Cyanobacteria

OfiloCyanobacteria(cianobactérias), oudivisãoCyanophyta(cianófitas), é um grupo debactériasque obtêm energia por fotossíntese. O nome "cianobactéria" vem de sua cor (dogrego:κυανός (kyanós) = azul). São chamadas também dealgas azuisoualgas verde-azuladas,embora alguns autores considerem estes nomes inadequados, uma vez que cianobactérias sãoprocariontes,ealgasdeveriam ser apenaseucariontes.No entanto, há outras definições de algas que abrangem também organismos procarióticos.

Cyanobacteria
Cianobactérias em uma lagoa.
Classificação científica
Superdomínio: Prokariota Domínio: Bacteria Filo: Cyanobacteria Stanier 1974 emmend. Cavalier-Smith 2002
Classes
Chroococcales Chroococcidiopsidales Gloeobacterales Nostocales Oscillatoriales Pleurocapsales Spirulinales Synechococcales Incertae sedis †Gunflintia †Ozarkcollenia Plastídeos(endossimbióticos)
Sinónimos
MyxophyceaeWallroth, 1833 PhycochromaceaeRabenhorst, 1865 CyanophyceaeSachs, 1874 SchizophyceaeCohn, 1879 CyanophytaSteinecke, 1931 OxyphotobacteriaGibbons & Murray, 1978 Cyanobionta Cyanochloronta Cyanophycota

Incluiorganismosaquáticos,unicelulares,coloniais ou filamentososfotossintéticos.Possuem forma de cocos, bastonetes, filamentos ou pseudofilamentos, apresentando coloração azul em condições ótimas, mas são frequentemente encontradas apresentando coloração de verde oliva a verde-azulado.

Apresentam, geralmente, uma estrutura externa para evitar a dessecação: a bainha demucilagem,que é uma substância gelatinosa incolor que recobre totalmente ou parcialmente o indivíduo. Em muitos casos, a sua ocorrência é devida àeutrofizaçãodo ambiente aquático no qual estão inseridas pela rápidareprodução,que pode ser por divisão celular, por fragmentação, endósporo, exosporo ou aceneto. A maioria dasespéciesencontram-se emágua continental,mas algumas sãomarinhasou ocorrem emsoloúmido, ainda sendo encontradas em ambientes lacustres (principalmente hipersalinos), ambientes congelados, sob o folhiço de florestas entre outros. Outras espécies sãoendossimbiontesemlíquenesou em váriosprotistase corais, fornecendoenergiaaos seushospedeiros.

Foram durante muito tempoclassificadascomoalgas,na divisão Cyanophyta, com uma única classe, Cyanophyceae (por isso o termo cianofíceas é ainda utilizado, embora o termo cianobactérias esteja a ganhar terreno) e estudadas pelosbotânicos.Atualmente sabe-se que estes organismos não têm relaçãofilogenéticacom qualquer dos grupos de algas eucarióticas, a não ser como prováveisantepassadosdoscloroplastos– verteoria da endossimbiose– e encontram-se classificados como umfilo(oudivisão,para os botânicos) dentro dodomínioBacteria.

O registofóssildas cianobactérias indica que estes seres fotossintéticos apareceram noéon geológicoArqueanoe devem ter sido responsáveis pelo aparecimento dooxigénionaatmosferaterrestre— o que parece ter acontecido há cerca de 2,5 bilhões de anos, despoletando a origem davidaeucariontee dando lugar ao que se chama atualmente o éonProterozóico(que significa aproximadamente dos "animais primitivos" ). Todas as espécies de cianobactérias que vivem hoje podem ser rastreadas até um ancestral comum que evoluiu há cerca de 2,9 bilhões de anos. Os ancestrais das cianobactérias se ramificaram de outras bactérias há cerca de 3,4 bilhões de anos, com a fotossíntese oxigenada provavelmente evoluindo durante meio bilhão de anos intermediários, durante oÉon Arqueano.

Citologia

Algumasespéciesde cianobactérias produzemcélulasdiferenciadas:

• heterocistos,especializados na fixação denitrogénio,e
• acinetos,especializados na acumulação de substâncias de reserva (por exemplo, oamidocianobacteriano).

Hyella caespitosa.

Aparede celularé uma estrutura com quatro constituintes, que cora como uma bactériagram-negativa:

• Uma camada fina decitoplasmapor fora damembrana celular;
• Uma camada rígida composta demureína(umpeptidoglicano);
• Duas camadas depolissacarídeos;e, por vezes,
• Uma camada espessa e gelatinosa, que agrega as células em colónias (ou filamentos rígidos).

As cianobactérias não possuemflagelos,mas algumas podem mover-se com a ajuda de fibras emespiralna parede celular. Na maior parte das espécies, a "maquinaria" fotossintética encontra-se em pregas da membrana celular, chamadastilacóides.Algumas podem realizar quimiossíntese a partir dematéria orgânicausandosulfureto de hidrogénio,como fazem outras bactérias, geralmente em ambientes abissais marinhos onde não há luz solar.

No que diz respeito aospigmentosfotossintéticos, encontram-se duas formas nas cianobactérias: a maioria possuiclorofilaajuntamente com váriasproteínaschamadasficobilinas,que dão às células a cor típica azulada; alguns géneros, no entanto, não possuem ficobilinas e têm clorofilabpara além daa,o que lhes confere uma coloração verde brilhante. Originalmente, estas últimas formas foram classificadas num grupo denominado "proclorofitos"ou" cloroxibactérias ", mas aparentemente desenvolveram-se em diferentes linhas de cianobactérias.

É característico também das cianobactérias ocarboxissoma,uma estrutura proteica que concentra CO2 para aumentar a eficiência doRuBisCO;possui, portanto, um papel análogo ao do pirenoide de algumas algas e Anthocerotophyta.

Algumas cianobactérias produzemcianotoxinas,entre as quais anatoxina-a, anatoxina-as, aplisiatoxina, cilindrospermopsina,ácido domoico,microcistina LR, nodularina R e saxitoxina, algumas destas sendo de ação hepatóxica e neurotóxica, podendo ainda causar gastrointerites em mamíferos, inclusive na espécie humana. Isso ocorre apenas quando estão em proliferação, e o ambiente se torna favorável a ela.

A partir da promoção de condições especiais em ambientes salinos ou hipersalinos, onde estes organismos geralmente não encontram predadores, são responsáveis pela precipitação de carbotatos, principalmente de cálcio, sobre a comunidade cianobacteriana. Quando esta comunidade inicial morre por não receber mais luz por causa da camada de carbonato precipitado, outra comunidade se forma por cima desta camada de carbonato. Após sucessivos ciclos de precipitação-morte-ressurgimento forma-se a esteira microbiana, que apresenta camadas claras e escuras, sendo respectivamente de carbonato e comunidade cianobacteriana em decomposição. Com o passar de muitos anos estas estruturas passam a apresentar maior altura, podendo apresentar variadas formas, sendo chamadas deestromatólitos.Estas estruturas são a maior prova da ocorrência de cianobactérias no final doproterozóico,há mais de 600 milhões de anos.

Classificação

Spirulinasp.

Historicamente, as bactérias foram inicialmente classificadas como plantas que constituem a classe dosSchizomycetes,que juntamente com osSchizophyceae(algas azuis/verde-azuladas/cianobactérias) formaram o filoSchizophyta.Em seguida, no filoMonerano reinoProtistaporHaeckelem 1866, compreendendoProtogens,Protamaeba,Vampyrella,ProtomonaeeVibrio,mas nãoNostoce outras cianobactérias, que foram classificados com as algasmais tarde reclassificadas comoprocariontesporChatton.

As cianobactérias foram tradicionalmente classificadas pela morfologia em cinco seções, referidos pelo numerais I-V. Os três primeiros -Chroococcales,Pleurocapsales e Oscillatoriales - não são suportados por estudos filogenéticos. No entanto, os últimos dois —NostocaleseStigonematales— são monofiléticos, e compõem as cianobactérias heterocísticas. Os membros do Chroococales são unicelulares e, geralmente, agregados em colônias. O critério taxonómico clássico tem sido a morfologia das células e o plano de divisão celular. Em Pleurocapsales, as células têm a capacidade de formar esporos internos (baeocytes).

A nomenclatura das cianobactérias está regida por dois códigos, o Código Internacional de Nomenclatura Bacteriana e o Código Internacional de Nomenclatura Botânica; esta duplicidade de nomenclatura causa uma grande confusão.

As cianobactérias são um grupo muito heterogêneo, e sua classificação responde mais a critérios didáticos que sistemáticos. A taxonomia está atualmente em revisão. A classificação que segue, com nomenclatura botânica, é proposta por Cavalier-Smith em 2002:

Reino Monera

• SubreinoNegibacteria
  • InfrareinoGlycobacteria
    • Divisão Cyanobacteria
      • SubdivisãoGloeobacteria
        • ClasseGloeobacteria
          • OrdemGloeobacterales
            • GêneroGloeobacter
      • SubdivisãoPhycobacteria
        • ClasseChroobacteria
          • OrdemChroococcales
          • OrdemPleurocapsales
          • OrdemOscillatoriales
        • ClasseHormogoneae
          • OrdemNostocales
          • OrdemStigonematales

Classificação antiga

• ClasseCyanophyceae
  • OrdemChroococcales
  • OrdemPleurocapsales
  • OrdemOscillatoriales
  • OrdemNostocales
  • Ordem Stigonematales

• ClasseProchlorophyceae
  • OrdemProchloroales

Importância ecológica

As cianobactérias foram os principaisprodutores primáriosdabiosferadurante mais ou menos 1.500 milhões de anos, e continuam sendo nosoceanos.A Terra continha pouco ou nenhum oxigênio naquela época. Alguns cientistas consideram que a atmosfera primitiva continha apenas 0,0001% de oxigênio.O mais importante é que através dafotossínteseelas encheram a atmosfera deoxigênio.Continuam sendo as principais provedoras denitrogêniopara ascadeias tróficasdos mares, sendo ainda de utilidade para aalimentaçãohumana e produção debiocombustíveiscomo obiodisel.

Ligações externas

• «Oxigênio foi produzido por microorganismos»