Przejdź do zawartości

Skrzyp

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Skrzyp
Ilustracja
Skrzyp polny
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Klasa

paprocie

Podklasa

skrzypowe

Rząd

skrzypowce

Rodzina

skrzypowate

Rodzaj

skrzyp

Nazwa systematyczna
EquisetumL.
Sp. Pl. 2. 1061. 1753[2]
Typ nomenklatoryczny

Equisetum fluviatileL.[3][2]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku
Silnie rozgałęzione pędy płonneskrzypu olbrzymiego
Pędy zarodnionośneskrzypu polnego
Przekrój przez kłos zarodnionośny skrzypu polnego – białe zarodnie wiszą pod brązowymi tarczkami sporangioforów, których trzonki wyrastają z osi kłosa zarodniowego
Zarodniki skrzypu polnego z elaterami

Skrzyp(EquisetumL.) – jedyny współcześnie występującyrodzajnależący doskrzypów.Obejmuje w zależności od ujęcia 16–18gatunków,z których wPolscewystępuje 9. Rodzaj znany jest ze wszystkich kontynentów z wyjątkiemAustraliiorazAntarktyki.Skrzypy najbardziej zróżnicowane są wstrefie umiarkowanejpółkuli północnej oraz wAmeryce Południowej.

Skrzypy wykorzystywane były lub czasem jeszcze są jako rośliny jadalne, polerskie, lecznicze i barwierskie. Niektóre gatunki są uciążliwymichwastamiw uprawach.

Rozmieszczenie geograficzne

[edytuj|edytuj kod]

Rodzaj mazasięgniemal kosmopolityczny. Najbardziej zróżnicowane są wstrefie umiarkowanejpółkuli północnej[4]oraz wAmeryce Południowej[5],ale brak ich tylko naAntarktydzie,Australii(w południowo-wschodniej części rosną jako introdukowane), naNowej Zelandii,Afryce Zachodnieji wAmazonii[6].W Afryce środkowej i południowej rośnie tylko jeden gatunek (skrzyp gałęzisty[7])[5].W Europie występuje 10 gatunków[8],z czego 9 rośnie wPolsce[9].

Gatunki i mieszańce międzygatunkowe należące doflory Polski[9]

Morfologia

[edytuj|edytuj kod]

Gametofit

[edytuj|edytuj kod]

Blaszkowaty, głęboko podzielony na nieregularne łatki o falistych brzegach, rozwijający się na powierzchni ziemi i fotosyntezujący (zielony). Zwykledwupienny.Przedrośla męskie z reguły mniejsze od żeńskich, długości kilku mm z licznymiplemniami.Na później wykształconych łatkach rozwijają się czasem pojedynczerodnie.Przedrośla żeńskie osiągają ok. 10 mm średnicy. Rodnie zagłębione są wewnątrz gametofitu, ale ich szyjki wystają nad powierzchnię. W ich wypadku także, zwłaszcza w przypadku niezapłodnienia komórek jajowych, z czasem mogą powstać liczne plemnie[11].

Sporofit

[edytuj|edytuj kod]
Pokrój
Pędy podziemne i nadziemne podzielone nawęzłyimiędzywęźla.Na pędach nadziemnych rozwijają sięzarodnietworzące się pod specyficznymi, tarczowatymi liśćmi zarodnionośnymi skupionymi na szczytach pędów w kłosy zarodnionośne. U części gatunków te same pędy nadziemne są zielone i zarodnionośne, u innych zróżnicowane są na niezielone pędy zarodnionośne i odrębnepędy płonne,a jeszcze u innych niezielone pędy z kłosami po wysypaniu zarodników zazieleniają się i pełnią funkcję asymilacyjną[11][12].Pędy nadziemne osiągają u większości gatunków do 1 m wysokości. Spośród gatunków występujących wPolscenajwyższy jestskrzyp olbrzymiosiągający do 2 m wysokości, natomiast występujące w Ameryce Środkowej i Południowej gatunkiE. giganteumiE. myriochaetummają pędy osiągające maksymalnie do 8 m długości[13],według niektórych źródeł u tego pierwszego nawet do 13 m, nie przekraczając średnicy 2 cm (przy czym nie rosną w górę, a pokładają się)[8].
Kłącza
Rosną zwykle mniej więcej poziomo pod powierzchnią gruntu[12],ale też wznoszą się lub rosną prosto ku górze[14][15],często rozrastają się na głębokości od 0,6 do 1,2 m pod powierzchnią gruntu[11][15].Mają barwę czarnobrązową[14]i są nagie, czasem błyszczące, lub pokryte brązowymi, jednokomórkowymi włoskami tworzącymi pilśń[11][15].Z ich węzłów wyrastająkorzenie,pochwy liściowe ibulwki pędowe.Korzenie zwykle są nieliczne, nierozgałęzione[15],gęsto pokrytewłośnikamilub gładkie[14].Pochwy liściowe na kłączach zwykle są słabo zachowane, poszarpane. Drobne, kulistawe bulwki magazynująskrobię[11]i mogą z nich wyrastać nowe pędy[15].
Pędy nadziemne
Niezróżnicowane i wówczas zawsze zielone (czasem w dolnej części czarnobrązowe) lub zróżnicowane na zarodnionośne pędy bezzieleniowe i pędy zielone. Mogą być prosto wzniesione lub przynajmniej w dole ścielące się na powierzchni gruntu. Pędy pożłobione są rowkami między którymi znajdują się wzniesione żeberka, na grzbiecie wypukłe, spłaszczone lub wklęsłe, czasem z podłużnymi rowkami żeberkowymi w liczbie od 1 do 3[15].Pędy bezzieleniowe są białe, czerwonawe do żółtobrązowych, są miękkie (pozbawione sąsklerenchymy) i krótkotrwałe. Zwieńczone są pojedynczym kłosem zarodnionośnym i zamierają po wysypaniu zarodników[11].Pędy asymilujące są rozgałęzione lub nie. U gatunków rozgałęziających się pędy boczne wyrastają w okółkach u różnych gatunków regularnie lub nieregularnie i mają budowę podobną do łodygi centralnej z tym, że mają zwykle mniej żeberek i rowków. Pędy boczne wyrastają w rowkach pędu głównego i przebijają pochwę liściową. Początkowo są maczugowate i osłonięte tzw. okrywą podstawową, zachowującą się u ich nasady (ma ona nieco odmienną budowę od kolejnych pochew liściowych). Powierzchnia pędów nadziemnych skrzypów jest często szorstka z powodu różnego kształtu wykwitówkrzemionkowych[11].
Liście(mikrofile)
Łuskowate, często pozbawionechlorofili,wyrastają w okółkach w węzłach pędów[12].Zrastają się bocznie w pochwy otaczające łodygę[12]i tylko w szczytowej części mają wolne końce tworzące tzw. ząbki. U niektórych gatunków, np. uskrzypu leśnegoząbki zrastają się po kilka w łatki[11],u innych, np. uskrzypu zimowego,bardzo szybko odpadają[15].
Zarodnie
Workowate zarodnie skupione są obok siebie w liczbie od 5 do 10 pod tarczowatymisporofilamizwanymisporangioforami.Zarodnie otoczone są jednowarstwową ścianką otwierającą się podłużną szczeliną w stronę trzonka sporangiofora. Sporangiofory wyrastają okółkowo skupione na szczycie pędów wkłosach zarodnionośnych.Ze względu na gęste ułożenie – naciskające na siebie nawzajem tarczki sporangioforów nadają sobie wzajemnie kształt sześciokątny. Kłosy zarodnionośne zwykle mają kształt jajowaty i walcowaty, na szczycie są zaokrąglone lub zaostrzone. Na osi kłosa znajdują się wyłącznie liście zarodnionośne – brak łusek wspierających[11].
Zarodniki
Bardzo liczne w poszczególnych zarodniach (zwykle jest ich ponad tysiąc w każdej zarodni[5]), kuliste i niezróżnicowane. Opatrzone są wstęgowatymi wyrostkami ściany komórkowej –elaterami(hapterami, sprężycami), wyrastającymi z jednego miejsca[11](w zależności od sposobu liczenia są cztery[12]lub dwie przyrośnięte w środkowej części[11]). Przyczyniają się one do rozprzestrzeniania zarodników ze względu na wykonywanie higroskopowych ruchów (rozprostowują się w stanie suchym) i ułatwianie roznoszenia zarodników przez wiatr (anemochoria)[16][17][11].

Biologia i ekologia

[edytuj|edytuj kod]

Rozwój

[edytuj|edytuj kod]

Byliny,geofity.Rozwój od zarodnika, poprzez blaszkowateprzedrośledo dominującego pokolenia –sporofitujest bardzo długotrwały[18].Do pokolenia sporofitu należą pędy podziemne i nadziemne, zwieńczone kłosami zarodnionośnymi (sporofilostanami).

Pod względem sposobu wykształcania pędów nadziemnych skrzypy dzielone są na trzy typy:
  • Wytwarzające wiosną niezielony (pozbawionychlorofilu) i nierozgałęzionypęd zarodnionośny,zakończonykłosem zarodnionośnym.Po wyprodukowaniuzarodnikówpęd ten obumiera. Następnie wyrastajązielonei przeważnie rozgałęzionepędyasymilacyjne.
  • Wytwarzające wiosną niezielony i nierozgałęziony pęd zarodnionośny, który nie obumiera, lecz zazielenia się i rozgałęzia.
  • Wytwarzające pędy zarodnionośne i płonne równocześnie.

Fitochemia

[edytuj|edytuj kod]

Specyficzny skład chemiczny skrzypów interpretowany jest jakoadaptacjado presjiroślinożerców,a ze względu na długą historię tych roślin pierwotnie zniechęcać miał do żywienia się nimi prawdopodobniedinozaury[8].Rośliny te są silnie wysyconekrzemionką[18],zawierają licznealkaloidy,w tym m.in.nikotynę[8],przy czym najbardziej toksycznym jestpalustryna(obecna zwłaszcza wskrzypie błotnymibagiennym)[18].Silnie toksyczne działanie ma takżetiaminazazawarta w skrzypach, będącaenzymemrozkładającymwitaminę B1[8].

Skrzypy wyróżniają się także zdolnością do kumulowaniazłota,należąc do największych jego bioakumulatorów w świecie roślin. Zawierać go mogą do 0,25 mg na 1 kg masy pędów[8].

Siedliska

[edytuj|edytuj kod]

Skrzypy zasiedlają bardzo zróżnicowanesiedliska,ale w przypadku większości gatunków zwykle podmokłe lub wilgotne – brzegi zbiorników stojących i rzek, mokradła, podmokłe lasy[8],bagniste łąki, rowy[11][15].Jeden gatunek (E. fluviatile) rośnie w wodach stojących[4].Niektóre gatunki zajmują suche siedliska – łąki i lasy, a także modyfikowane przez człowieka – przydroża i przytorza[4],pola, odłogi, nasypy. Do gatunków o mniejszych wymaganiach wilgotnościowych należą:skrzyp polny,łąkowyigałęzisty[11].W wielu przypadkach skrzypy są trudnymi do wytępieniachwastamipolnymi i łąkowymi.

Systematyka, taksonomia i pochodzenie

[edytuj|edytuj kod]
Synonimy taksonomiczne[3]

PreslaDulac

Pozycja systematyczna według PPG I (2016)[2]

Jedyny współczesny rodzaj z rodzinyskrzypowatychEquisetacea,z rzęduskrzypowcówEquisetalesi podklasyskrzypowychz klasypaprociPolypodiopsida.

Podział rodzaju

W obrębie rodzaju wyróżnia się 16[19][20][21]–18[6]gatunków. Według analizfilogenetycznychnajbardziejbazalnymwśród współczesnych przedstawicieli rodzaju jestEquisetum bogotense[22][23].Włączanie go do podrodzajuEquisetumnieobejmującegoHippochaeteczyni ten podrodzajtaksonem parafiletycznym[22].

PodrodzajParamochaete

PodrodzajEquisetum– pędy nadziemne żyją tylko przez jeden sezon; zwykle rozgałęzione regularnie okółkowo (wyjątkiem jestskrzyp bagiennyibłotny); zaparatami szparkowymiotwierającymi się bezpośrednio na zewnątrz, rozproszonymi lub ułożonymi w pasma wzdłuż rowków łodygi; szczyt kłosa zarodnionośnego zaokrąglony[24].

PodrodzajHippochaete– pędy nadziemne długotrwałe (żyją dłużej niż przez jeden sezon); zwykle nierozgałęzione (wyjątkiem jestskrzyp gałęzistyi rośliny o pędach uszkodzonych); zaparatami szparkowymiw pojedynczym szeregu na dnie rowków łodygi, zagłębionymi i otwierającymi się do komory powietrznej częściowo przesłoniętej od zewnątrz skórką; szczyt kłosa zarodnionośnego zaostrzony (wyjątkiem o kłosie zaokrąglonym i pędach rocznych jestE. laevigatum)[24].

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzajuEquisetum

Taksony mieszańcowe w obrębie podrodzajuHippochaete

Pochodzenie

[edytuj|edytuj kod]

Według części autorów, rodzaj skrzypEquisetumwykształcił się dopiero wtrzeciorzędzie,powstając ze znacznie starszego rodzajuEquisetites,pochodzącego zery paleozoicznej–permulubkarbonu[25].TriasowygatunekEquisetites arenaceusbył początkowo zaliczany do rodzajuEquisetum[26].Niektórekopalnegatunki z rodzajuEquisetitestak bardzo przypominają współczesne skrzypy, że kwestionowano rodzajową odrębność pomiędzyEquisetumaEquisetitesi sugerowano, żeEquisetummoże być uznawany za najstarszą współczesnąroślinę naczyniową[22].Nowsze analizy filogenetyczne wskazują na różnicowanie się najstarszych gatunków zaliczanych do rodzajuEquisetumw końcutriasui na początkujury.Wówczas wyodrębniło się kilka linii ze znanymi ze skamieniałości jurajskich gatunkami kopalnymiE. thermale,E. laterale,E. dimorphum.Z tego okresu różnicowania się skrzypów pochodzi jeden gatunek zachowany współcześnieE. bogotense.Pozostałe reprezentowane są przez linie, które rozdzieliły się wkredzie wczesnejtworząc dwie grupy reprezentowane przez współczesne podrodzajeEquisetumiHippochaete.Pierwszy z tych podrodzajów przeszedł silne różnicowanie w końcu kredy i z tego okresu pochodzą linie jego współczesnych gatunków. W grupie tej jedyne gatunki o krótszej historii toE. sylvaticumiE. telmateia,których ostatni wspólny przodek rósł jeszcze wpliocenie.Podobnie dwa okresy różnicowania gatunków wystąpiły w obrębie drugiego podrodzaju. Pierwszy miał miejsce weoceniei jego pamiątką jestE. scirpoides,podczas gdy reszta współczesnych gatunków wyodrębniła się dopiero w pliocenie[23].

Znaczenie użytkowe

[edytuj|edytuj kod]

Rośliny jadalne

[edytuj|edytuj kod]

Mimo wysokiej zawartości krzemionki,tiaminazy,a w części przypadków też toksycznychalkaloidów,różne części skrzypów w różnych społecznościach traktowano jako jadalne[5][27].Podziemne bulwki skrzypów bogate wskrobię,osiągające wielkośćorzecha włoskiegoopisywane są jako mające przyjemny, słodki smak[18].W wielu kulturach (zwłaszcza w Ameryce Północnej, ale też wJaponii) spożywano także młode pędy, młode kłosy zarodnionośne i kłącza skrzypów[27].Kłączaskrzypu bagiennegospożywane były przez Rzymian[27].Na ziemiach polskich skrzypy jadano w okresach głodu (np. w drugiej połowie XIX wieku)[18].

Rośliny lecznicze

[edytuj|edytuj kod]
  • Surowiec zielarski:ziele skrzypu polnego lub leśnego
  • Zbiór:przez całe lato.
  • Działanie:Skrzyp wykazuje działanie moczopędne, łagodnie odwadniające przy zapaleniach pęcherza. Używany jest w nieżytach dróg moczowych i w profilaktycekamicy nerkowej,wykazuje również właściwości remineralizujące. W dolegliwościachreumatycznychiartretycznychoraz w zaburzeniach krążenia stosowane są kąpiele z dodatkiem wyciągu ze skrzypu. Odwar z ziela stosuje się w początkowym stadium cukrzycy, miażdżycy, pomocniczo w leczeniu gruźlicy płuc, chorobach serca, zbyt obfitym miesiączkowaniu gdyż tamuje krwawienia, żylakach odbytu oraz jako środek utrzymujący prawidłowy stan naczyń krwionośnych, kości, błon śluzowych, tkanki łącznej i poprawiający przemianę materii. Ponieważ skrzyp polny jest źródłem naturalnej krzemionki wyciąg ze skrzypu stosowany jest do wzmacnianiawłosówipaznokci,utrzymuje prawidłową elastyczność i odporność naskórka, ma działanie oczyszczające i odtruwające[28][29].

Inne zastosowania

[edytuj|edytuj kod]

Skrzypy wykorzystywane były do barwienia tkanin. Zeskrzypu leśnegouzyskiwano barwnik szarożółty, a zpolnego– zielony[5].Ze względu na wysoką zawartośćkrzemionkistosowano je do mycia metalowych naczyń, polerowania drewna i kamieni. Wykorzystywano w tym celu zwłaszczaskrzyp zimowy[5],ale też skrzyp bagienny, gałęzisty i stare pędy skrzypu olbrzymiego[18].

Przypisy

[edytuj|edytuj kod]
  1. ↑Michael A.Ruggieroi inni,A Higher Level Classification of All Living Organisms,„PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248,DOI:10.1371/journal.pone.0119248,PMID:25923521,PMCID:PMC4418965[dostęp 2021-02-28](ang.).
  2. ↑abcdThe Pteridophyte Phylogeny Group.A community-derived classification for extant lycophytes and ferns.„Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016.DOI:10.1111/jse.12229.
  3. ↑abIndex Nominum Genericorum.[dostęp 2009-01-30].
  4. ↑abcR.L. Hauke: Equisetaceae. W: K.U. Kramer, P.S. Green (red.):The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms.Berlin, Heidelberg, New York: Springer-Verlag, 1990, s. 46-48.ISBN3-540-51794-4.
  5. ↑abcdefMaarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase:Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants.Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 24.ISBN978-1842466346.
  6. ↑abEquisetum L..[w:]Plants of the World online[on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-12-24].
  7. ↑Equisetum ramosissimum Desf..[w:]Plants of the World online[on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2020-12-24].
  8. ↑abcdefgDavid J.Mabberley,Mabberley’s Plant-Book,Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 335,DOI:10.1017/9781316335581,ISBN978-1-107-11502-6,OCLC982092200.
  9. ↑abZbigniewMireki inni,Vascular plants of Poland. An annotated checklist,Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 76,ISBN978-83-62975-45-7.
  10. ↑AnetaCzarna,Interesujące rośliny naczyniowe Wielkopolski i terenów przyległych,„Fragmenta Floristica et Geobotanica Polonica”, 28 (2), 2023, s. 119–134[dostęp 2024-02-12].
  11. ↑abcdefghijklmnZ. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło:Rośliny zarodnikowe.Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 736-744.ISBN83-01-04394-6.
  12. ↑abcdeAlicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski:Botanika. T. 2. Systematyka.Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 254-258.ISBN978-83-01-13945-2.
  13. ↑Alena Gribskov:ReconstructingCalamites:Building Giants from Fragments.Yale College Writing Center. [dostęp 2010-05-03]. [zarchiwizowane ztego adresu(2019-10-07)].(ang.).
  14. ↑abcLi-Bing Zhang & Nicholas J. Turland:Equisetaceae.[w:]Flora of China[on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-24].
  15. ↑abcdefghIrena Rejment-Grochowska:Skrzypy.Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 15-26.
  16. ↑MarekPles,Skrzyp - roślina z przeszłości,„Biologia w Szkole”, Poznań: Forum Media Polska Sp. z o.o., 2016, s. 56-60.
  17. ↑PhilippeMarmottant,AlexandrePonomarenko,DianeBienaimé,The walk and jump of Equisetum spores,„Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences”, 1770,2013,s. 20131465,DOI:10.1098/rspb.2013.1465,ISSN0962-8452,PMID:24026816,PMCID:PMC3779326[dostęp 2016-07-21](ang.).
  18. ↑abcdefIrena Rejment-Grochowska:Skrzypy.Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1954, s. 13-15.
  19. ↑W systemie Reveala z rodzajuEquisetumwyłączone są w randze odrębnych rodzajów:AllostelitesBorner iHippochaeteJ.Milde. Podział taki jest jednak rzadko stosowany w literaturze naukowej.
  20. ↑Hassler Michael:Genus Equisetum L.; Sp. Pl. 2: 1061 (1753).[w:]Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 11.1[on-line]. World Ferns. [dostęp 2020-12-14].
  21. ↑Anthony Pigott 2001.Summary ofEquisetumTaxonomy.[dostęp 2007-11-24]. [zarchiwizowane ztego adresu(2012-10-21)]..
  22. ↑abcJean-Michel Guillon.Phylogeny of horsetails (Equisetum) based on the chloroplast "rps4" gene and adjacent noncoding sequences.„Systematic Botany”. 29 (2), s. 251–259, 2004.DOI:10.1600/036364404774195467.(ang.).
  23. ↑abAndrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M. F. Tomescu, N. Rubén Cúneo.Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida.„American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1286– 1303, 2018.DOI:10.1002/ajb2.1125.
  24. ↑abRichard L. Hauke:Equisetum.[w:]Flora of North America[on-line]. eFloras.org. [dostęp 2020-12-24].
  25. ↑Wilfried Bennert, Marcus Lubienski, Simone Körner, Matthias Steinberg.Triploidy inEquisetumsubgenusHippochaete(Equisetaceae, Pteridophyta).„Annals of Botany”.95 (5), s. 807–815, 2005.DOI:10.1093/aob/mci084.(ang.).
  26. ↑K.-P. Kelbera, J.H.A. van Konijnenburg-van Cittert.Equisetites arenaceusfrom the Upper Triassic of Germany with evidence for reproductive strategies.„Review of Palaeobotany and Palynology”. 100 (1-2), s. 1–26, 1998.DOI:10.1016/S0034-6667(97)00061-4.(ang.).
  27. ↑abcŁukasz Łuczaj:Dzikie rośliny jadalne Polski.Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 198-199.ISBN83-904633-6-9.
  28. ↑JurkeGrau,ReinhardJung,BertramMunker,Leksykon przyrodniczy. Zioła i owoce leśne,warszawa 1996: Świat Książki, s. 226,ISBN83-7129-274-0.
  29. ↑DanutaRybak,Atlas. Rośliny lecznicze,Warszawa 1993: Arkady, s. 249,ISBN83-213-3634-5.
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Skrzyp&oldid=73561546”