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Bugio

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Nota:"Bugio" redireciona para este artigo. Para outros significados, vejaBugio (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaBugio[1]
Ocorrência:Mioceno- Recente 6,8–0 Ma
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Primates
Subordem: Haplorrhini
Infraordem: Simiiformes
Família: Atelidae
Subfamília: Alouattinae
Trouessart,1897(1825)
Género: Alouatta
Lacépède,1799
Espécie-tipo
Simia belzebul
Linnaeus,1766
Distribuição geográfica
Distribuição geográfica do gênero Alouatta
Distribuição geográfica do gêneroAlouatta
Espécies
ver texto
Sinónimos[2]
  • CebusErxleben, 1777
  • MycetesIlliger, 1811
  • SimiaLinnaeus, 1766
  • StentorÉ. Geoffroy, 1812

Bugio,macaco-uivador,guariba,barbado[3]oualuata[4](Alouatta) é um gênero demacaco do Novo Mundoda famíliaAtelidae,subfamíliaAlouattinae.A taxonomia do gênero é complexa, e envolve a classificação em três grandes complexos específicos:A. palliata(bugios daAmérica Central),A. seniculus(bugios-ruivos e de mãos-ruivas daAmazôniaeMata Atlântica) eA. caraya(uma única espécie, típica doCerradoePantanal). Dados genéticos e revisões taxonômicas consideraram algumas subespécies como espécies propriamente ditas. Acordilheira dos Andesseparou dois grandes grupos de macacos do gênero: as espécies centro-americanas e as sul-americanas. Possuem uma ampla distribuição geográfica, desde oMéxicoaté o norte daArgentina.São animais de porte relativamente grande e de dieta predominantemente folívora. Vivem em grupos de em média 10 indivíduos em um sistemapoligínicodeacasalamento.Possuem vocalizações características, que podem ser ouvidas a quilômetros de distância.

Etimologia

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Seu nome popularbugioderiva do topônimoBugia,[5]uma cidade daArgéliapara a qual se exportavam velas e, provavelmente macacos. O nome popularguaribaderiva dotupiwaríwa.[6]

Taxonomia e evolução

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De cima para baixo: espécies dos complexosA. palliata,A. seniculus,A. caraya.

Os bugios fazem parte da subfamília monotípica Alouattinae, e gêneroAlouatta:A subfamília foi descrita porÉdouard Louis Trouessartem 1897, e o gênero porBernard Germain de Lacépède,em 1799.[1]Aespécie-tipoconsiderada por Lacépède foiSimia belzebul,definido porLinnaeus,em 1766.[1]Johann Christian Polycarp Erxlebenem 1777 criou o gêneroCebuse incluiu espécies que hoje são consideradas do gêneroAlouatta.[2]Posterior a descrição de Lacépède, outros autores acabaram por descrever outros gêneros para as mesmas espécies consideradas:Mycetes,porJohann Karl Wilhelm Illigerem 1811;StentorporÉtienne Geoffroy Saint-Hilaireem 1812.[2]

O número de espécies consideradas varia, principalmente aquelas pertencentes às espécies amazônicas.[2][7][8][9]Groves(2001) cita três grandes complexos específicos para o gênero:[1]

O complexoA. palliattatem como espéciesAlouatta palliataeAlouatta pigra,e parece não haver divergências quanto a existência dessas, mas alguns autores consideram a existência de outra,Alouatta coibensis,com duas subespécies:A. c. coibensiseA. c. trabeata.[10]Groves (2001,2005) aceita tal hipótese.[1]Rylands (2000) considerou a existência de apenas duas espécies, sendoAlouatta pigramonotípica, eA. palliatacom cinco subespécies (palliata,aequatorialis,mexicana,coibensisetrabeata).[7]Evidências genéticas foram insuficientes para corroborar com a possibilidade deA. coibensisser uma espécie válida e provavelmente as populações dailha Coibaepenínsula de AzuerosãoA. palliatta.[11]

No complexoA. seniculus,Hill(1962) listou nove subespécies deAlouatta seniculus:A. s. seniculus,A. s. arctoidea,A. s. straminea,A. s. macconnelli,A. s. insulanus,A. s. amazonica,A. s. juara,A. s. puruensiseA. s. sara.[12]Entretanto, a formaarctoideapassou a ser considerada uma espécie propriamente dita,Alouatta arctoidea,por conta de diferenças nocariótipo.[9]Por esse mesmo motivo,A. s. sarafoi também considerada.A. s. stramineanão é considerado um táxon válido, pois aespécie-tipoé uma fêmea deAlouatta caraya,e assim comoA. s. insulanus,são sinônimos deAlouatta macconnelli,considerado uma espécie propriamente dita.[12]As formasamazonicaepuruensisforam indicadas por Groves (2001, 2005) como sinônimos deA. s. juara.[12]Entretanto, Gregorin (2006) consideroupuruensiscomo uma espécie separada,Alouatta puruensis,assim comoAlouatta juaraé a espécie que ocorre nos limites leste da distribuição deAlouatta seniculus.[2]Entretanto, tal distribuição paraA. juaraé considerada incerta.[2][12]Rylands (1995) havia listado quatro subespécies deAlouatta belzebul,incluindo a formanigerrimadentro dessa espécie.[13]Entretanto, estudos genéticos corroboram com a classificação deAlouatta nigerrimacomo espécie separada deA. belzebul,e, inclusive, demonstra que tal espécie é mais próxima deA. seniculus.[12]As outras três formas,belzebul,dicoloreululataforam consideradas como subespécies por Rylands (1995), mas desconsideradas como válidas por Groves (2001, 2005).[1][12][13]Gregorin (2006) listou todas elas como espécies separadas:Alouatta belzebul,A. discoloreA. ululata.[2]

Ainda no complexoA. seniculus,existe discussão se o bugio que ocorre naMata Atlânticado sudeste e leste doBrasile nordeste daArgentinatem comonome científicoAlouatta guaribaouA. fusca.[12]Para Rylands & Brandon-Jones (1998) o termo correto éguariba,[8]mas para Gregorin (2006), éfusca.[2]Rylands (2000) e Groves (2001, 2005) listam duas subespécies paraA. guariba,A. g. guaribaeA. g. clamitans.[1][7]Entretanto, Gregorin (2006) considera esses dois táxons como espécies separadas. Harris et al (2005) sugere que as populações deA. g. clamitansdo sul do Brasil são diferentes das populações mais ao norte, no sudeste e leste.[14]

O complexoA. carayapossui apenas uma espécie, obugio-pretoou bugio-do-pantanal (Alouatta caraya), que também não possui nenhuma subespécie.[1]Entretanto, existe a possibilidade de existirem dois táxons para esse complexo, visto que as populações doChacobolivianosão diferentes de populações encontradas noMato GrossoeGoiás,noBrasil.[12]

Espécies e subespécies segundo Hill (1962), Rylands (2000) e Groves (2001; 2005) e as analisadas por Gregorin (2006).[1][2][7]
Hill (1962) Rylands (2000) Groves (2001; 2005) Gregorin (2006)[nota 1]
  • Alouatta caraya
  • Alouatta belzebul
    • A. b. belzebul
    • A. b. discolor
    • A. b. mexianae
    • A. b. nigerrima
    • A. b. ululata
  • Alouatta guariba
    • A. g. beniensis
    • A. g. clamitans
    • A. g. guariba
  • Alouatta palliata
    • A. p. aequatorialis
    • A. p. coibensis
    • A. p. luctuosa
    • A. p. mexicana
    • A. p. pigra
    • A. p. palliata
    • A. p. trabeata
  • Alouatta seniculus
    • A. s. amazonica
    • A. s. arctoidea
    • A. s. insulanus
    • A. s. juara
    • A. s. macconnelli
    • A. s. puruensis
    • A. s. sara
    • A. s. seniculus
    • A. s. straminea

Evolução e registro fóssil

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Relações filogenéticasdo gêneroAlouatta.[11]
Atelidae


Atelinae



Alouattinae


A. pigra



A. palliata






A. guariba



A. belzebul





A. caraya




A. macconnelli




A. sara



A. seniculus








Ocladogramaevidencia a separação entre as espécies daAmérica CentraleAmérica do Sul,provocada pelo soerguimento dacordilheira dos Andes.

Estudos moleculares demonstram que a subfamília Alouattinae se separou deAtelinaehá cerca de 12,9 milhões de anos.[15]Estudos com análise deDNA mitocondrialcorroboram a hipótese de que o gênero é um grupomonofilético,que pode ser dividido em dois grandesclados:um clado representa as espécies encontradas naAmérica do Sule outro, as espécies encontradas noMéxicoeAmérica Central.[11][16]Os dados moleculares mostram que a divergência entre as espécies sul-americanas e centro-americanas ocorreu há cerca de 6,8 milhões de anos, o que coincide com o soerguimento da parte norte dacordilheira dos Andes.[15]NaAmérica Central,Alouatta palliataeAlouatta pigradivergiram há cerca de 3 milhões de anos, e a diversificação das espécies sul-americanas começou entre 4,8 e 5,1 milhões de anos atrás, no fim doMioceno.[15]A especiação das espécies ao norte dos Andes provavelmente foi mais tardia pelo fato de que antes da completa formação doistmo do Panamáa distribuição das populações era muito restrita.[15]O registro fóssil mostra que a colonização daAmérica Centralnão se deu antes doPlioceno.NaAmérica do Sul,a primeira grande divisão de espécies coincide com a formação dorio Amazonas,separandoA. belzebuleA. guaribadeA. macconnelli,A. seniculuseA. sara.O surgimento daCaatingafoi responsável pela especiação deA. belzebuleA. guariba,ao passo que as espécies do norte e oeste da Amazônia surgiram em decorrência do aparecimento dos grandes rios.[15]Alouatta carayanão possui nenhuma barreira geográfica clara que tenha contribuído com seu surgimento, que ocorreu há cerca de 4 milhões de anos, noPlioceno.[15]

O registro fóssil é esparso e o gêneroStirtonia,descoberto no sítiopaleontológicodeLa Venta,compartilha características que o torna próximo deAlouatta.[17][18]Possuimolareshipertrofiados com cíngulo bucal proeminente e uma crista oblíqua, o que se assemelha, mas de forma não tão especializada, aos molares dos atuais bugios.[18]Provavelmente se alimentavam de folhas, também.[17]Foram descritas duas espécies:Stirtonia tatacoensiseStirtonia victoriae,ambas doMioceno(entre 12,6 e 13,7 milhões de anos atrás).[17][18]NoPleistoceno,existiuCartelles coimbrafilhoi,que foi o maior primata dasAméricas,pesando entre 25 e 28 kg, e provavelmente compartilhou um ancestral com os atuais bugios.[19]Era uma espécie que reunia características dos atuais bugios com a de outrosatelídeos,e possuía hábitos terrestres bem desenvolvidos, quando comparado com os outrosmacacos do Novo Mundo.[19]Em 1984, foi descobertoAlouatta mauroi(mas descrito apenas em 2008), doPleistocenotardio, e evidencia que o gênero já existia nesse período, naBahia.[20]

Distribuição geográfica e habitat

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Os bugios são osmacacos do Novo Mundocom distribuição geográfica mais ampla: ocorrem desdeVeracruze apenínsula de Iucatã,noMéxico,até a província deCorrientes,naArgentina,e oRio Grande do Sul,noBrasil.[21]Provavelmente, ocorre no extremo noroeste doUruguai.[22]Ocupam todos os habitats florestais a leste e norte dosAndes,naAmérica do Sul,e junto comCebus albifrons,é o único primata a ser encontrado emTrinidad.[21]

Alouatta discoloré uma espécie endêmica daAmazôniaOriental brasileira.

NaAmérica Central,a espécie com distribuição mais ampla éAlouatta palliata,ocorrendo desdeVeracruz,noMéxico,até aColômbiaeEquador,ao norte dosAndes,e faz um contato incerto comAlouatta seniculusnesta região.[10][21]Na península de Iucatã,Alouatta pigraé a espécie existente, sendo encontrado no México,BelizeeGuatemala.[10]Por fim,Alouatta coibensisé endêmico dapenínsula de Azueroeilha Coiba,noPanamá.[10]NaAmérica do Sul,Alouatta arctoideaé endêmica daVenezuela,cogitando-se uma população no leste daColômbia.[9]Alouatta sara,aparentemente, também éendêmicodaAmazôniaboliviana.[23]Ainda no oeste amazônico,Alouatta juaraeAlouatta seniculusocorrem em toda a porção oeste do Brasil, no leste e norte doPeru,EquadoreColômbia.Alouatta puruensisocorre ao longo dorio Purus,em ambas margens, no altorio Madeira,e orio Inuyaé o limite norte dessa espécie.[2]Alouatta macconnellié a espécie que ocorre no nordeste daAmazônia,ao norte dorio Amazonas,leste dorio Negroe sudeste dorio Orinoco,sendo encontrado nasGuianas,Suriname,BrasileTrinidad.[2][8]Ao sul do rio Amazonas, ocorreAlouatta nigerrimaentre os riosTapajóseMadeira,sendo endêmico doBrasil,dos estados doParáeAmazonas.[2]Os guaribas-de-mãos-ruivas são todos endêmicos do Brasil, ocorrendo na Amazônia Oriental e Nordeste:Alouatta discolorocorre ao sul dorio Amazonas,entre os riosTapajóseTocantins;Alouatta ululataé restrito àMata dos Cocais,noMaranhão,PiauíeCeará;eAlouatta belzebulpossui uma distribuição disjunta, ocorrendo entre os complexos dorio Xinguerio Iriri,até o fim da floresta amazônica (incluindo nessa área, aIlha de Marajó) e aMata Atlânticanordestina, desde a margem norte dorio São FranciscoatéBaía Formosa,nos estados deAlagoas,Pernambuco,ParaíbaeRio Grande do Norte.[2]NaMata Atlânticado leste até o sul doBrasil,ocorreAlouatta guariba,com duas subespécies:Alouatta guariba guariba,que ocorre do norte dorio JequitinhonhaatéIlhéuseUna,naBahia,habitando também as florestas do nordeste deMinas Gerais;[nota 2]eAlouatta guariba clamitans,que ocorre desde a região central doRio Grande do SulatéSão Paulo(exceto região norte e noroeste deste Estado),Rio de JaneiroeEspírito Santo,incluindo a província deMisionesnaArgentina.[2][nota 3]Alouatta carayapossui a maior distribuição geográfica entre os bugios, e ocorre por toda a região central doBrasilaté às margens dorio Paraná,no norte e nordeste daArgentinae no leste e sul doChaco,noParaguai,sendo encontrado também em estados do sul do Brasil, incluindo oRio Grande do Sul.[2]Provavelmente, ocorre no extremo noroeste doUruguai.[22]

Alouatta arctoideanosllanosvenezuelanos.

Os bugios são animaisarborícolase praticamente ocupam todos os estratos da floresta, mas principalmente odossel florestale árvores emergentes.[21]Também preferem viver emflorestas primárias,mas são adaptáveis e podem ocorrer em qualquer tipo de habitat florestal, desdepântanosemangues,até florestas secas e semideciduais,florestas de galeriaem áreas deCerradoe noPantanal,osllanosnaVenezuelaeColômbia,e em áreas de florestas periodicamente inundadas e manchas de florestas em áreas desavananaAmazônia.[21]Pode ser encontrado desde o nível do mar, até altitudes acima de 3200 m.[24]Por não beberem água, os bugios não necessitam viver em áreas próximas a rios.[24]Sua adaptabilidade é tamanha, que frequentemente, são os únicosprimatasque restam em áreas altamente alteradas pelo homem: pequenas áreas cercadas por pastagens e campos cultivados sem pressão de caça são capazes de abrigar grupos de bugios.[21]Apesar de tal capacidade de sobrevivência, ambientes pouco perturbados possuem densidades e populações mais saudáveis, e algumas espécies, comoAlouatta pigrasão mais susceptíveis a alterações do habitat.[24]É omacaco do Novo Mundocom ocorrência mais ao sul, eAlouatta carayaé a única espécie deprimatadospampas,noRio Grande do SuleUruguai.[22][25]

Descrição

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São animais maciços, de maior porte com relação aos outros primatas sul-americanos (pesam em média 7 kg); possui uma longa pelagem, maior na mandíbula e lados da face, formando uma barba que esconde o volume do ossohióide,que é muito volumoso nesse gênero (até 50 cm³).[26]Esse osso é bem maior nos machos e funciona como uma caixa de ressonância, o que permite uma vocalização bem desenvolvida, embora, com pouca variedade de sons.[26]A face é negra e nua e os bugios possuem uma longa cauda preênsil com uma palma.[26]O dimorfismo sexual é bastante acentuado, principalmente emAlouatta caraya,Alouatta guaribaeAlouatta belzebul,com as fêmeas sendo, geralmente, 70% menores que os machos.[21][26]Em algumas espécies existe uma grande variação na coloração da pelagem, o que dificulta a identificação do sexo e da espécie, como no caso deAlouatta seniculus.[2]

Ecologia e comportamento

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Vocalizações

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Bugios-preto(Alouatta caraya) vocalizando.

Por conta do enorme volume do ossohióide,os bugios emitem vocalizações poderosas, que podem ser ouvidas à quilômetros de distância. Tais vocalizações são emitidas, na maioria das vezes, em contextos de relações inter-grupos.[27][28][29][30]De fato, a maior parte das vocalizações se dão quando ocorrem contato visual entre os grupos de bugios,[28]e "simulações" da presença de intrusos significativamente aumentam essas vocalizações, principalmente por parte do macho dominante, que realiza buscas em torno do local que estão sendo emitidas as vocalizações simuladas.[27][30]As vocalizações acabam por impedir que outros grupos se aproximem, evitando encontros agressivos diretos.

Hábitos Alimentares

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Os bugios são primatas predominantemente folívoros, ingerindo principalmente brotos e folhas jovens.[26][31][32][33]Não é raro frutos terem uma porcentagem maior da dieta, como observado emAlouatta pigraeAlouatta discolor.[34][35]São animais seletivos, se alimentando na maior parte das vezes de algumas poucas espécies de plantas.[31][32]As atividades de alimentação consomem cerca de 24% do tempo, visto que a maior parte do tempo os bugios estão descansando (cerca de 60%).[34]

Reprodução e Acasalamento

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Filhote debugio-preto.

O ciclo estral das fêmeas é de cerca de 16,3 dias, e a gestação é de cerca de 186 dias, como mostrado em animais em liberdade deAlouatta palliata.[36]Os filhotes nascem em média a cada 22,5 meses por fêmea, e atingem a maturidade sexual entre 36 e 42 meses de idade.[36]NaArgentina,em que existe uma sazonalidade no regime de chuvas e de disponibilidade de alimentos, foi constatado um período específico para acasalamento e nascimento, que coincide com os meses mais secos do ano: a maturidade sexual dos juvenis acaba se dando em meses mais chuvosos e com maior disponibilidade de alimentos.[37]A invasão por outros machos, tal como mudanças na composição de adultos no grupo e nostatusde machos já residentes ao território, provoca a ocorrência de infanticídios, como observado emAlouatta seniculuseAlouatta pigra.[38][39]

Conservação

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As espécies do gêneroAlouattapossuem boas perspectivas na sobrevivência em ambientes humanizados noNeotrópico.Cerca de 35% dos táxons que compõe o gênero estão em categorias que denotam algum risco de extinção: trata-se de um número baixo em relação a outros gêneros de primatas sul-americanos comoAteleseBrachyteles.[24]A pouca exigência com questão a alimentação e área de vida, assim como a ampla distribuição geográfica, faz com que somente perturbações muito drásticas do ambiente, como total desmatamento de uma área ou a construção de umausina hidrelétricae acaçadesenfreada afetem a integridade das populações.[24]Entretanto, algumas subespécies encontram-se em grave risco deextinção,como oA. guariba guariba,considerado como "Criticamente em Perigo", segundo aIUCN.[40]

Notas de rodapé

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  1. ↑O autor analisou somente as espécies que ocorrem noBrasil,portanto, as três espécies do complexoA. palliata,Alouatta arctoidea(endêmico daVenezuela) eAlouatta sara(endêmico daBolívia) não foram estudados e incluídos no trabalho.[2]
  2. ↑Pode ocorrer no norte doEspírito Santo,caso seja confirmado sua ocorrência a partir dorio Doce.[2]
  3. ↑Gregorin (2006) considera essas subespécies como espécies separadas, e para ele,fuscaé o nome correto paraAlouatta guariba.

Referências

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  3. ↑«Bugio».Michaelis
  4. ↑«Aluata».Michaelis
  5. ↑«Bugio».Michaelis.Consultado em 16 de julho de 2021
  6. ↑«Guariba».Michaelis.Consultado em 16 de julho de 2021
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