Saltar para o conteúdo

Azotobacter

Este é um artigo bom. Clique aqui para mais informações.
Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Nota:Não confundir comAcetobacter.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAzotobacter
Azotobacter vinelandii
Azotobacter vinelandii
Classificação científica
Domínio: Bacteria
Filo: Proteobacteria
Classe: Gammaproteobacteria
Ordem: Pseudomonadales
Família: Pseudomonadaceae/Azotobacteraceae
Género: Azotobacter
Beijerinck1901
Espécies

Azotobacteré umgénerodebactériasesféricas ou ovaisGram negativasgeralmentemóveis,que formamquistosde paredes espessas e podem produzir grandes quantidades de mucosidade capsular. Sãoaeróbicas,de vida livre, e vivem principalmente nossolos,onde desempenham um importante papel nociclo do nitrogéniona natureza, captando nitrogénioatmosférico,que é inacessível às plantas, e libertando-o em forma de íonsamóniono solo (fixação de nitrogénio). As espécies deste género, para além de servirem comoorganismos modelo,são utilizadas para a produção debiofertilizantes,aditivos alimentarese algunsbiopolímeros.O primeiro representante do género,Azotobacter chroococcum,foi descoberto e descrito em 1901 pelomicrobiólogoebotânicoholandêsMartinus Beijerinck.AsAzotobacterencontram-se em solos neutros e alcalinos,[1][2]na água e em associação com algumas plantas.[3][4]

Características biológicas

[editar|editar código-fonte]

Morfologia

[editar|editar código-fonte]
Células deAzotobacter sp.tingidas comhematoxilinade ferro por Heidenhain; a 1 000 aumentos.

As células do géneroAzotobactersão relativamente grandes para o tamanho normal de uma bactéria (1–2micrómetrosde diâmetro). São geralmente ovais, mas podem adoptar várias formas desde a debacilosà decocos.Em preparações microscópicas, as células podem estar dispersas ou formar grupos irregulares ou ocasionalmente cadeias de vários tamanhos. Nasculturas frescasas células são móveis devido aos seus numerososflagelos.[5]Posteriormente as células perdem a sua mobilidade, tornando-se quase esféricas e produzem uma grossa camada de mucosidade, formando acápsulada célula. A forma da célula é afectada peloaminoácidoglicina,que está presente napeptonadomeio nutritivo.[6]

Em observações aomicroscópioas células apresentam inclusões, algumas das quais se encontram coloreadas. Em inícios da década de 1900 considerava-se que as inclusões coloreadas eram "grãos reprodutivos", ougonidia,um tipo de célula embrionária.[7]Mas mais tarde demonstrou-se que os grânulos não participavam nadivisão da célula.[8]Os grânulos coloreados são compostos porvolutina,enquanto que as inclusões incolores são gotas de gordura que atuam como reservas energéticas.[9]

Quistos

[editar|editar código-fonte]
Quisto do géneroAzotobacterno qual é visível o corpo central com vacúolos e a capa de múltiplas camadas.

Os quistos do géneroAzotobactersão mais resistentes a factores ambientais adversos do que as células vegetativas, e em particular, são duas vezes mais resistentes à luzultravioleta.São também resistentes à secagem,ultrassonse irradiação solar egama,mas não ao calor.[10]

A formação de quistos é induzida por mudanças na concentração de nutrientes no meio e pela adição de algumas substâncias orgânicas como oetanol,o n-butanolou oβ-hidroxibutirato.Em meios líquidos é rara a formação de quistos.[11]A formação de quistos é induzida por factores químicos e é acompanhada por alteraçõesmetabólicasque afectam ocatabolismo,arespiração celulare abiossíntesedemacromoléculas;[12]esta também é afectada pelasaldeído desidrogenase[13]e pelo regulador da respostaAlgR.[14]

O quisto deAzotobacteré esférico e consiste no chamadocorpo central(uma cópia reduzida de células vegetativas com váriosvacúolos) e nacobertura de duas camadas.A parte interna da cobertura chama-seintinae tem uma estrutura fibrosa.[15]A parte externa apresenta uma estrutura cristalina hexagonal, a qual se denominaexina.[16]A exina é parcialmente hidrolizada pelatripsinae é resistente àlisozima,ao contrário do corpo central.[17]O corpo central pode isolar-se numestado viávelcom alguns agentesquelantes.[18]Os principais constituintes da cobertura externa são osalquilresorcinóis,compostos por longas cadeiasalifáticase anéisaromáticos.Os alquilresorcinóis também se encontram noutras bactérias, animais e plantas.[19]Anderson Miranda

Germinação de quistos

[editar|editar código-fonte]

Os quistos do géneroAzotobactersão a forma de repouso de uma célula vegetativa. Contudo, enquanto as células vegetativas são reprodutoras, o quisto deAzotobacternão serve para a reprodução, senão para resistir a factores ambientais adversos. Depois de recuperadas as condições ambientais ideais, que incluem um determinado valor depH,temperatura e fontes decarbono,os quistos germinam e as células vegetativas originadas começam a multiplicar-se porfissão simples.Durante a germinação, os quistos são danificados e libertam uma célula vegetativa maior. Microscopicamente, a primeira manifestação de germinação consiste na diminuição gradual narefraçãoda luz dos quistos, que se detecta com ummicroscópio de contraste de fase.A germinação de quistos é um processo lento que demora entre 4 e 6 horas. Durante a germinação, o corpo central cresce e captura os grânulos devolutinaque se encontram localizados na intina (a camada mais interna). Depois a exina eclode e a célula vegetativa liberta-se da exina, a qual possui uma forma característica de ferradura.[20]Este processo é acompanhado por alterações metabólicas. Imediatamente depois de lhes serem subministrada uma fonte de carbono, os quistos começam a absorveroxigénioe emitemdióxido de carbono;o ritmo deste processo aumenta gradualmente e satura em 4 horas. A síntese deproteínaseARNocorre paralelamente, mas só se intensifica depois de passadas 5 horas desde a adição da fonte de carbono. Asíntese de ADNefixação do nitrogéniotêm início 5 horas depois da adição deglicosenummeio nutrientesem nitrogénio.[21]

A germinação dos quistos é acompanhada por mudanças na intina, visíveis com microscópio electrónico. A intina é formada porcarboidratos,lípidoseproteínas,e tem quase o mesmo volume que o corpo central. Durante a germinação dos quistos, a intinahidroliza-see a célula utiliza-a para a síntese dos seus componentes.[22]

Propriedades fisiológicas

[editar|editar código-fonte]

O géneroAzotobacterapresentarespiração aeróbia,recebendo energia de reacçõesredox,e utiliza compostos orgânicos comodoadores de electrões.AsAzotobacterpodem utilizar diversoscarboidratos,alcoóise sais deácidos orgânicoscomo fontes de carbono, e podem fixar pelo menos 10 microgramas de nitrogénio por grama deglicoseconsumida. Para estafixação do nitrogéniosão necessários íonsmolibdénio,mas podem ser parcialmente substituídos por íonsvanádio,ou mesmo prescindir de ambos. As fontes de nitrogénio podem sernitratos,íonsamónioouaminoácidos.OpHideal para o crescimento e a fixação de nitrogénio é de 7,0–7,5, mas o crescimento é mantido no intervalo de pH entre 4,8 e 8,5.[23]AsAzotobacterpodem também crescermixotroficamente,num meio sem nitrogénio que contenhamanose;este modo de crescimento depende do hidrogénio. O hidrogénio encontra-se disponível no solo, assim sendo, esta forma de crescimento pode ocorrer na natureza.[24]

Quando crescem, asAzotobacterproduzem colónias planas, viscosas como uma pasta com um diâmetro de 5–10 mm, as quais podem formarbiofilmesem meios nutritivos líquidos. As colónias podem ser castanhas escuras, verdes ou doutra cor, ou mesmo incolores, dependendo da espécie. Crescem melhor a uma temperatura de 20–30 °C.[25]

As bactérias do géneroAzotobactersão também conhecidas por formar inclusões intracelulares depolihidroxialcanoatossob determinadas condições ambientais (por exemplo, falta de elementos como fósforo, nitrogénio, ou oxigénio combinada com um suprimento excessivo de fontes de carbono).[26][27]

Pigmentos

[editar|editar código-fonte]

O géneroAzotobacterproduzpigmentos.Por exemplo, oAzotobacter chroococcumforma um pigmento demelaninahidrossolúvel castanho escuro. Este processo ocorre num alto nível metabólico durante a fixação do nitrogénio, e pensa-se que protege o sistema danitrogenasedos efeitos do oxigénio.[28]Outras espécies deAzotobacterproduzem pigmentos com cores desde o amarelo esverdeado ao púrpura,[29]entre eles um pigmento verde que éfluorescentecom luz amarelo-esverdeada e outro com fluorescência azul esbranquiçado.[30]

Genoma

[editar|editar código-fonte]

Foi parcialmente determinada a sequência denucleótidosdo cromossoma deAzotobacter vinelandiicepa AvOP. Este cromossoma é uma uma molécula de ADN circular que contém 5 342 073pares de basese 5 043genes,dos quais 4 988 codificam proteínas. A fracção de paresG + Cé de 65molespor cento. O número de cromossomas nas células e o conteúdo de ADN aumenta conforme a idade da célula e na fase de crescimento estacionária, os cultivos podem conter mais de 100 cópias dum cromossoma por célula. O conteúdo original de ADN (uma cópia) é restaurado na replantação do cultivo num meio fresco.[31]Para além do ADN cromossómico, oAzotobacterpode conterplasmídeos.[32]

Distribuição

[editar|editar código-fonte]

As espécies deAzotobactersão ubíquas em solos de pH neutro ou ligeiramente alcalino, mas não em solos ácidos.[33]Também se encontram em solos da região ártica e antártica, apesar do clima frio ali reinante, da curta estação de crescimento e dos valores de pH do solo relativamente baixos.[34]Em solos secos, aAzotobacterpode sobreviver em forma de quistos até 24 anos.[35]

Representantes do géneroAzotobactertambém vivem em ambientes aquáticos, inclusive em águas doces[36]e pântanos salgados.[37]Vários membros estão associados a plantas e encontram-se narizosfera,estabelecendo certas relações com as raízes das plantas.[38]Algumas cepas encontram-se também nos casulos de minhocas da espécieEisenia fetida.[39]

Fixação do nitrogénio

[editar|editar código-fonte]
Ver artigo principal:Fixação do nitrogénio

AsAzotobactersão bactérias fixadoras de nitrogénio de vida livre, o que as diferencia das espécies deRhizobium,que actuam nosnódulos radiculares.AsAzotobacternormalmente fixam o nitrogénio molecular da atmosfera sem estabelecerem relaçõessimbióticascom as plantas, embora também existam algumas espécies deAzotobacterassociadas com plantas.[40]A fixação do nitrogénio é inibida na presença de fontes de nitrogénio disponíveis, como íons amónio e nitratos.[41]

AsAzotobacternecessitam de uma ampla variedade de enzimas para a fixação do nitrogénio, entre as quais:ferredoxina,hidrogenasee a importante enzimanitrogenase.O processo de fixação do nitrogénio requer um fluxo de energia em forma deadenosina trifosfato(ATP). A fixação do nitrogénio é bastante sensível à presença deoxigénioe, por isso, asAzotobacterevoluiramum mecanismo defensivo especial contra o oxigénio, que consiste principalmente numa intensificação significativa dometabolismoque reduz a concentração de oxigénio nas células.[42]Existe também uma proteína protectora da nitrogenase especial chamadaShethna,que protege a nitrogenase e está implicada na proteção das células do oxigénio. Osmutantesque não produzem esta proteína morrem por causa do oxigénio durante a fixação do nitrogénio na ausência de uma fonte de nitrogénio no meio.[43]Os íonshomocitratodesempenham um certo papel no processo de fixação do nitrogénio porAzotobacter.[44]

Nitrogenase

[editar|editar código-fonte]
Ver artigo principal:Nitrogenase

A nitrogenase é a enzima mais importante envolvida na fixação do nitrogénio. As espécies deAzotobacterpossuem vários tipos de nitrogenase. O tipo básico é a nitrogenase de molibdénio-ferro.[45]Um tipo alternativo é anitrogenase de vanádio,que é independente dos íons de molibdénio[46][47][48]e mais activa que a nitrogenase de Mo-Fe a baixas temperaturas. Deste modo, pode fixar nitrogénio a temperaturas baixas de até 5 °C e a sua actividade a temperaturas baixas é 10 vezes maior do que a da nitrogenase de Mo-Fe.[49]O denominadoclusterP desempenha um importante papel na maturação da nitrogenase de Mo-Fe.[50]A síntese da nitrogenase é controlada pelos genesnif.[51]A fixação do nitrogénio é regulada pela proteína amplificadora NifA e aflavoproteína"detectora" NifL, que modula a activação da transcrição genética da fixação do nitrogénio a partir de um sistema de comutação dependente deredox.[52]Este mecanismo regulador, que depende de duas proteínas que formam complexos entre si, é pouco comum no controlo de outros sistemas.[53]

Importância

[editar|editar código-fonte]
Martinus Beijerinck (1851–1931), autor da descoberta do géneroAzotobacter

Afixação do nitrogéniotem um importante papel no ciclo do nitrogénio. AsAzotobactertambém sintetizam algumas substâncias biologicamente activas, entre elas asfitohormonascomo asauxinas,[54]que estimulam o crescimento das plantas.[55][56]Também facilitam a mobilidade demetais pesadosno solo e assim podem potenciar abiorremediaçãoda contaminação por metais pesados do solo, como ocádmio,mercúrioechumbo.[57]Alguns tipos deAzotobacterpodem também biodegradarcompostos aromáticosque contenhamcloro,como o2,4,6-triclorofenol.Este composto foi inicialmente usado comoinsecticida,fungicidaeherbicidamas mais tarde veio-se a descobrir que tinha efeitosmutagénicosecarcinogénicos.[58]

Aplicações

[editar|editar código-fonte]

Devido à sua capacidade de fixar nitrogénio molecular e assim aumentar a fertilidade do solo e estimular o crescimento das plantas, asAzotobactersão muito utilizadas naagricultura,[59]especialmente embiofertilizantesde nitrogénio. São também utilizadas na produção deácido algínico(E400),[60][61][62]que se aplica emmedicinacomoantiácido,e na indústria alimentícia comoaditivopara os gelados, pudins e cremes,[63]e ainda na bioabsorção de metais.[64]

Taxonomia

[editar|editar código-fonte]

O géneroAzotobacterfoi descoberto em 1901 pelo microbiólogo e botânico holandêsMartinus Beijerinck,um dos fundadores damicrobiologia ambiental.Ele seleccionou e descobriu a espécieAzotobacter chroococcum,o primeiro fixador de nitrogénio de vida livreaerobiótico.[65]

Em 1909, Lipman descreveu a espécieAzotobacter vinelandiie, um ano depois, aAzotobacter beijerinckii,que ele nomeou em homenagem a Beijerinck. Em 1949 o microbiólogo russoNikolai Krasilnikovidentificou a espécieAzotobacter nigricans,que foi dividida em 1981 por Thompson Skerman em duas subespécies chamadasAzotobacter nigricanssubsp.nigricanseAzotobacter nigricanssubsp.achromogenes.Nesse mesmo ano, Thompson e Skerman descreveramAzotobacter armeniacus.Em 1991, Page e Shivprasad revelaram a descoberta de uma espéciemicroaerófilae aerotolerante que denominaramAzotobacter salinestris,que dependia de íonssódio.[66]

Inicialmente os representantes deste género foram atribuídos à famíliaAzotobacteraceaePRIBRAM,1933, mas mais tarde foram transferidos para a famíliaPseudomonadaceaecom base em estudos das sequências de nucleotídeos doARNrde 16S. Em 2004, um estudofilogenéticorevelou queAzotobacter vinelandiipertencia ao mesmocladoque a bactériaPseudomonas aeruginosa,[67]e em 2007 foi sugerido que os génerosAzotobacter,AzomonasePseudomonasestão relacionados e poderiam sersinónimos.[68]

Referências

  1. ↑Gandora V., Gupta R. D., Bhardwaj K. K. R. (1998).«Abundance of Azotobacter in great soil groups of North-West Himalayas».Journal of the Indian Society of Soil Science.46(3): 379–383
  2. ↑Martyniuk S., Martyniuk M. (2003).«Occurrence of Azotobacter Spp. in Some Polish Soils»(PDF).Polish Journal of Environmental Studies.12(3): 371–374
  3. ↑Tejera N., Lluch C., Martínez-Toledo M. V., González-López J. (2005).«Isolation and characterization of Azotobacter and Azospirillum strains from the sugarcane rhizosphere»(PDF).Plant and Soil.270(1–2): 223–232.doi:10.1007/s11104-004-1522-7
  4. ↑Kumar R., Bhatia R., Kukreja K., Behl R. K., Dudeja S. S., Narula N. (2007). «Establishment of Azotobacter on plant roots: chemotactic response, development and analysis of root exudates of cotton (Gossypium hirsutum L.) and wheat (Triticum aestivum L.)».Journal of Basic Microbiology.47(5): 436–439.PMID17910096.doi:10.1002/jobm.200610285
  5. ↑Baillie A., Hodgkiss W., Norris J. R. (1962). «Flagellation of Azotobacter spp. as Demonstrated by Electron Microscopy».Journal of Applied Microbiology.25(1): 116–119.doi:10.1111/j.1365-2672.1962.tb01126.x
  6. ↑Vela G. R., Rosenthal R. S. (1972).«Effect of Peptone on Azotobacter Morphology».Journal of Bacteriology.111(1): 260–266.PMC251266Acessível livremente.PMID4591479
  7. ↑Jones D. H. (1920).«Further Studies on the Growth Cycle of Azotobacter».Journal of Bacteriology.5(4): 325–341.PMC378887Acessível livremente.PMID16558880
  8. ↑Lewis I. M. (1941).«The cytology of bacteria».Bacteriological Reviews.5(3): 181–230.PMC440852Acessível livremente.PMID16350071
  9. ↑Lewis I. M. (1937).«Cell Inclusions and the Life Cycle of Azotobacter».Journal of Bacteriology.34(2): 191–205.PMC545221Acessível livremente.PMID16560046
  10. ↑Socolofsky M. D., Wyss O. (1962).«Resistance of the Azotobacter Cyst».Journal of Bacteriology.84(1): 119–124.PMC277776Acessível livremente.PMID13914732
  11. ↑Layne J. S., Johnson E. J. (1964).«Natural Factors Involved in the Induction of Cyst Formation in Azotobacter».Journal of Bacteriology.87(3): 684–689.PMC277071Acessível livremente.PMID14127586
  12. ↑Sadoff H. L. (1975).«Encystment and Germination in Azotobacter vinelandii».Microbiological Reviews.39(4): 516–539.PMC408343Acessível livremente.PMID1212151
  13. ↑Gama-Castro S., Núñez C., Segura D., Moreno S., Guzmán J., and Espín G. (2001).«Azotobacter vinelandii Aldehyde Dehydrogenase Regulated by ς54: Role in Alcohol Catabolism and Encystment».Journal of Bacteriology.183(21): 6169–6174.PMC100092Acessível livremente.PMID11591659.doi:10.1128/JB.183.21.6169-6174.2001
  14. ↑Núñez C., Moreno S., Soberón-Chávez G., Espín G. (1999).«The Azotobacter vinelandii Response Regulator AlgR Is Essential for Cyst Formation».Journal of Bacteriology.181(1): 141–148.PMC103542Acessível livremente.PMID9864323
  15. ↑Pope L. M., Wyss O. (1970).«Outer Layers of the Azotobacter vinelandii Cyst».Journal of Bacteriology.102(1): 234–239.PMC284991Acessível livremente.PMID4191240
  16. ↑Page W. J., Sadoff H. L. (1975).«Relationship Between Calcium and Uronic Acids in the Encystment of Azotobacter vinelandiil».Journal of Bacteriology.122(1): 145–151.PMC235651Acessível livremente.PMID235508
  17. ↑Lin L. P., Sadoff H. L. (1969).«Preparation and Ultrastructure of the Outer Coats of Azotobacter vinelandii Cysts».Journal of Bacteriology.98(3): 1335–1341.PMC315331Acessível livremente.PMID4977988
  18. ↑Parker L. T., Socolofsky M. D. (1968).«Central Body of the Azotobacter Cyst».Journal of Bacteriology.91(1): 297–303.PMC315948Acessível livremente.PMID4955249
  19. ↑Funa N., Ozawa H., Hirata A., Horinouchi S. (2006).«Phenolic lipid synthesis by type III polyketide synthases is essential for cyst formation in Azotobacter vinelandii».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.103(16): 6356–6361.PMC1458882Acessível livremente.PMID16597676.doi:10.1073/pnas.0511227103
  20. ↑Wyss O., Neumann M. G., Socolofsky M. D. (1961). «Development and germination of the Azotobacter cyst».Journal of Biophysical and Biochemical Cytology.10(10): 555–565.doi:10.1083/jcb.10.4.555
  21. ↑Loperfido B., Sadoff H. L. (1973).«Germination of Azotobacter vinelandii Cysts: Sequence of Macromolecular Synthesis and Nitrogen Fixation».Journal of Bacteriology.112(2): 841–846.PMC285299Acessível livremente.PMID4690966
  22. ↑Lin L. P., Pankratz S., Sadoff H. L. (1978).«Ultrastructural and physiological changes occurring upon germination and outgrowth of Azotobacter vinelandii cysts».Journal of Bacteriology.135(2): 641–646.PMC222425Acessível livremente.PMID681284
  23. ↑George M. Garrity, ed. (2005). «Part B: The Gammaproteobacteria».Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.The Proteobacteria 2 ed. New York: Springer.ISBN0-387-95040-0
  24. ↑Wong T.-Y., Maier R. J. (1985).«H2-Dependent Mixotrophic Growth of N2-Fixing Azotobacter vinelandii».Journal of Bacteriology.163(2): 528–533.PMC219154Acessível livremente.PMID4019408
  25. ↑Tepper EZ, Shilnikova VK, Pereverzev, GI (1979).Workshop on Microbiology.M.: [s.n.] p. 216
  26. ↑S.-S. Kung, Y.-C. Chuang, C.-H. Chen e C.-C. Chien (2007).«Isolation of polyhydroxyalkanoates-producing bacteria using a combination of phenotypic and genotypic approach».doi:10.1111/j.1472-765X.2006.02090.x
  27. ↑T.V. Ojumu, J. Yu, e B.O. Solomon (2004).«Production of Polyhydroxyalkanoates, a bacterial biodegradable polymer».African Journal of Biotechnology.3
  28. ↑Shivprasad S., Page W. J. (1989).«Catechol Formation and Melanization by Na+ -Dependent Azotobacter chroococcum: a Protective Mechanism for Aeroadaptation?».Applied and Environmental Microbiology.55(7): 1811–1817.PMC202955Acessível livremente.PMID16347974
  29. ↑Jensen H. L. (1954).«The Azotobacteriaceae».Bacteriological Reviews.18(4): 195–214.PMC440985Acessível livremente.PMID13219046
  30. ↑Johnstone D. B. (1955).«Azotobacter Fluorescence».Journal of Bacteriology.69(4): 481–482.PMC357568Acessível livremente.PMID14367310
  31. ↑Maldonado R., Jimenez J., Casadesus J. (1994).«Changes of Ploidy during the Azotobacter vinelandii Growth Cycle».Journal of Bacteriology.176(13): 3911–3919.PMC205588Acessível livremente.PMID8021173
  32. ↑Maia M., Sanchez J. M., Vela G. R. (1988).«Plasmids of Azotobacter vinelandii».Journal of Bacteriology.170(4): 1984–1985.PMC211066Acessível livremente.PMID3350795
  33. ↑Yamagata U., Itano A. (1923).«Physiological Study of Azotobacter chroococcum, beijerinckii and vinelandii types».Journal of Bacteriology.8(6): 521–531.PMC379037Acessível livremente.PMID16559016
  34. ↑Boyd W. L., Boyd J. W. (1962).«Presence of Azotobacter species in Polar Regions».Journal of Bacteriology.83(2): 429–430.PMC277747Acessível livremente.PMID16561931
  35. ↑Moreno J., Gonzalez-Lopez J., Vela G. R. (1986).«Survival of Azotobacter spp. in Dry Soils».Applied and Environmental Microbiology.51(1): 123–125.PMC238827Acessível livremente.PMID16346962
  36. ↑Johnstone D. B. (1967). «Isolation of Azotobacter Insignis From Fresh Water».Ecology.48(4): 671–672.JSTOR1936516.doi:10.2307/1936516
  37. ↑Dicker H. J., Smith D. W. (1980).«Enumeration and Relative Importance of Acetylene-Reducing (Nitrogen-Fixing) Bacteria in a Delaware Salt Marsh».Applied and Environmental Microbiology.39(5): 1019–1025.PMC291468Acessível livremente.PMID16345564
  38. ↑van Berkum P., Bohlool B. (1980).«Evaluation of Nitrogen Fixation by Bacteria in Association with Roots of Tropical Grasses».Microbiological Reviews.44(3): 491–517.PMC373190Acessível livremente.PMID6775181
  39. ↑Zachmann J. E., Molina J. A. E. (1993).«Presence of Culturable Bacteria in Cocoons of the Earthworm Eisenia fetida».Applied and Environmental Microbiology.59(6): 1904–1910.PMC182179Acessível livremente.PMID16348968
  40. ↑Kass D. L., Drosdoff M., Alexander M. (1971). «Nitrogen Fixation by Azotobacter paspali in Association with Bahiagrass (Paspalum notatum)».Soil Science Society of America Journal.35(35): 286–289.doi:10.2136/sssaj1971.03615995003500020031x
  41. ↑Bürgmann H., Widmer F., Sigler W. V, Zeyer J. (2003).«mRNA Extraction and Reverse Transcription-PCR Protocol for Detection of nifH Gene Expression by Azotobacter vinelandii in Soil».Applied and Environmental Microbiology.69(4): 1928–1935.PMC154784Acessível livremente.PMID12676666.doi:10.1128/AEM.69.4.1928-1935.2003
  42. ↑Shank Yu, Demin O., Bogachev AV (2005).«Respiratory Protection nitrogenase complex in Azotobacter vinelandii»(PDF).Success Biological Chemistry(Sat).45:205–234.Consultado em 30 de Agosto de 2010.Arquivado dooriginal(PDF)em 22 de Julho de 2011
  43. ↑Maier R. J., Moshiri F. (2000).«Role of the Azotobacter vinelandii Nitrogenase-Protective Shethna Protein in Preventing Oxygen-Mediated Cell Death».Journal of Bacteriology.182(13): 3854–3857.PMC94562Acessível livremente.PMID10851006.doi:10.1128/JB.182.13.3854-3857.2000
  44. ↑Durrant M. C., Francis A., Lowe D. J., Newton W. E., Fisher K. (2006).«Evidence for a dynamic role for homocitrate during nitrogen fixation: the effect of substitution at the α-Lys426position in MoFe-protein of Azotobacter vinelandii».Biochemistry Journal.397(2): 261–270.PMC1513279Acessível livremente.PMID16566750.doi:10.1042/BJ20060102
  45. ↑Howard J. B., Rees D. C. (2006).«How many metals does it take to fix N2? A mechanistic overview of biological nitrogen fixation».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.103(46): 17088–17093.PMC1859894Acessível livremente.PMID17088547.doi:10.1073/pnas.0603978103
  46. ↑Bellenger J. P., Wichard T., Kraepiel A. M. L. (2008).«Vanadium Requirements and Uptake Kinetics in the Dinitrogen-Fixing Bacterium Azotobacter vinelandii».Applied and Environmental Microbiology.74(5): 1478–1484.PMC2258613Acessível livremente.PMID18192412.doi:10.1128/AEM.02236-07
  47. ↑Rüttimann-Johnson C., Rubio L. M., Dean D. R., Ludden P. W. (2003).«VnfY Is Required for Full Activity of the Vanadium-Containing Dinitrogenase in Azotobacter vinelandii».Journal of Bacteriology.185(7): 2383–2386.PMC151482Acessível livremente.PMID12644512.doi:10.1128/JB.185.7.2383-2386.2003
  48. ↑Robson R. L., Eady R. R., Richardson T. H., Miller R. W., Hawkins M., Postgate J. R. (1986). «The alternative nitrogenase of Azotobacter chroococcum is a vanadium enzyme».Nature.322(6077): 388–390.doi:10.1038/322388a0
  49. ↑Miller R. W., Eady R. R. (1988).«Molybdenum and vanadium nitrogenases of Azotobacter chroococcum. Low temperature favours N2 reduction by vanadium nitrogenase».Biochemistry Journal.256(2): 429–432.PMC1135427Acessível livremente.PMID3223922
  50. ↑Hu Y., Fay A. W., Lee C. C., Ribbe M. W. (2007).«P-cluster maturation on nitrogenase MoFe protein».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.104(25): 10424–10429.PMC1965529Acessível livremente.PMID17563349.doi:10.1073/pnas.0704297104
  51. ↑Curatti L., Brown C. S., Ludden P. W., Rubio L. M. (2005).«Genes required for rapid expression of nitrogenase activity in Azotobacter vinelandii».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.102(18): 6291–6296.PMC1088376Acessível livremente.PMID15845763.doi:10.1073/pnas.0501216102
  52. ↑Hill S., Austin S., Eydmann T., Jones T., Dixon R. (1996).«Azotobacter vinelandii NIFL is a flavoprotein that modulates transcriptional activation of nitrogen-fixation genes via a redox-sensitive switch».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.93(5): 2143–2148.PMC39924Acessível livremente.PMID8700899.doi:10.1073/pnas.93.5.2143
  53. ↑Money T., Barrett J., Dixon R., Austin S. (2001).«Protein-Protein Interactions in the Complex between the Enhancer Binding Protein NIFA and the Sensor NIFL from Azotobacter vinelandii».Journal of Bacteriology.183(4): 1359–1368.PMC95010Acessível livremente.PMID11157949.doi:10.1128/JB.183.4.1359-1368.2001
  54. ↑Ahmad F., Ahmad I., Khan M. S. (2005).«Indole Acetic Acid Production by the Indigenous Isolates of Azotobacter and Fluorescent Pseudomonas in the Presence and Absence of Tryptophan»(PDF).Turkish Journal of Biology(29): 29–34
  55. ↑Oblisami G., Santhanakrishan P., Pappiah C. M., Shabnugavelu K. G.«Effect of Azotobacter Inoculant And Growth Regulators on the Growth of Cashew».Acta Horticulturae (ISHS)(108): 44–49
  56. ↑Rajaee S., Alikhani H. A., Raiesi F. (2007).«Effect of Plant Growth Promoting Potentials ofAzotobacter chroococcumNative Strains on Growth, Yield and Uptake of Nutrients in Wheat».Journal of Science and Technology of Agriculture and Natural Resources.11(41): 297PDF copy
  57. ↑Chen J. H., Czajka D. R., Lion L. W., Shuler M. L., Ghiorse W. C. (1995).«Trace metal mobilization in soil by bacterial polymers».Environmental Health Perspectives.103(1): 53–58.JSTOR3432013.PMC1519318Acessível livremente.PMID7621800.doi:10.2307/3432013
  58. ↑Li D. Y., Eberspächer J., Wagner B., Kuntzer J., Lingens F. (1991).«Degradation of 2,4,6-trichlorophenol by Azotobacter sp. strain GP1».Applied and Environmental Microbiology.57(7): 1920–1928.PMC183500Acessível livremente.PMID1892382
  59. ↑Neeru Narula, ed. (2000).Azotobacter in Sustainable Agriculture.[S.l.]: New Delhi.ISBN81-239-0661-7
  60. ↑Galindo E., Peña C., Núñez C., Segura D., Espín G. (2007).«Molecular and bioengineering strategies to improve alginate and polydydroxyalkanoate production by Azotobacter vinelandii».Microbial Cell Factories.6(7). 7 páginas.PMC1805506Acessível livremente.PMID17306024.doi:10.1186/1475-2859-6-7
  61. ↑Page W. J., Tindale A., Chandra M., Kwon E. (2001).«Alginate formation in Azotobacter vinelandii UWD during stationary phase and the turnover of poly-ß-hydroxybutyrate».Microbiology.147(Pt 2): 483–490.PMID11158365
  62. ↑Ahmed M., Ahmed N. (2007).«Genetics of Bacterial Alginate: Alginate Genes Distribution, Organization and Biosynthesis in Bacteria».Current Genomics.8(3): 191–202.PMC2435354Acessível livremente.PMID18645604.doi:10.2174/138920207780833810
  63. ↑Hans Günter Schlegel, C. Zaborosch, M. Kogut (1993).General microbiology.[S.l.]: Cambridge University Press. p. 380.ISBN0-521-43980-9
  64. ↑Emtiazia G., Ethemadifara Z., Habibib M. H. (2004).«Production of extra-cellular polymer in Azotobacter and biosorption of metal by exopolymer»(PDF).African Journal of Biotechnology.3(6): 330–333
  65. ↑Beijerinck M. W. (1901). «Ueber Oligonitrophile Mikroben».Zentralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene.Abteilung II(em alemão) (7): 561–582
  66. ↑Page W. J., Shivprasad S. (1991).«Azotobacter salinestris sp. nov., a sodium-dependent, microaerophilic, and aeroadaptive nitrogen-fixing bacterium».International Journal of Systematic Bacteriology.41(3): 369–376.doi:10.1099/00207713-41-3-369[ligação inativa]
  67. ↑Rediers H., Vanderleyden J., De Mot R. (2004).«Azotobacter vinelandii: a Pseudomonas in disguise?».Microbiology.150(Pt 5): 1117–1119.PMID15133068.doi:10.1099/mic.0.27096-0
  68. ↑Young J. M., Park D.-C. (2007).«Probable synonymy of the nitrogen-fixing genus Azotobacter and the genus Pseudomonas».International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.57(Pt 12): 2894–2901.PMID18048745.doi:10.1099/ijs.0.64969-0

Ligações externas

[editar|editar código-fonte]
Wikispecies
Wikispecies
OWikispeciestem informações sobre:Azotobacter
OCommonspossui umacategoriacom imagens e outros ficheiros sobreAzotobacter

Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Azotobacter&oldid=68681114"