Wydzielanie

Wydzielanie– proces produkcji, modyfikacji i uwalnianiasubstancji chemicznychzkomórkilubgruczołu.W przeciwieństwie dowydalania,substancje te pełnią określoną funkcję, a nie są zbędnym produktemprzemiany materii.

Klasyczny mechanizm wydzielania zachodzi przez struktury zwaneporosomami.

Wydzielanie uprokariontówpolega na transporcie lub translokacji cząsteczek (białek,enzymów,toksyn) z wnętrza komórki bakteryjnej na zewnątrz. Wydzielanie jest bardzo ważnym mechanizmem niezbędnym do funkcjonowania iadaptacjido warunkówśrodowiska naturalnego.

Wydzielanie u eukariontów

Wydzielanie może zachodzić na drodze:

• autokrynowej
• holokrynowej
• merokrynowej
• apokrynowej.

Mechanizm klasyczny

Komórkieukariotyczne,w tym ludzkie, mają bardzo rozwinięty proces wydzielania. Białka przeznaczone do wydzielenia sąsyntetyzowaneprzezrybosomyznajdujące się na powierzchnisiateczki śródplazmatycznej.Zsyntetyzowane białka przemieszczane są do światła siateczki, gdzie sąglikozylowanei ulegajązwijaniu.Białka nieprawidłowo sfałdowane są zazwyczaj transportowane z powrotem docytozolu,gdzie są degradowane przezproteasomy.Pęcherzyki zawierające prawidłowo złożone białka są wprowadzane doaparatu Golgiego.

W aparacie Golgiego modyfikowana jest glikozylacja białek i następują dalszemodyfikacje potranslacyjne.Białka są następnie przenoszone dopęcherzyków transportujących,które przesuwają się wzdłużcytoszkieletudobłony komórkowej.Kolejne zmiany mogą wystąpić wpęcherzykach wydzielniczych(tamproinsulinajest przekształcana winsulinę).

W końcu pęcherzyk ulega fuzji z błoną komórkową w miejscu zwanymporosomem,w procesieegzocytozy,wyrzucając swoją zawartość z komórki do jej środowiska.

Mechanizm nieklasyczny

Istnieje wiele białek, takich jakFGF1(aFGF),FGF2(bFGF),interleukina 1(IL-1) itp., które nie mająsekwencji sygnałowej.Nie korzystają one z klasycznej drogi siateczka śródplazmatyczna – aparat Golgiego. Są wydzielane różnymi nietypowymi drogami.

Zostały opisane co najmniej cztery nieklasyczne (niekonwencjonalne) metody wydzielania białek.

Wydzielanie w ludzkich tkankach

Wiele typów ludzkich komórek ma zdolności wydzielnicze. Mają w tym celu dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną i aparat Golgiego. Wśród ludzkich tkanek produkujących wydzieliny są:

• przewód pokarmowy,wydzielającyenzymy trawienneisok żołądkowy
• płuca, wydzielającesurfaktant
• gruczoły łojowe,wydzielającełójdo natłuszczania skóry i włosów
• gruczoły tarczkowe,których wydzielina nawilża i chroni oko.

Wydzielanie u bakterii Gram-ujemnych

Wydzielanie nie występuje tylko ueukariontów,ale jest także obecne uprokariontówiarcheonów.Transportery ABCwystępują u wszystkich tychtaksonów.Bakterie Gram-ujemneposiadają jednak dwie błony komórkowe, czyniąc mechanizmy wydzielania bardziej skomplikowanymi. Istnieje co najmniej sześć wyspecjalizowanych systemów wydzielniczych. Wiele z wydzielanych przez nie białek jest szczególnie ważnych wpatogeneziebakterii.

System sekrecji typu I (T1SS/TOSS)

Jest podobny do transportera ABC, ale posiada dodatkowe białka, które razem z białkiem ABC tworzą kanał przechodzący przez wewnętrzną i zewnętrzną błonę bakterii. T1SS wydziela różnorodne cząsteczki odjonówi białek różnych rozmiarów (20 – 900kDa) po cząsteczki niebiałkowe (np. cykliczne β-glukany,polisacharydy).

System sekrecji typu II (T2SS)

Białka wydzielane przez T2SS są transportowane do przestrzeni międzybłonowej przez system Sec lub Tat, skąd przechodzą przez zewnętrzną błonę dzięki polimerowemu (12–14merów) kompleksowi białek. Od 10 do 15 innychbiałek błonowychwchodzi w skład T2SS, jednak ich funkcje nie zostały dotąd poznane.

System sekrecji typu III (T3SS/TTSS)

T3SS jesthomologicznydo aparatu bazalnego znajdującego się u podstawywici.Jest jak molekularna strzykawka, przez którą bakterie (np. pewne gatunkiSalmonella,Shigella,Yersinia,Vibrio) mogą „wstrzykiwać” białka do komórek eukariotycznych. T3SS został po raz pierwszy odkryty upałeczki dżumy,dzięki czemu udowodniono, że toksyny mogą być wprowadzane z cytoplazmy bakterii prosto do cytoplazmy komórki gospodarzowej, zamiast wydzielane do środowiska zewnętrznego, jak wcześniej sądzono.

System sekrecji typu IV (T4SS/TFSS)

T4SS jest homologiczny do bakteryjnychpilusów koniugacyjnych.Jest głównym mechanizmem, dzięki któremu bakterie wydzielają i pochłaniają cząsteczkiDNAlub białek. Precyzyjne działanie jego mechanizmu pozostaje nieznane. Został odkryty uAgrobacterium tumefaciens,która używa T4SS do wprowadzaniaplazmidu Tido roślinnej komórki-gospodarza, co powoduje chorobę zwanąguzowatością korzeni.Helicobacter pyloriużywa T4SS do wprowadzania CagA dokomórek nabłonkowych jelita,co jest wiązane z tworzeniem sięraka żołądka.Bordetella pertussis,bakteria powodującakrztusiec,wydziela toksyny przez T4SS.Legionella pneumophila,powodującachorobę legionistów,korzysta ze zmodyfikowanego T4SS (T4BSS) do wprowadzania toksyn do komórek eukariotycznego gospodarza.

System sekrecji typu V (T5SS)

Również nazywany systemem autotransporterowym, T5SS wykorzystuje system Sec do przekroczenia wewnętrznej błony komórkowej. Białka przekraczające tę błonę mają zdolność fałdowania w ten sposób, że część ich łańcucha wystaje poza komórkę. Często wystająca część jest odcinana, co pozwala jej znaleźć się na zewnątrz komórki.

System sekrecji typu VI (T6SS)

T6SS została odkryta w 2006 roku przez grupę Johna Mekelanosa zHarvard Medical SchooluVibrio choleraeiPseudomonas aeruginosa.Wszystkie dotychczasowe odkrycia dotyczące T6SS można odnaleźćtutaj.

Wydzielanie u bakterii Gram-dodatnich

Białka są syntetyzowane w cytoplazmie a następnie kierowane do konkretnej ścieżki transportowej prowadzącej do błony komórkowej. Podczas przechodzenia przez błonę białko jest poddawane obróbce i odpowiedniemu fałdowaniu. Gotowe białko jest zatrzymywane w środku komórki lub uwalniane na zewnątrz. Decydują o tymsekwencje sygnałoweprzyłączające się do białka i kierujące je w odpowiednie miejsce.

Przypisy

Przeczytaj ostrzeżenie dotyczące informacji medycznych i pokrewnych zamieszczonych w Wikipedii.