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Cérebro humano

Órgão interno do corpo humano que compreende o centro do sistema nervoso

Océrebro humanoé oórgãocentral dosistema nervosohumanoe, com amedula espinhal,forma osistema nervoso central.Oencéfaloconsiste no cérebro, notronco cerebrale nocerebelo.O cérebro controla a maioria das atividades do corpo, ao mesmo tempo em que processa, integra e coordena as informações que recebe dosistema sensoriale toma decisões quanto às instruções enviadas ao resto do corpo. O órgão, que está contido e protegido pelos ossos docrânioda cabeça e é a maior parte do encéfalo humano, consiste em doishemisférios cerebrais.Cada hemisfério possui um núcleo interno composto dematéria brancae uma superfície externa - ocórtex cerebral- composto dematéria cinzenta.O córtex tem uma camada externa, oneocórtexe umalocórtexinterno. O neocórtex é formado por seis camadas neuronais, enquanto o alocórtex tem três ou quatro. Cada hemisfério é convencionalmente dividido em quatrolobos cerebrais-frontal,temporal,parietaleoccipital.O lobo frontal está associado àsfunções executivas,comoautocontrole,planejamento,raciocínioepensamento abstrato,enquanto o lobo occipital é dedicado àvisão.Dentro de cada lobo, áreas corticais estão associadas a funções específicas, como as regiões sensoriais,motorase de associação. Embora os hemisférios esquerdo e direito sejam bastante semelhantes em forma e função, algumas funções estão associadas especificamente a um lado, como alinguagemà esquerda e a habilidade visual-espacial à direita. Os hemisférios são conectados por tratos nervosos comissurais, sendo o maior ocorpo caloso.

Cérebro

Desenho representando o cérebro humano e ocrânio
Detalhes
Sistema Sistema nervoso central
Vascularização Artéria carótida interna,artéria vertebral
Drenagem venosa Veia jugular interna,veias cerebrais internas
Identificadores
Latim Cerebrum[1]
MeSH D001921

O tronco cerebral consiste nomesencéfalo,napontee nobulbo raquidiano.Ocerebeloestá conectado ao tronco cerebral por três pares de tratos nervosos chamados pedúnculos cerebelares. Dentro do cérebro está osistema ventricular,que consiste em quatro ventrículos interconectados nos quais olíquido cefalorraquidianoé produzido e circulado. Abaixo docórtex cerebralexistem várias estruturas importantes, incluindo otálamo,oepitálamo,aglândula pineal,ohipotálamo,aglândula pituitáriae osubtálamo;asestruturas límbicas,incluindo aamígdalae ohipocampo;oclaustro,os váriosnúcleosdos gânglios da base; as estruturas basais do prosencéfalo e os três órgãos circunventriculares. Ascélulas do cérebroincluemneurôniosegliocitos.Existem mais de 86 bilhões de neurônios no cérebro e um número mais ou menos igual de outras células. A atividade cerebral é possibilitada pelas interconexões de neurônios e sua liberação deneurotransmissoresem resposta aosimpulsos nervosos.Os neurônios se conectam para formar caminhos neurais, circuitos neurais e sistemas de rede elaborados. Todo o circuito é impulsionado pelo processo deneurotransmissão.

O cérebro é protegido pelocrânio,suspenso nolíquido cefalorraquidianoe isolado dacorrente sanguíneapelabarreira hematoencefálica.No entanto, o cérebro ainda é suscetível a danos, doenças e infecções. Os danos podem ser causados ​​por trauma ou perda de suprimento sanguíneo conhecida comoderrame.O cérebro é suscetível adoenças degenerativas,comodoença de Parkinson,demências,incluindodoença de Alzheimereesclerose múltipla.Acredita-se que condições psiquiátricas, incluindoesquizofreniaedepressão clínica,estejam associadas a disfunções cerebrais. O cérebro também pode ser o local detumores,tanto benignos quanto malignos; estes seoriginam principalmente de outros locais do corpo.Apesar do cérebro representar apenas 2% da massa corporal, ele é responsável por 20% de consumo total deoxigêniodocorpo humano.[2]

O estudo da anatomia do cérebro é aneuroanatomia,enquanto o estudo de sua função é aneurociência.Várias técnicas são usadas para estudar o cérebro. Espécimes de outros animais, que podem ser examinados microscopicamente, tradicionalmente fornecem muitas informações. As tecnologias de imagens médicas, comoneuroimagemfuncional e registros deeletroencefalografia(EEG), são importantes no estudo do cérebro. A história médica de pessoas comlesão cerebralforneceu informações sobre a função de cada parte do cérebro. A pesquisa sobre cérebro evoluiu ao longo do tempo, com fases filosóficas, experimentais e teóricas. Uma fase emergente pode ser a simulação da atividade cerebral.[3]Nacultura,afilosofia da mentehá séculos tenta abordar a questão da natureza daconsciênciae oproblema mente-corpo.Apseudociênciadafrenologiatentou localizar os atributos da personalidade em regiões do córtex no século XIX. Naficção científica,os transplantes de cérebro são imaginados em contos como oCérebro de Donovande 1942.

Anatomia

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Hemisférios

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Ver artigo principal:Hemisfério cerebral
Animação com os hemisférios cerebrais em destaque

O hemisfério dominante em 98% dos humanos é o hemisfério esquerdo, é responsável pelopensamento lógicoe competência comunicativa. Enquanto o hemisfério direito, é responsável pelopensamento simbólicoecriatividade,embora pesquisas recentes estejam contradizendo isso, comprovando que existem partes do hemisfério direito destinados a criatividade e vice-versa. Noscanhotosas funções estão invertidas. O hemisfério esquerdo diz-se dominante, pois nele localiza-se 2 áreas especializadas: aÁrea de Broca(B), o córtex responsável pela motricidade da fala, e aÁrea de Wernicke(W), o córtex responsável pela compreensão verbal.

Ocorpo caloso,localiza-se no fundo dafissura inter-hemisférica,ou fissura sagital, é a estrutura responsável pela conexão entre os dois hemisférios cerebrais. Essa estrutura, composta por fibras nervosas de cor branca (freixes deaxóniosenvolvidos emmielina), é responsável pela troca de informações entre as diversas áreas do córtex cerebral.

Ocórtex motoré responsável pelo controle e coordenação damotricidadevoluntária. Traumas nesta área causam fraqueza muscular ou até mesmo paralisia. O córtex motor do hemisfério esquerdo controla o lado direito do corpo, e o córtex motor do hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo. Cada córtex motor contém um mapa da superfície do corpo: perto da orelha, está a zona que controla os músculos da garganta e da língua, segue-se depois a zona dos dedos, mão e braço; a zona do tronco fica ao alto e as pernas e pés vêm depois, na linha média do hemisfério.

Diagrama lateral do cérebro

O córtex pré-motor é responsável pela aprendizagem motora e pelos movimentos de precisão. É na parte em frente da área do córtex motor correspondente à boca que reside a Área de Broca, que tem a ver com a linguagem. A área pré-motora fica mais ativa do que o resto do cérebro quando se imagina um movimento, sem o executar. Se se executa, a área motora fica também ativa. A área pré-motora parece ser a área que em grande medida controla o sequenciamento de ações em ambos os lados do corpo. Traumas nesta área não causam nem paralisia nem problemas na intenção para agir ou planear, mas a velocidade e suavidade dos movimentos automáticos (ex. fala e gestos) fica perturbada. A prática de piano, ténis ou golfe envolve o "afinar" da zona pré-motora - sobretudo a esquerda, especializada largamente em atividades sequenciais tipo série.

Cabe ao córtex docerebelo,fazer a coordenação geral da motricidade, manutenção do equilíbrio e postura corporal. O cerebelo representa cerca de 10% do peso total doencéfaloe contém mais neurônios do que os dois hemisférios juntos. O eixo formado pelaadeno-hipófisee ohipotálamo,são responsáveis pela autorregulação do funcionamento interno do organismo. As funçõeshomeostáticasdo organismo (função cardiorrespiratória, circulatória, regulação do nível hídrico, nutrientes, datemperaturainterna, etc.) são controladas automaticamente.

Córtex cerebral

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Ver artigo principal:Córtex cerebral
Localização docórtex cerebral

No cérebro há uma distinção visível entre a chamada massa cinzenta e a massa branca, constituída pelas fibras (axónios) que interligam os neurónios. A substância cinzenta do cérebro, ocórtex cerebral,é constituído de corpos celulares de dois tipos de células: ascélulas de Glia- também chamadas de neuróglias - e osneurônios.O córtex cerebral humano é um tecido fino (como uma membrana) que tem uma espessura entre 1 e 4 mm e uma estrutura laminar formada por 6 camadas distintas de diferentes tipos de corpos celulares de neurônios. Perpendicularmente às camadas, existem grandes neurônios chamados neurônios piramidais que ligam as várias camadas entre si e representam cerca de 85% dos neurônios no córtex. Os neurônios piramidais estão interligados uns aos outros através de ligações excitatórias e pensa-se que a sua rede é o "esqueleto" da organização cortical. Podem receber entradas de milhares de outros neurônios e podem transmitir sinais a distâncias da ordem dos centímetros e atravessando várias camadas do córtex. Os estudos realizados indicam que cada célula piramidal está ligada a quase tantas outras células piramidais quantas as suas sinapses (cerca de 4 mil); o que implica que nenhum neurônio está a mais de um número pequeno de sinapses de distância de qualquer outro neurônio no córtex.

Embora até há poucos anos se pensasse que a função das células de Glia é essencialmente a de nutrir, isolar e proteger os neurônios, estudos mais recentes sugerem que osastrócitospodem ser tão críticos para certas funções corticais quanto os neurônios. As diferentes partes do córtex cerebral são divididas em quatro áreas chamadas delobos cerebrais,tendo cada uma funções diferenciadas e especializadas. Os lobos cerebrais são designados pelos nomes dos ossos cranianos nas suas proximidades e que os recobrem. Olobo frontalfica localizado na região da testa; olobo occipital,na região da nuca; olobo parietal,na parte superior central da cabeça; e oslobos temporais,nas regiões laterais dacabeça,por cima dasorelhas.

Lobos cerebrais

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Lobos Cerebrais:
Lobo frontal
Lobo parietal
Lobo temporal
Lobo occipital

Os lobos parietais, temporais e occipitais estão envolvidos na produção das percepções resultantes daquilo que os nossos órgãos sensoriais detectam no meio exterior e da informação que fornecem sobre a posição e relação com objetos exteriores das diferentes partes do nosso corpo.

Olobo frontal,que inclui o córtex motor e pré-motor e ocórtex pré-frontal,está envolvido no planejamento de ações e movimento, assim como no pensamento abstrato. A atividade no lobo frontal aumenta nas pessoas normais somente quando temos que executar uma tarefa difícil em que temos que descobrir uma sequência de ações que minimize o número de manipulações necessárias. A parte da frente do lobo frontal, o córtex pré-frontal, tem que ver com estratégia: decidir que sequências de movimento ativar e em que ordem e avaliar o seu resultado. As suas funções parecem incluir o pensamento abstrato e criativo, a fluência do pensamento e da linguagem, respostas afetivas e capacidade para ligações emocionais, julgamento social, vontade e determinação para ação e atenção seletiva. Traumas no córtex pré-frontal fazem com que uma pessoa fique presa obstinadamente a estratégias que não funcionam ou que não consigam desenvolver uma sequência de ações correta.

Olobo occipitalestá localizado na parte póstero-inferior do cérebro. Coberta pelocórtex cerebral,esta área é também designada por córtex visual, porque processa os estímulos visuais. É constituída por várias subáreas que processam os dados visuais recebidos do exterior depois de terem passado pelotálamo:há zonas especializadas em processar avisãoda cor, do movimento, da profundidade, da distância, etc. Depois de percebidas por esta área - área visual primária - estes dados passam para a área visual secundária. É aqui que a informação recebida é comparada com os dados anteriores que permite, por exemplo, identificar um cão, um automóvel, uma caneta. A área visual comunica com outras áreas docérebroque dão significado ao que vemos tendo em conta a nossa experiência passada, as nossas expectativas. Por isso é que o mesmo objeto não é percepcionado da mesma forma por diferentes sujeitos. Para além disso, muitas vezes o cérebro é orientado para discriminar estímulos. Uma lesão nesta área provoca agnosia, que consiste na impossibilidade de reconhecer objetos, palavras e, em alguns casos, os rostos de pessoas conhecidas ou de familiares

Olobo temporalestá localizado na zona por cima das orelhas tendo como principal função processar os estímulos auditivos. Os sons produzem-se quando a área auditiva primária é estimulada. Tal como nos lobos occipitais, é uma área de associação - área auditiva secundária - que recebe os dados e que, em interação com outras zonas do cérebro, lhes atribui um significado permitindo que a pessoa reconheça o que ouve.

Olobo parietal,localizado na parte superior docérebro,é constituído por duas subdivisões - a anterior e aposterior.A zona anterior designa-se por córtex somatossensorial e tem por função possibilitar a recepção de sensações, como otato,adore atemperaturado corpo. Nesta área primária, que é responsável por receber os estímulos que têm origem no ambiente, estão representadas todas as áreas do corpo. São as zonas mais sensíveis que ocupam mais espaço nesta área, porque têm mais dados para interpretar. Oslábios,alínguae agargantarecebem um grande número de estímulos, precisando, por isso, de uma maior área. A área posterior dos lobos parietais é uma área secundária que analisa, interpreta e integra as informações recebidas pela área anterior ou primária, permitindo-nos a localização do nosso corpo no espaço, o reconhecimento dos objetos através do tato, etc.

AÁrea de Wernickeé na zona onde convergem os lobos occipital, temporal e parietal que se localiza aárea de Wernicke,que desempenha um papel muito importante na produção de discurso. É esta área que nos permite compreender o que os outros dizem e que nos faculta a possibilidade de organizarmos as palavras sintaticamente corretas.

Fisiologia

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Neurotransmissão

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Ver artigo principal:Neurotransmissão

A atividade cerebral é possibilitada pelas interconexões deneurôniosque estão ligados entre si para atingir seus alvos.[4]Um neurônio consiste em umcorpo celular,axônioedendritos,que são frequentemente ramos extensos que recebem informações na forma de sinais dos terminais dos axônios de outros neurônios. Os sinais recebidos podem fazer com que o neurônio inicie umpotencial de ação(um sinal eletroquímico ou impulso nervoso) que é enviado ao longo de seu axônio para se conectar com os dendritos ou com o corpo celular de outro neurônio. Um potencial de ação é iniciado no segmento inicial de um axônio, que contém um complexo especializado deproteínas.[5]Quando um potencial de ação atinge o terminal do axônio, ele dispara a liberação de umneurotransmissorem umasinapseque propaga um sinal que atua na célula-alvo.[6]Esses neurotransmissores químicos incluemdopamina,serotonina,GABA,glutamatoeacetilcolina.[7][8]O GABA é o principal neurotransmissor inibitório no cérebro, enquanto o glutamato é o principal neurotransmissor excitatório.[9]Os neurônios se conectam nas sinapses para formarredes neurais elaboradas,como arede de saliênciae arede de modo padrão,e a atividade entre eles é impulsionada pelo processo deneurotransmissão.

Metabolismo

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ImagemPETdo cérebro humano mostrando consumo de energia

O cérebro consome até 20% da energia usada pelo corpo humano, mais do que qualquer outro órgão.[10]Em humanos, aglicoseno sangue é a principal fonte de energia para a maioria das células e é crítica para o funcionamento normal de vários tecidos, incluindo o cérebro.[11]O cérebro humano consome aproximadamente 60% da glicose nosangueem indivíduos sedentários em jejum.[11]O metabolismo do cérebro normalmente depende da glicose no sangue como fonte de energia, mas durante períodos de baixa glicose (como jejum, exercícios de resistência ou ingestão limitada de carboidratos), o cérebro usa corpos cetônicos como combustível com uma necessidade menor de glicose. O cérebro também pode utilizarlactatodurante o exercício.[12]O cérebro armazena glicose na forma deglicogênio,embora em quantidades significativamente menores do que as encontradas nofígadoou nomúsculo esquelético.[13]Osácidos graxosde cadeia longa não podem cruzar abarreira hematoencefálica,mas o fígado pode quebrá-los para produzir corpos cetônicos. No entanto, os ácidos graxos de cadeia curta (por exemplo,ácido butírico,ácido propiônicoeácido acético) e os ácidos graxos de cadeia média, comoácido octanóicoeácido heptanóico,podem cruzar a barreira hematoencefálica e ser metabolizados pelascélulas cerebrais.[14][15][16]

Embora o cérebro humano represente apenas 2% do peso corporal, ele recebe 15% do débito cardíaco, 20% do consumo total deoxigêniodo corpo e 25% da utilização total da glicose corporal.[17]O cérebro usa principalmente glicose para energia, e a privação de glicose, como pode acontecer nahipoglicemia,pode resultar emperda de consciência.[18]O consumo de energia do cérebro não varia muito ao longo do tempo, mas as regiões ativas docórtex cerebralconsomem um pouco mais energia do que as regiões inativas, o que constitui a base para os métodos de neuroimagem funcional dePETefMRI.[19]Essas técnicas fornecem uma imagem tridimensional da atividade metabólica.[20]Um estudo preliminar mostrou que os requisitos metabólicos do cérebro em humanos atingem o pico por volta dos cinco anos de idade.[21]

A função dosononão é totalmente compreendida; no entanto, há evidências de que o sono aumenta a eliminação de produtos de resíduos metabólicos do cérebro, alguns dos quais são potencialmenteneurotóxicos.[22][23][24]As evidências sugerem que o aumento da eliminação de resíduos metabólicos durante o sono ocorre por meio do aumento do funcionamento dosistema glifático.[22]O sono também pode afetar afunção cognitiva,enfraquecendo conexões desnecessárias.[25]

Apesar de responder por 60% dosneurôniosnoencéfalo,a contribuição docerebeloao consumo de oxigênio é irrisória em comparação ao cérebro.[26]Portanto, o fluxo sanguíneo encefálico é considerado igual ao fluxo sanguíneo cerebral.[27]

Pesquisa

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Ver artigos principais:NeurociênciaeNeurologia

O cérebro não é totalmente compreendido e as pesquisas estão em andamento.[28]Neurocientistas,junto com pesquisadores de disciplinas relacionadas, estudam como o cérebro humano funciona. As fronteiras entre as especialidades daneurociência,neurologiae outras disciplinas como apsiquiatriadesapareceram, pois todas são influenciadas pela pesquisa básica em neurociência. A pesquisa em neurociência se expandiu consideravelmente nas últimas décadas. A "Década do Cérebro", uma iniciativa doGoverno dos Estados Unidosna década de 1990, é considerada como tendo marcado grande parte desse aumento na pesquisa[29]e foi seguida em 2013 pelaIniciativa BRAIN.[30]OHuman Connectome Projectfoi um estudo de cinco anos lançado em 2009 para analisar as conexões anatômicas e funcionais de partes do cérebro e forneceu muitos dados importantes.[28]

Métodos

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As informações sobre a estrutura e função do cérebro humano vêm de uma variedade de métodos experimentais em animais e humanos. Informações sobre traumas cerebrais ederramesforneceram informações sobre a função de partes do cérebro e os efeitos dodano cerebral.Aneuroimagemé usada para visualizar o cérebro e registrar a atividade cerebral. Aeletrofisiologiaé usada para medir, registrar e monitorar a atividade elétrica do córtex. As medições podem ser de potenciais de campo locais de áreas corticais ou da atividade de um único neurônio. Umeletroencefalogramapode registrar a atividade elétrica do córtex usando eletrodos colocados de forma não invasiva no couro cabeludo.[31][32]

As medidas invasivas incluemeletrocorticografia,que usa eletrodos colocados diretamente na superfície exposta do cérebro. Este método é usado no mapeamento de estimulação cortical e também no estudo da relação entre áreas corticais e sua função sistêmica.[33]Usando microelétrodos muito menores, gravações de um único neurônio fornecem uma altaresolução espaciale temporal. Isso permitiu a ligação da atividade cerebral ao comportamento e a criação de mapas neuronais.[34]

O desenvolvimento deorganoides cerebraisabriu caminhos para estudar o crescimento do cérebro e do córtex e para compreender o desenvolvimento de doenças, oferecendo implicações adicionais para aplicações terapêuticas.[35][36]

Imagiologia

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Exame deimagem por ressonância magnéticado topo à base cérebro. O pequeno ponto em cima à esquerda é uma cápsula deVitamina E,que serve de orientação na compilação das imagens.

As técnicas de neuroimagem funcional mostram mudanças na atividade cerebral que se relacionam com a função de áreas cerebrais específicas. Uma técnica é aimagem por ressonância magnética funcional(fMRI, sigla em inglês), que tem as vantagens sobre os métodos anteriores deSPECTePETde não precisar do uso demateriais radioativose de oferecer uma resolução mais alta.[37]Outra técnica é aespectrografia funcional de infravermelho próximo(fNIRS). Esses métodos baseiam-se na respostahemodinâmicaque mostra mudanças na atividade cerebral em relação às mudanças no fluxo sanguíneo, úteis no mapeamento de funções para áreas cerebrais.[38]O fMRI em estado de repouso analisa a interação das regiões do cérebro enquanto o cérebro não está realizando uma tarefa específica.[39]

Qualquer corrente elétrica gera um campo magnético;oscilações neuraisinduzem campos magnéticos fracos e, namagnetoencefalografiafuncional, a corrente produzida pode mostrar função cerebral localizada em alta resolução.[40]Atractografiausaressonância magnéticae análise de imagem para criarimagens tridimensionaisdos tratos nervosos do cérebro. Osconectogramasfornecem uma representação gráfica dasconexões neuraisdo cérebro.[41]

As diferenças na estrutura do cérebro podem ser medidas em alguns distúrbios, principalmenteesquizofreniaedemência.Diferentes abordagens biológicas usando imagens forneceram mais informações, por exemplo, sobre os transtornos dedepressão clínicaetranstorno obsessivo-compulsivo.Uma fonte importante de informações sobre a função das regiões do cérebro são os efeitos dos danos causados ​​a elas.[42]

Os avanços na neuroimagem possibilitaram percepções objetivas sobre ostranstornos mentais,levando a um diagnóstico mais rápido, prognóstico mais preciso e melhor monitoramento.[43]

Expressão de genes e proteínas

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Ver artigo principal:Bioinformática

Abioinformáticaé um campo de estudo que inclui a criação e o avanço de bancos de dados e técnicas computacionais e estatísticas que podem ser utilizadas em estudos do cérebro humano, principalmente nas áreas deexpressão de genese proteínas. A bioinformática e os estudos emgenômicaegenômica funcionalgeraram a necessidade de anotação de DNA, uma tecnologia de transcriptoma que identificagenes.[44][45][46]

Em 2017, quase 20 mil genes codificadores de proteínas foram vistos como expressos em humanos,[44]e cerca de 400 desses genes são específicos do cérebro.[47][48]Os dados fornecidos sobre a expressão gênica no cérebro alimentaram pesquisas adicionais sobre uma série de distúrbios. O uso de álcool a longo prazo, por exemplo, mostrou expressão de genes alterados no cérebro e mudanças específicas do tipo de célula que podem estar relacionadas aoalcoolismo.[49]Essas alterações foram observadas notranscriptomasinápticonocórtex pré-frontale são vistas como um fator que causa o impulso para a dependência de álcool e também para oabuso de outras substâncias.[50]

Outros estudos relacionados também mostraram evidências de alterações sinápticas e sua perda noenvelhecimentodo cérebro. Mudanças na expressão gênica alteram os níveis de proteínas em várias vias neurais e isso foi demonstrado ser evidente na disfunção ou na perda do contato sináptico. Observou-se que essa disfunção afeta muitas estruturas do cérebro e tem um efeito marcante nos neurônios inibitórios, resultando em um nível diminuído deneurotransmissãoe no subsequente declínio cognitivo.[51][52]

Referências

  1. ↑«CerebrumEtymology».dictionary.com.Consultado em 24 de outubro de 2015.Cópia arquivada em 24 de outubro de 2015
  2. ↑Universidade de Rochester,ed. (7 de abril de 2016).«Study Reveals Brain's Finely Tuned System of Energy Supply».Consultado em 10 de dezembro de 2021
  3. ↑Fan, Xue; Markram, Henry (7 de maio de 2019).«A Brief History of Simulation Neuroscience».Frontiers in Neuroinformatics.13:32.ISSN1662-5196.PMC6513977.PMID31133838.doi:10.3389/fninf.2019.00032
  4. ↑Pocock 2006,p. 68.
  5. ↑Clark, B.D.; Goldberg, E.M.; Rudy, B. (Dezembro de 2009).«Electrogenic tuning of the axon initial segment.».The Neuroscientist.15(6): 651–68.PMC2951114.PMID20007821.doi:10.1177/1073858409341973
  6. ↑Pocock 2006,pp. 70–74.
  7. ↑«NIMH » Brain Basics».www.nimh.nih.gov.Consultado em 26 de março de 2017.Cópia arquivada em 26 de março de 2017
  8. ↑Volkow, N.D.; Koob, G.F.; McLellan, A.T. (Janeiro de 2016).«Neurobiologic advances from the brain disease model of addiction».The New England Journal of Medicine.374(4): 363–371.PMC6135257.PMID26816013.doi:10.1056/NEJMra1511480
  9. ↑Purves, Dale (2011).Neuroscience5. ed. Sunderland, Mass.: Sinauer. p. 139.ISBN978-0-87893-695-3
  10. ↑Swaminathan, N (29 de abril de 2008).«Why Does the Brain Need So Much Power?».Scientific American.Consultado em 19 de novembro de 2010.Cópia arquivada em 27 de janeiro de 2014
  11. ↑abWasserman DH (Janeiro de 2009).«Four grams of glucose».American Journal of Physiology. Endocrinology and Metabolism.296(1): E11–21.PMC2636990.PMID18840763.doi:10.1152/ajpendo.90563.2008
  12. ↑Quistorff, B; Secher, N; Van Lieshout, J (24 de julho de 2008). «Lactate fuels the human brain during exercise».The FASEB Journal.22(10): 3443–3449.PMID18653766.doi:10.1096/fj.08-106104
  13. ↑Obel, L.F.; Müller, M.S.; Walls, A.B.; Sickmann, H.M.; Bak, L.K.; Waagepetersen, H.S.; Schousboe, A. (2012).«Brain glycogen-new perspectives on its metabolic function and regulation at the subcellular level.».Frontiers in Neuroenergetics.4:3.PMC3291878.PMID22403540.doi:10.3389/fnene.2012.00003
  14. ↑Marin-Valencia, I.; et al. (fevereiro de 2013).«Heptanoate as a neural fuel: energetic and neurotransmitter precursors in normal and glucose transporter I-deficient (G1D) brain.».Journal of Cerebral Blood Flow and Metabolism.33(2): 175–82.PMC3564188.PMID23072752.doi:10.1038/jcbfm.2012.151
  15. ↑Tsuji, A. (2005).«Small molecular drug transfer across the blood-brain barrier via carrier-mediated transport systems».NeuroRx.2(1): 54–62.PMC539320.PMID15717057.doi:10.1602/neurorx.2.1.54
  16. ↑Vijay, N.; Morris, M.E. (2014).«Role of monocarboxylate transporters in drug delivery to the brain».Curr. Pharm. Des.20(10): 1487–98.PMC4084603.PMID23789956.doi:10.2174/13816128113199990462
  17. ↑Clark, D.D.; Sokoloff. L. (1999). Siegel, G.J.; Agranoff, B.W.; Albers, R.W.; Fisher, S.K.; Uhler, M.D., eds.Basic Neurochemistry: Molecular, Cellular and Medical Aspects.Philadelphia: Lippincott. pp. 637–670.ISBN978-0-397-51820-3
  18. ↑Mrsulja, B.B. (2012).Pathophysiology of Cerebral Energy Metabolism.[S.l.]:Springer Science & Business Media.pp. 2–3.ISBN978-1-4684-3348-7
  19. ↑Raichle, M.; Gusnard, DA (2002).«Appraising the brain's energy budget».Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.99(16): 10237–10239.Bibcode:2002PNAS...9910237R.PMC124895.PMID12149485.doi:10.1073/pnas.172399499
  20. ↑Gianaros, Peter J.; Gray, Marcus A.; Onyewuenyi, Ikechukwu; Critchley, Hugo D. (2010).«Chapter 50. Neuroimaging methods in behavioral medicine».In: Steptoe, A.Handbook of Behavioral Medicine: Methods and Applications.[S.l.]:Springer Science & Business Media.p. 770.ISBN978-0-387-09488-5.doi:10.1007/978-0-387-09488-5_50
  21. ↑Kuzawa, C. W.; Chugani, H. T.; Grossman, L. I.; Lipovich, L.; Muzik, O.; Hof, P. R.; Wildman, D. E.; Sherwood, C. C.; Leonard, W. R.; Lange, N. (9 de setembro de 2014).«Metabolic costs and evolutionary implications of human brain development».Proceedings of the National Academy of Sciences.111(36): 13010–13015.Bibcode:2014PNAS..11113010K.ISSN0027-8424.PMC4246958.PMID25157149.doi:10.1073/pnas.1323099111
  22. ↑abBacyinski A, Xu M, Wang W, Hu J (Novembro de 2017).«The Paravascular Pathway for Brain Waste Clearance: Current Understanding, Significance and Controversy».Frontiers in Neuroanatomy.11:101.PMC5681909.PMID29163074.doi:10.3389/fnana.2017.00101
  23. ↑«Brain may flush out toxins during sleep».National Institutes of Health.Consultado em 25 de outubro de 2013.Cópia arquivada em 20 de outubro de 2013
  24. ↑Xie L, Kang H, Xu Q, Chen MJ, Liao Y, Thiyagarajan M, O'Donnell J, Christensen DJ, Nicholson C, Iliff JJ, Takano T, Deane R, Nedergaard M (Outubro de 2013).«Sleep drives metabolite clearance from the adult brain».Science.342(6156): 373–377.Bibcode:2013Sci...342..373X.PMC3880190.PMID24136970.doi:10.1126/science.1241224
  25. ↑Tononi, Guilio; Cirelli, Chiara (Agosto de 2013).«Perchance to Prune»(PDF).Scientific American.309(2): 34–39.Bibcode:2013SciAm.309b..34T.PMID23923204.doi:10.1038/scientificamerican0813-34.Cópia arquivada(PDF)em 26 de dezembro de 2018
  26. ↑Suzana Herculano-Houzel(10 de março de 2010). Frontiers in Neuroanatomy, ed.«Coordinated Scaling of Cortical and Cerebellar Numbers of Neurons».Consultado em 15 de dezembro de 2021
  27. ↑Suzana Herculano-Houzel(1 de março de 2011). Plos One, ed.«Scaling of Brain Metabolism with a Fixed Energy Budget per Neuron: Implications for Neuronal Activity, Plasticity and Evolution».Consultado em 15 de dezembro de 2021
  28. ↑abVan Essen, D.C.; et al. (Outubro de 2012).«The Human Connectome Project: A data acquisition perspective».NeuroImage.62(4): 2222–2231.PMC3606888.PMID22366334.doi:10.1016/j.neuroimage.2012.02.018
  29. ↑Jones, E.G.;Mendell, L.M. (30 de abril de 1999). «Assessing the Decade of the Brain».Science.284(5415): 739.Bibcode:1999Sci...284..739J.PMID10336393.doi:10.1126/science.284.5415.739
  30. ↑«A $4.5 Billion Price Tag for the BRAIN Initiative?».Science | AAAS.5 de junho de 2014.Cópia arquivada em 18 de junho de 2017
  31. ↑Towle, V.L.; et al. (Janeiro de 1993). «The spatial location of EEG electrodes: locating the best-fitting sphere relative to cortical anatomy».Electroencephalography and Clinical Neurophysiology.86(1): 1–6.PMID7678386.doi:10.1016/0013-4694(93)90061-y
  32. ↑Purves 2012,pp. 632–633.
  33. ↑Silverstein, J. (2012).«Mapping the Motor and Sensory Cortices: A Historical Look and a Current Case Study in Sensorimotor Localization and Direct Cortical Motor Stimulation».The Neurodiagnostic Journal.52(1): 54–68.PMID22558647.Cópia arquivada em 17 de novembro de 2012
  34. ↑Boraud, T.; Bezard, E.; et al. (2002). «From single extracellular unit recording in experimental and human Parkinsonism to the development of a functional concept of the role played by the basal ganglia in motor control».Progress in Neurobiology.66(4): 265–283.PMID11960681.doi:10.1016/s0301-0082(01)00033-8
  35. ↑Lancaster, MA; Renner, M; Martin, CA; Wenzel, D; Bicknell, LS; Hurles, ME; Homfray, T; Penninger, JM; Jackson, AP; Knoblich, JA (19 de setembro de 2013).«Cerebral organoids model human brain development and microcephaly.».Nature.501(7467): 373–9.Bibcode:2013Natur.501..373L.PMC3817409.PMID23995685.doi:10.1038/nature12517
  36. ↑Lee, CT; Bendriem, RM; Wu, WW; Shen, RF (20 de agosto de 2017).«3D brain Organoids derived from pluripotent stem cells: promising experimental models for brain development and neurodegenerative disorders.».Journal of Biomedical Science.24(1): 59.PMC5563385.PMID28822354.doi:10.1186/s12929-017-0362-8
  37. ↑«Magnetic Resonance, a critical peer-reviewed introduction; functional MRI».European Magnetic Resonance Forum.Consultado em 30 de junho de 2017.Cópia arquivada em 2 de junho de 2017
  38. ↑Buxton, R.; Uludag, K.; Liu, T. (2004). «Modeling the haemodynamic response to brain activation».NeuroImage.23:S220–S233.CiteSeerX10.1.1.329.29.PMID15501093.doi:10.1016/j.neuroimage.2004.07.013
  39. ↑Biswal, B.B. (15 de agosto de 2012). «Resting state fMRI: a personal history».NeuroImage.62(2): 938–44.PMID22326802.doi:10.1016/j.neuroimage.2012.01.090
  40. ↑Purves 2012,p. 20.
  41. ↑Kane, R.L.; Parsons, T.D. (2017).The Role of Technology in Clinical Neuropsychology.[S.l.]:Oxford University Press.p. 399.ISBN978-0-19-023473-7.Irimia, Chambers, Torgerson, and Van Horn (2012) provide a first-step graphic on how best to display connectivity findings, as is presented in Figure 13.15. This is referred to as a connectogram.
  42. ↑Andrews, D.G. (2001).Neuropsychology.[S.l.]: Psychology Press.ISBN978-1-84169-103-9
  43. ↑Lepage, M. (2010).«Research at the Brain Imaging Centre».Douglas Mental Health University Institute.Cópia arquivada em 5 de março de 2012
  44. ↑abSteward, C.A.; et al. (2017).«Genome annotation for clinical genomic diagnostics: strengths and weaknesses».Genome Med.9(1): 49.PMC5448149.PMID28558813.doi:10.1186/s13073-017-0441-1
  45. ↑Harrow, J.; et al. (Setembro de 2012).«GENCODE: the reference human genome annotation for The ENCODE Project.».Genome Res.22(9): 1760–74.PMC3431492.PMID22955987.doi:10.1101/gr.135350.111
  46. ↑Gibson G, Muse SV.A primer of genome science3rd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates.ISBN9780878932368
  47. ↑«The human proteome in brain – The Human Protein Atlas».www.proteinatlas.org.Consultado em 29 de setembro de 2017.Cópia arquivada em 29 de setembro de 2017
  48. ↑Uhlén, Mathias; Fagerberg, Linn; Hallström, Björn M.; Lindskog, Cecilia; Oksvold, Per; Mardinoglu, Adil; Sivertsson, Åsa; Kampf, Caroline; Sjöstedt, Evelina (23 de janeiro de 2015). «Tissue-based map of the human proteome».Science.347(6220): 1260419.ISSN0036-8075.PMID25613900.doi:10.1126/science.1260419
  49. ↑Warden, A (2017).«Gene expression profiling in the human alcoholic brain.».Neuropharmacology.122:161–174.PMC5479716.PMID28254370.doi:10.1016/j.neuropharm.2017.02.017
  50. ↑Farris, S.P.; et al. (2015).«Applying the new genomics to alcohol dependence.».Alcohol.49(8): 825–36.PMC4586299.PMID25896098.doi:10.1016/j.alcohol.2015.03.001
  51. ↑Rozycka, A; Liguz-Lecznar, M (Agosto de 2017).«The space where aging acts: focus on the GABAergic synapse.».Aging Cell.16(4): 634–643.PMC5506442.PMID28497576.doi:10.1111/acel.12605
  52. ↑Flores, CE; Méndez, P (2014).«Shaping inhibition: activity dependent structural plasticity of GABAergic synapses.».Frontiers in Cellular Neuroscience.8:327.PMC4209871.PMID25386117.doi:10.3389/fncel.2014.00327

Bibliografia

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  • Colledge, Nicki R.; Walker, Brian R.; Ralston, Stuart H.; Ralston, eds. (2010).Davidson's Principles and Practice of Medicine21st ed. Edinburgh: Churchill Livingstone/Elsevier.ISBN978-0-7020-3085-7
  • Hall, John (2011).Guyton and Hall Textbook of Medical Physiology12th ed. Philadelphia, PA: Saunders/Elsevier.ISBN978-1-4160-4574-8
  • Larsen, William J. (2001).Human Embryology3rd ed. Philadelphia, PA: Churchill Livingstone.ISBN978-0-443-06583-5
  • Bogart, Bruce Ian; Ort, Victoria (2007).Elsevier's Integrated Anatomy and Embryology.Philadelphia, PA: Elsevier Saunders.ISBN978-1-4160-3165-9
  • Pocock, G.; Richards, C. (2006).Human Physiology: The Basis of Medicine3rd ed. Oxford: Oxford University Press.ISBN978-0-19-856878-0
  • Purves, Dale (2012).Neuroscience5th ed. Sunderland, MA: Sinauer associates.ISBN978-0-87893-695-3
  • Squire, Larry (2013).Fundamental Neuroscience.Waltham, MA: Elsevier.ISBN978-0-12-385870-2
  • Standring, Susan, ed. (2008).Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice40th ed. London: Churchill Livingstone.ISBN978-0-8089-2371-8

Ligações externas

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