd |
walenie | ||||
| |||||
| Parvordo | |||||
| |||||
Walenie[19][20](Cetacea) –infrarządssaków(wkladystycetokladw obrębieparzystokopytnych) zpodrzęduWhippomorphawrzędzieparzystokopytnych(Artiodactyla). Występują one głównie woceanach.Wyjątkiem sądelfiny słodkowodne,zamieszkujące rzeki, oraz nieliczne gatunki żyjące na styku tych dwóch środowisk (estuaria).
Rząd waleni skupia około 80 gatunków dużych zwierząt, takich jakdelfin,morświn[21],kaszalot,płetwal błękitny.Ich podobieństwo dorybma charakterkonwergencji.
Anatomia
[edytuj|edytuj kod]Wygląd i anatomia waleni podporządkowane są ściśle warunkom środowiska, w którym żyją. Na przykład uszy i genitalia samców ukryte są wewnątrz ciała, co zmniejsza opór wody w trakcie przemieszczania się zwierzęcia. Gruba warstwa tłuszczu nie tylko stanowi zapas energetyczny, ale przede wszystkim chroni przed nadmiernym oziębieniem organizmu. Otwory nosowe znajdują się na czubku głowy, co umożliwia oddychanie z zanurzonym ciałem. Walenie pływają za pomocą płetwy ogonowej, ustawionej poziomo (w przeciwieństwie do ryb). Płetwy piersiowe pomagają w sterowaniu. Odpowiadają one przednim kończynom ssaków lądowych. Tylne kończyny są całkowicie zredukowane, jedyną pozostałością są drobne kości wewnątrz ciała. Dodatkowo większość gatunków posiada płetwę grzbietową.
Oddychanie
[edytuj|edytuj kod]W głębioceanupanują bardzo wysokieciśnienia.Przed zanurzeniemwielorybynabierają w płuca dużo powietrza. W głębinach zostaje ono zmiażdżone do ułamka poprzedniej objętości, zgniatane są też płuca i otaczającetkanki.Żeby odkształcenie płuc jak najmniej wpływało na kształt innychnarządów,pojemność płuc wielorybów jest, w przeliczeniu na jednostkęmasyciała,dwukrotnie mniejsza niż u jakiegokolwiekssakalądowego. Mimo to fiszbinowce wytrzymują pod wodą do 40 minut, a kaszalot nawet ponad dwie godziny. Jest to możliwe, ponieważ pojemność jednego wdechu wieloryba stanowi 90% całkowitej pojemności płuc. Ponadto gromadzą one tylko niewielką część tlenu w płucach (9%). Reszta przechowywana jest wekrwi(41%) oraz w mioglobinie wmięśniach(50%).
Rozmnażanie
[edytuj|edytuj kod]Walenie rodzą zawsze jedno młode. Czas ssania jest przeważnie długi (u wielu gatunków ponad rok), sprzyjając powstawaniu mocnych więzi matki z potomstwem. Większość waleni osiąga dojrzałość płciową późno, zwykle po siedmiu do dziesięciu latach. Ta strategia rozrodcza polega na płodzeniu nielicznego potomstwa, gwarantując mu wysokie szanse przeżycia.
Narządy płciowe podczas pływania spoczywają wciągnięte do wnęk wewnątrz ciała, co obniża opór. Większość waleni nie zawiera trwałych związków podczas parzenia się, natomiast samice wielu gatunków mają kilku partnerów w ciągu pory rozrodczej. Poród odbywa się ogonem naprzód, czyli sposobem o najniższym niebezpieczeństwie utonięcia noworodka. Matki karmią młode, wtryskując im mleko o wysokiej zawartości tłuszczu do pyska.
Ewolucja
[edytuj|edytuj kod]Przystosowanie waleni do życia w wodzie ma charakter wtórny. Ich „powrót” do wody nastąpił prawdopodobnie weocenie.Między 55 i 34 mln lat temu pojawiły się pierwszeprawalenie.Wprawdzie rodowód waleni nie jest oczywisty, jednak przypuszcza się, że wywodzą się one od drapieżnychparzystokopytnych.
Echolokacja
[edytuj|edytuj kod]Walenie orientują się w środowisku między innymi za pomocą echolokacji. Wydawane przez nie ostre trzeszczące dźwięki odbijają się od przeszkód i wracają w postaci echa, po czym są „przyjmowane” przez dolną szczękę i opracowywane w mózgu. Przypuszcza się, że tłuszcz w głowie zębowców, w tworze zwanymmelonem,odgrywa rolę urządzenia kondensującego wydawane dźwięki w wąską wiązkę (zobaczecholokacja waleni).
Systematyka
[edytuj|edytuj kod]W obrębie infrarzędu wyróżnia się dwa współczesne infrarzędyparvordo[22][23]:
- MysticetiFlower,1864–fiszbinowce– charakteryzują sięfiszbinem,czyli rogowymi płytami w górnej szczęce, służącymi do filtrowania planktonu z wody. Do nich należą największe gatunki żyjących zwierząt;
- OdontocetiFlower, 1867–zębowce– posiadają zęby i odżywiają się rybami lub głowonogami. Wyróżniają się zdolnością postrzegania otoczenia przez echolokację;
Opisano również taksony wymarłe[24]:
- ArchaeocetiFlower, 1883– wymarłeprawalenie
- AutocetaHaeckel,1866
Tradycyjna systematyka
[edytuj|edytuj kod]Tradycyjna systematyka ssaków wyróżnia w grupie kopytnych[25]jako odrębny rząd walenie, dzielony na podrzędyfiszbinowców[19]izębowców[26].Jako trzeci podrząd wymieniane sąprawalenie,wymarłe formy nietworzącekladu[27].Do fiszbinowców zaliczano rodzinywalowatych,płetwalowatych[19],pływaczowatychiwalenikowatych,do zębowców natomiastdelfinowate[26],narwalowate[28],morświnowate,kogiowate,kaszalotowate,suzowate,iniowate[29]izyfiowate[30].Prawalenie obejmująPakicetidae,Ambulocetidae,Remingtonocetidae,Protocetidaeibazylozaury[27].
Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęciaparzystokopytne.Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich toświniokształtne,do których zaliczają sięświniowate[31],pekariowate[32]ihipopotamowate.Następny podrządwielbłądokształtnychtworzy rodzinawielbłądowatych.Trzeci podrząd toprzeżuwacze.Zaliczają się do nichkanczylowate[33],piżmowcowate,jeleniowate[34],widłorogowate,żyrafowate[35],wołowate[36],ponadto zaś rodziny wymarłe.
Ujęcie kladystyczne i miejsce na drzewie rodowym ssaków
[edytuj|edytuj kod]Do zmiany podejścia do systematyki waleni doprowadziły poszukiwania ich przodków. Walenie są ssakami. W związku z tym ich przodków poszukiwać zaczęto wśród ssaków lądowych[37].Zwierzęta te wtórnie wróciły do środowiska morskiego[38]i wykształciły przystosowania typowe dla zwierząt wodnych, służące przeżyciu w tym środowisku. Zjawisko takie nazywa siękonwergencją[39].Jak inne rodzajehomoplazjiutrudnia ono rozwikłanie rzeczywistych pokrewieństw – walenie trzeba bowiem klasyfikować ze zwierzętami rzeczywiście z nimi spokrewnionymi, a nie z tymi, do których wtórnie się upodobniły. Rzeczywiste pokrewieństwo oddawać powinno drzewo filogenetyczne posiadające najmniej założeń[38].Powstały różne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnorakich grupach lądowych ssaków[37].Jako pierwszyCharles Darwinzaproponował za przodków waleni ssaki podobne doniedźwiedzi,co nie spotkało się z uznaniem uczonych[40].Inny pogląd proponowałMesonychia[37].Chodzi o grupę ssaków żyjących wpaleocenieieocenie,zaliczanych niekiedy doprakopytnych[41](choć istnieją ujęcia włączające je do parzystokopytnych[42]). Pojawiały się jednak dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne wskazujące na podobieństwo waleni i parzystokopytnych[43].Postulowano, że walenie i parzystokopytne sągrupami siostrzanymi,a nawet że walenie mogą pochodzić od jakichś parzystokopytnych[37].W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badańgenetycznych,podczas których przebadali 5 sekwencjimtDNAi 11 sekwencji DNA jądrowego,kodującegobiałkakilku gatunków waleni (płetwal zwyczajny,płetwal karłowaty,płetwal czerniakowy,pływacz szary,morświn zwyczajny,kaszalot spermacetowy,butlonos zwyczajny), porównując je z sekwencjami innych ssaków. Odkryto, że sekwencje waleni ibydła domowegoróżnią się od siebie znacznie mniej, niż któregokolwiek z nich iświni domowej[43].Z kolei praca Irwina i Árnasona wydana w tym samym roku, bazująca na sekwencjonowaniu genucytochromu b,wskazała nahipopotamowatejako najbliższych krewnych waleni[44].O 2 lata późniejsza publikacja Gatesy’ego i współpracowników, którzy zbadali z koleikazeinę,jedno z białekmleka,doprowadziła do podobnych wniosków[45].Kolejne badania potwierdzały bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamów, na przykład badania mtDNA kaszalota opisane przez Arnasonaet al.[46]
Badania te wskazywały na bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Oznaczało to, że parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nieobejmujące waleni, byłyby wobec tegotaksonem parafiletycznym,nie obejmującym wszystkich gatunków o wspólnym pochodzeniu[45].Z pracy Arnasona i współpracowników wyłonił się następujący kladogram[46]:
|
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Nowo odkryte pokrewieństwa zaczęto odzwierciedlać w nazewnictwie. W 1999 ukazała się praca Waddela, Okady i Hasegawy, wprowadzająca nowe nazwy[47].Poglądy badaczy wraz z nowo nazwanymi przez nich kladami prezentuje następujący kladogram:
| Artiofabula |
| ||||||||||||||||||
Klad tworzony przez walenie i hipopotamowate (lazurowy), o definicji Cetacea + Hippopotamidae, określono nazwąWhippomorpha.Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwanoCetruminantia(zielony). Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia iświniowate[47],nieuznawany przez część późniejszych autorów[42],ochrzczono z kolei mianemArtiofabula(żółty). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowiągrupy koronne[47].Później Spaulding i współpracownicy rzeczonym 2 kladom typu node przypisali odpowiednie klady typu stem. Wedle ich ujęcie walenie należą kolejno do[42]:
- Cetaceamorpha
- Cetancodonta (synonim Whippomorpha)
- Cetancodontamorpha
- Cetruminantia
- Cetruminantiamorpha
- parzystokopytnych
Walenie a człowiek
[edytuj|edytuj kod]
Większość gatunków dużych waleni jest zagrożona. Przez stulecia wielorybnicy polowali na nie dla zdobycia oleju, mięsa, fiszbinu orazambry– substancji z jelitkaszalota.Do połowy XX wiekuwielorybnictwodoprowadziło wiele populacji niemal do wyginięcia. Od 1985 r. międzynarodowe umowy zabraniają zabijania waleni dla celów komercyjnych. Obecnie wielorybnictwo regulowane kwotami dozwolone jest według tubylczych tradycji dla grup etnicznych, m.in. w subarktycznych regionach Ameryki i Syberii. Nowoczesne wielorybnictwo jest podtrzymywane w niektórych krajach (m.in.Japonia,Norwegia,Islandia) – oficjalnie dla celów naukowych.
Dla mniejszych waleni największe zagrożenie stanowią sieci rybackie. Szczególnie podczas połowu tuńczyków w Oceanie Spokojnym corocznie giną tysiące delfinów. W wielu krajach trwają polowania na małe walenie, aby uzyskać pożywienie, olej albo mięso na przynęty. Najbardziej zagrożone są jednakdelfiny słodkowodneprzez użytkowanie zamieszkanych przez nie rzek.
Wielką atrakcję stanowi dla oceanariów i ogrodów zoologicznych trzymanie małych waleni, najczęściejdelfinów.Ze względu na zdolność do uczenia się są one używane także przez U.S. Navy do wykrywania min morskich[48].
Zobacz też
[edytuj|edytuj kod]Przypisy
[edytuj|edytuj kod]- ↑M.J. Brisson:Regnum animale in classes IX. distributum, sive, Synopsis methodica: sistens generalem animalium distributionem in classes IX, & duarum primarum classium, quadrupedum scilicet & cetaceorum, particularem divisionem in ordines, sectiones, genera & species: cum brevi cujusque speciei descriptione, citationibus auctorum de iis tractantium, nominibus eis ab ipsis & nationibus impositis, nominibusque vulgaribus.Lugduni Batavorum:Theodorum Haak, 1762, s.5,217,225.(łac.).
- ↑C. Linnaeus:Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.Wyd. 10. T. 1.Holmiae:Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1758, s. 75.(łac.).
- ↑C. Linnaeus:Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis.Wyd. 12. T. 1.Holmiae:Impensis Direct. Laurentii Salvii, 1766, s. 24.(łac.).
- ↑G.C.Ch. Storr:Prodromus methodi mammalium.Tubingae: Litteris Reissianis, 1780, s. tab. c.(łac.).
- ↑L.F. Froriep:C. Dumeril’s, Doctors und Professors an der medicinischen Schule zu Paris, Analytische Zoologie, aus dem französischen, mit zusätzen.Weimar: Im Verlage des Landes-Industrie-Comptoirs, 1806, s.4,28.(niem.).
- ↑C.S. Rafinesque:Analyse de la nature, or, Tableau de l’univers et des corps organisés.Palerme: Aux dépens de l’auteur, 1815, s. 60.(fr.).
- ↑G.A. Goldfuss:Handbuch der Zoologie.Cz. 2. Nürnburg: Johann Leonhard Schrag, 1820, s.xix,330.(niem.).
- ↑abJ.E. Gray.On the Natural Arrangment of Vertebrose Animals.„The London Medical Repository”. 15, s. 309, 1821.(ang.).
- ↑J.G. Wagler:Natürliches System der Amphibien, mit vorangehender Classification der Säugethiere und Vögel. Ein Beitrag zur vergleichenden Zoologie.München, Stuttgart und Tübingen: In der J.G. Cotta’scchen Buchhandlung, 1830, s. 32.(niem.).
- ↑G.T. Burnett.Illustrations of the Cetetheræ, including the Loripeda, Semipeda, and Pinnipeda, or Loripeds, Semipeds, and Pinnipeds: being the arrangement of the Seals, Dugongs, Whales, and their Allies, indicated in Outline.„Quarterly Journal of Science, Literature and the Arts”. 1830, s. 360, 1830.(ang.).
- ↑Ch.-L. Bonaparte:Saggio di una distribuzione metodica degli animali vertebrati.Roma: Antonio Boulzaler, 1831, s. 130.(wł.).
- ↑F. Cuvier:Catacea.W: R.B. Todd:The cyclopaedia of anatomy and physiology.Cz. 1. London: Sherwood, Gilbert, & Piper, 1836, s. 564.(ang.).
- ↑abcR.-P. Lesson:Nouveau Tableau du Règne Animal: Mammifères.Paris: Arthus Bertrand, 1842, s. 197.(fr.).
- ↑Newman 1843 ↓,s.35,50.
- ↑Newman 1843 ↓,s.148.
- ↑T.H. Huxley:A Manual of the Anatomy of Vertebrated Animals.New York: D. Appleton and Company, 1872, s. 349.(ang.).
- ↑E. Haeckel:Systematische phylogenie.T.166,490,562.Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 579.(niem.).
- ↑І.В. Загороднюк.Наукові назви рядів ссавців: від описових до уніфікованих.„Вісник Львів. Ун-ту”. Серія біологічна. 48, s. 36, 2008.(ukr.).
- ↑abcCichocki i in. 2015 ↓,s. 186.
- ↑K. Kowalski (redaktor naukowy), A. Krzanowski, H. Kubiak, G. Rzebik-Kowalska, L. Sych:Ssaki.Wyd. IV. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1991, s. 399, seria: Mały słownik zoologiczny.ISBN83-214-0637-8.
- ↑Morświnto jedyny waleń, jaki występuje naBałtyku.
- ↑N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby:Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy.[w:]ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11)[on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-11-26].(ang.).
- ↑C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest:Illustrated Checklist of the Mammals of the World.Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 280–384.ISBN978-84-16728-35-0.(ang.).
- ↑J.S.Zijlstra,Cetacea Brisson, 1762,Hesperomys project (Version 23.8.1),DOI:10.5281/zenodo.7654755[dostęp 2023-11-20](ang.).
- ↑Claudine Montgelard, FranCois M. Catzejfis & Emmanuel Douzery.Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences.„Molecular Biology and Evolution”. 14, s. 550–559, 1997.(ang.).
- ↑abCichocki i in. 2015 ↓,s. 187.
- ↑ab
Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun.Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls.„Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153–176, 2015.(ang.).
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 189.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 190.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 191.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 167.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 168.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 169.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 171.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 176.
- ↑Cichocki i in. 2015 ↓,s. 177.
- ↑abcdJ.G.M. Thewissen, Williams, E. M.The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations.„Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002.DOI:10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
- ↑abFutuyma 2008 ↓,s. 25.
- ↑Futuyma 2008 ↓,s. 50.
- ↑J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai.Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution.„BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001.DOI:10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
- ↑Frederick S. Szalay, Stephen Jay Gould.Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra).„Bulletin of the American Museum of Natural History”. 132, s. 127–174, 1966.(ang.).
- ↑abcMichelle Spaulding, Maureen A. O’Leary, John Gatesy.Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution.„PLoS One”. 4 (9), 2009.DOI:10.1371/journal.pone.0007062.(ang.).
- ↑abDan Graur & Desmond G. Higgins.Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla..„Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357–364, 1994.(ang.).
- ↑David M. Irwin, Úlfur Árnason.Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution.„Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link.(ang.).
- ↑abJ.Gatesyi inni,Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls,„Molecular Biology and Evolution”, 13 (7),1996,s. 954–963,DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663,ISSN0737-4038,PMID:8752004[dostęp 2022-08-27].
- ↑abUlfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke.The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates.„Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate.DOI:10.1007/s002390010060.(ang.).
- ↑abcPeter J.Waddell,NorihiroOkada,MasamiHasegawa,Towards Resolving the Interordinal Relationships of Placental Mammals,R.Olmstead(red.), „Systematic Biology”, 48 (1),1999,s. 1–5,DOI:10.1093/sysbio/48.1.1,ISSN1076-836X[dostęp 2022-08-27](ang.).
Bibliografia
[edytuj|edytuj kod]- E. Newman:The System of Nature: An Essay.Wyd. 2. London: John van Voorst, 1843, s. 1–150.(ang.).
- Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz:Polskie nazewnictwo ssaków świata.Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015.ISBN978-83-88147-15-9.
- Douglas J. Futuyma:Ewolucja.Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008.ISBN978-83-235-0577-8.
- Rice, Dale W., Marine mammals of the world: systematics and distribution, Washington (1998)
- Ziemia, rośliny, zwierzęta, Larousse, red.wyd.pol. J.Werner, J. Żabiński, Warszawa 1970,ISBN83-10-08302-5.