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Poaceae

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(Redirecionado deCapim)
Nota:"Capim" redireciona para este artigo. Para outros significados, vejaCapim (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaPoaceae (gramíneas)
Ocorrência:Paleocenoà atualidade 65–0 Ma
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Liliopsida
Subclasse: Commelinidae
Ordem: Poales
Família: Poaceae
(R.Br.)Barnh.(1895)
bambu(Bambusaoldhamii)

Poaceaeé umafamíliade plantas dasangiospermasda classeLiliopsida(Monocotiledôneas), subclasseCommelinidae,também conhecidas comocapins,gramasourelvas.Sãoplantasfloríferas, frequentemente rizomáticas (ou não), anuais ou perenes, sublenhosas até lenhosas, com forma de vida em arbusto, árvore,bambu,erva, liana/volúvel/trepadeira ou subarbusto, vive sob substrato aquático, rupícula ou terrícula.[1][2]

O sistema de classificaçãoAPG II,de 2003, reconhece esta família incluindo-a na ordem Poales. A família é constituída por 668gêneroscom 10 035espécies.O sistema de classificaçãoAPG,de 1998, reconhecia a família na ordem Poales com o nome deGramineae(Juss.), com aproximadamente 700 gêneros e 12 000 espécies.

OSistema de Cronquist,de 1981, também reconhecia esta família, porém colocando-a na ordemCyperales(Wettst., 1911), que não existe mais.

NoSistema de Jussieu,de 1789,Gramineaeé o nome de umaordembotânica daclasseMonocotyledones comestameshipogínicos, com 58 gêneros.

Estima-se queambientes onde predominam espécies de Poacaecorrespondem a 20% davegetaçãoque cobre aterra,como os pastos e assavanas/cerrados.No Brasil, que possui cerrados e campos (naturais e antrópicos), ocorrem cerca de 180 gêneros e 1 500 espécies.

Nesta família encontram-se algumas plantas conhecidas como otrigo (Triticum aestivum),centeio,cevada (Hordeum vulgare),aveia (Avena sativa),arroz (Oryza sativa),sorgo (Sorghum bicolor),milheto (Pennisetum americanum),milho (Zea mays),cana-de-açúcar (Saccharum officinale),BambuaBrachiariaentre outros.[3]

Milho (Zea mays)
Lasiacis ligulata Hitahc. & Chase, Poaceae, Mata Atlântica, nordeste da Bahia, Brasil
Triticum monococcum

"Capim" é proveniente do termotupicaá pi'i,que significa "folha delgada".[4]"Grama" vem dolatimgramen,que significa "erva, relva".[5]"Cereal" vem do latimcereale,que significa "referente aCeres"(a deusaromanada agricultura).[6]"Relva" vem do latimrelevare,"levantar".[7]

Informações botânicas

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Tabela1: Características morfológicas gerais das Poaceae[3]
Estrutura Observação
Folhas Alternas, dísticas, formadas por bainha, lâmina elígula,às vezes pseudopecioladas; lígula membranosa, membranoso-ciliada ou pilosa, raramente ausente.
Bainha Presente. Envolve o caule, não fusionadas, ocasialmente unidas, formam tubo.
Lígula Presente. Estrutura membranosa, pilosa ou membranoso-ciliada, na face adaxial da folha, no contato entre a bainha e a lâmina foliar
Lâmina Presente. Simples, em geral linear, normalmente com venação paralela, achatadas ou às vezes enroladas em tubo, contínuas com a bainha ou pseudopecioladas.
Inflorescência Em espiga, panícula, cima ou racemos de espiguetas,
Espigueta Composta de um eixo e duas brácteas basais (glumas) dísticas proximamente sobrepostas e antécios.
Glumas Geralmente duas, de tamanho igual ou desigual.
Antécios Um a numerosos por espigueta, compostos de uma bráctea (o lema) subtendendo a flor e outra estrutura como bráctea (a pálea).
Lemas às vezes 1 ou mais aristas aciculares, curbas ou retas.
Páles Frequentemente translúcida, menor que, e parcialmente protegida pelo lema, frequentemente apresentando 2 quilhas.
Flores Pequenas, bissexuais ou unissexuais (Monoicas ou dioicas).
Polinização Geralmente polinizada pelo vento, muito reduzidas em tamanho e em número de peças florais.
Pólen Monoporado
Lodículas Em mesmo número de peças periânticas, geralmente 2, translúcidas.
Estames (1-) 3 (-6 ou numerosos)
Anteras Geralmente sagitadas
Carpelos Três, mas com frequências parecendo dois, conatos.
Estigmas Dois (-3), plumosos, com papilas multicelulares.
Ovário Súpero, com um lóculo e um óvulo subapical e quase basal, anfítropo ou semianátropo, com parede de megasporângio fina e espessa.
Fruto Cariópse unisseminado (grão) com a parede do fruto fusionada à semente (menos frequentemente a parede do fruto e a semente livre)
Embrião Um cotilédone (monocotiledônea) muito modificado (escutelo), de posição lateral.
Cortaderia selloana

Por serem monocotiledôneas tem a raiz fasciculada, abrangendo bastante área ao seu redor

Asfolhasdas gramíneas são alternas dísticas, alongadas, paralelinérvias, invaginantes, combainhafendida. Por serem sésseis não possuem pecíolo (o que liga a folha ao caule) exceto o bambu que possui um pseudo pecíolo. Há duas pequenas expansões na base dalâminafoliar denominadaaurículas.Na junção da lâmina foliar com a bainha há a formação dalígula|lígulaque pode ser membranosa, pilosa ou mista, característica muito importante para ataxonomia,a lígula fica entre a bainha e o limbo da folha na parte interna da mesma. Aepidermeé rica emsilício.

Possui caules de secção circular, em sua maioria o colmo, exceto o bambu que possui o caule lignificado, em seus entrenós são encontrados meristemas intercalados que os protegem do fogo e de herbivorias, já que nesses meristas são constituídos de gemas que fazem a planta crescer novamente.

Figura esquemática para flores em Poaceae

Apresenta umperigônioformado por 3verticilosde 2 peças que se reúnem em 1º grau para formar ainflorescênciadenominada “espigueta".Esta espigueta pode ser formada por 1 a 50 flores, onde algumas podem não ser funcionais.

Constituição da espigueta:ráquila,2glumase flor em número variado conforme a espécie, que pode serunissexual,hermafrodita ou neutra. A flor está formada de "lodículas","androceu "e" gineceu ". Apresentam brácteas: a “lema” e a “pálea”,que protegem o androceu e o gineceu, podem ser férteis ou estéreis. A lema é a mais externa,monoquilhada,pode apresentar "arista"(espiguetaaristada), e quando não a tem denomina-se espigueta "mútica",passando este termo a integrar ou classificar a cultivar ou variedade; a pálea ébiquilhadae cobre total ou parcialmente a pálea; o conjunto formado por lema e pálea denomina-se de "antécio"que pode estar ou não protegido pelas 2 brácteas da espigueta, denominadas “glumas I e II”; o androceu é formado por 3 estames na maioria das espécies, com filetes longos e tênues, o que facilita aanemofilia;excepcionalmente podem ocorrer 1,2,6 ou mais estames.[1]

Na sua grande maioria, osfrutosdas gramíneas sãocariópses,que são frutos secos, indeiscentes (que não abrem) e possuem em sua maioria a semente presa ao pericarpo (endocarpo, mesocarpo e epicarpo) do fruto.

Distribuição ecológica

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Brachiaria(Poaceae)

Plantas cosmopolitas, presentes tanto em ambientesdesérticoscomo marinhos e de água doce. Registro em todos os tipos de ecossistemas, exceto em grandes altitudes. Segundo Judd, (2009), os campos nativos se desenvolvem em ecossistemas que apresentam estiagem sazonal, relevo ondulado e fogo periódico. Locais de presença e dominância das gramineas são as pradarias da América do Norte, os Pampas e os Cerrados Sul-americanos, oVeldafricano (savana) e as estepes euro-asiáticas. Ocupam cerca de 24% da vegetação terrestre. Não é uma família extritamente endêmica do Brasil.[2][3]

Tipo de vegetação

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Cevada (Hordeum vulgare)

Área antrópica, caatinga (stricto sensu), campinarana, campo de altitude, campo de várzea, campo limpo, campo rupestre, carrasco, cerrado (lato sensu), floresta ciliar ou galeria, floresta de igapó, floresta de terra firme, floresta de várzea, floresta estacional decidual, floresta estacional perenifólia, floresta estacional semidecidual, floresta ombrófila (= floresta pluvial), floresta ombrófila mista, manguezal, palmeiral, restinga, savana amazônica, vegetação aquática, vegetação sobre afloramentos rochosos.[2]

Ocorrência (Brasil)

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Dados da biogeografia da família no Brasil:[2]

Ocorrências confirmadas

  • Norte(Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
Cultura decana-de-açúcar(gêneroSaccharum)
  • Nordeste(Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
  • Centro-oeste(Distrito Federal, Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
  • Sudeste(Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul(Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
  • Ilhas Oceânicas:Fernando de Noronha

Possíveis ocorrências

  • Norte(Acre, Amazonas, Amapá, Pará, Rondônia, Roraima, Tocantins)
  • Nordeste(Alagoas, Bahia, Ceará, Maranhão, Paraíba, Pernambuco, Piauí, Rio Grande do Norte, Sergipe)
  • Centro-oeste(Goiás, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso)
Arroz (Oryza sativa)
  • Sudeste(Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul(Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)
  • Ilhas Oceânicas:Trindade

Domínios fitogeográficos (Brasil)

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Amazônia, Caatinga, Cerrado, Mata Atlântica, Pampa, Pantanal

Relações filogenéticas[8]

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Relações filogenéticas em Poaceae segundo Angiosperm Phylogeny Group (APG) Mapeamento de Vester, (1940) e Hultén, (1961) ([8]
Relações filogenéticas em Poaceae segundoAngiosperm Phylogeny Group(APG) Mapeamento de Vester, (1940) e Hultén, (1961) ([8]
Streptochaeta

Anomochlooideae:Grupo irmão de todas as outras dentro do clado Poaceae. Inclui ervas perenes que crescem no chão sombreado de florestas nosNeotrópicos.Existem dois gêneros,AnomochloaeStreptochaeta,cada um em sua própria tribo.

Esta subfamília é a linhagem mais precoce divergente das gramíneas.

Pharoideae:Contém uma única triboPhareae,com dois gêneros:LeptaspisePharus.Seus membros crescem nos pisos sombreados de florestas temperadas tropicais e quentes.

Estasubfamíliaé uma das linhagens de gramíneas mais antigas divergentes.

Puelioideae:Possui dois gêneros: Guaduella e Puelia, cada um em sua própria tribo. Seus membros crescem no sub-bosque de florestas tropicais.

Esta subfamília é uma das linhagens de gramíneas mais antigas divergentes.

Aristideae:é a única tribo de gramíneas na subfamília monotípicaAristidoideae.Seus membros sãoherbáceosanuais ouperenesencontrados em florestas subtropicais ezonas temperadas.A tribo tem mais de 300 espécies em três gêneros, onde a subfamília é um membro do clado de gramíneas, o grupo evolutivo em que afotossínteseC4 evoluiu muitas vezes.

Panicoideae:Segunda maior subfamília das gramíneas com mais de 3 500 espécies, distribuídas principalmente em regiões temperadas e tropicais quentes. Compreende algumas culturas agrícolas importantes, incluindo a cana-de-açúcar, o milho, o sorgo e o capim. A fotossíntese C4 evoluiu independentemente um número de vezes na subfamília, onde tinha um antepassado C3.

Arundinoideae:Possui cerca de 40 espécies, incluindo o junco gigante e junco comum. Ao contrário de muitos outros membros do clado nas gramíneas, os Arundinoideae todos usam C3 fotossíntese. Seu grupo irmão é a subfamíliaMicrairoideae.Arundinoideae costumava ser bastante grande em sistemastaxonômicosmais antigos, com mais de 700 espécies, mas a maioria deles foram movidos para outras subfamílias após análises filogenéticas. Atualmente, as espécies são colocadas em 16 gêneros e duas tribos.

Micrairoideae: Distribuída em regiões tropicais e subtropicais. Dentro do clado é irmão da subfamília Arundinoideae. Inclui cerca de 190 espécies em nove gêneros. A classificaçãofilogenéticadas gramíneas reconhece quatro linhagens principais, classificadas como tribos. Apenas as espécies da triboEriachneae(gêneros Eriachne e Pheidochloa) desenvolveram a via fotossintetizante C4.

Polypogon monspeliensis - subfamília Pooideae

Danthonioideae:Distribuida principalmente dohemisfério sul,contendo a única tribo Danthonieae e três gêneros, com 300 espécies. Inclui erva herbácea e parcialmentelenhosaou anual (menos comum) gramas que crescem em pastagens abertas, arvoredos e florestas.

Danthonioideae exclusivamente utiliza a fotossíntese C3. Seu grupo irmão é a subfamíliaChloridoideae,onde existem 20 gêneros, 17 dos quais são colocados na triboDanthonieae,enquanto três ainda não foram classificados. As relações dentro do grupo são complicadas; Evidências filogenéticas conflitantes doDNA nucleare docloroplastosugerem que os eventos de hibridização desempenharam um papel importante no Danthonioideae.

Chloridoideae é uma das maioressubfamíliasde gramíneas, com aproximadamente 130 gêneros e 1 600 espécies, encontradas principalmente em pastagens áridas tropicais ou subtropicais. Dentro do clado, seu grupo irmão são os Danthonioideae. A subfamília inclui ervas daninhas e as espécies do milho crescidas em algumas regiões tropicais.

Com exceção de algumas espécies em Elliscochloa, a maioria das espécies da subfamília utiliza a via fotossintetizante C4. A primeira transição evolutiva da fotossíntese C3 para C4 nas gramíneas provavelmente ocorreu nesta subfamília, cerca de 32 a 25 milhões de anos.

Oryzoideae:Inclui cerca de 120 espécies em 20 gêneros, principalmente o arroz. Dentro das gramíneas, esta subfamília é uma das três pertencentes doclado rico em espécies que utilizam a fotossíntese C3; É alinhagembasal da subfamília. Contém quatro tribos e um gênero de posição incerta, Suddia (provavelmente Phyllorachideae). As análises filogenéticas resolveram a ordem de ramificação destes clados dentro da subfamília.

Bambussãoperenesflorescendo plantas na subfamíliaBambusoideae.No bambu, tal como noutras gramíneas, as regiões internodais do caule são geralmente ocos e os feixes vasculares na secção transversal estão espalhados por todo o caule em vez de numadisposição cilíndrica.Oxilema lenhosodicotiledóneo também está ausente. A ausência de madeira de crescimento secundário faz com que as hastes de monocotiledóneas, incluindo as palmas e os grandes bambus, sejam colunares em vez de afiladas.

Pooideaeé a maior subfamília dePoaceaecom 4.200 espécies em 14 tribos e aproximadamente e 200 géneros. Incluem alguns cereais principais como o trigo, a cevada, a aveia, o centeio e muitas gramas. Eles são muitas vezes referidos como gramíneas de estação fria porque elas são distribuídas em climatemperado.Todos usam a viafotossintéticaC3.

Índice com os géneros da famíliaPoaceaesegundo o sistema:APG II

Índice com os gêneros da família Poaceae segundo o sistema:Flora do Brasil

Há 458 espécies de gramíneas catalogadas no Estado de São Paulo, sendo 403 plantas nativas e 55 originárias do exterior.[9]

Importância econômica

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De fundamental importância para alimentação humana, estafamília botânicaé a mais importante de todas as famílias de plantas para economia, cerca de 70% das terras cultivadas e responsável por mais de 50% das calorias consumidas pela humanidade, sendo cultivada pelo menos há 10 mil anos. Graças a domesticação de plantas como trigo, cevada, arroz e aveia foi possível o surgimento das primeiras formas de civilização. Osgrãossão o principalalimentocultivadoem torno do mundo e obambu,usado extensamente para a construção e os brotos jovens na alimentação. As gramas agriculturais cultivadas para a produção de alimento são chamadascereais.Os cereais constituem a fonte principal decaloriasparaseres humanos.Incluem oarrozna Ásia, omilhonoMéxicoetrigoecevadanaEuropae naAmérica do Norte.O milho e outros cereais são também cultivados em muitos países para a produção de alimentos para animais, napecuária,as fibras para fabricar papel, a polpa para a produção de raiom, os açucares para fermentação de bebidas alcoólicas, tais comocervejae uísque e os caules resistentes utilizados como material de construção.[3]

Elas têm uma grande importância também naagronomia.O trigo é um exemplo de gramínea, que se adaptou largamente entre várias regiões do planeta para a produção de cervejas. O arroz é outro exemplo de gramínea que se adaptou largamente ao paladar, não só do brasileiro assim como outros países que tem ele como um dos seus principais alimentos.

As gramíneas estão largamente relacionadas com a agronomia eagroecologia.O ramo da botânica que as estuda é aagrostologia.

Referências

  1. ab«Instituto de Botânica».Instituto de Botânica.Consultado em 29 de janeiro de 2017
  2. abcd«Lista de Espécies da Flora do Brasil».floradobrasil.jbrj.gov.br.Consultado em 29 de janeiro de 2017
  3. abcdJudd W.S., C.S. Campbell, E.A. Kellogg, P.F. Stevens & M.J. Donoghue. 2009. Sistemática vegetal: um enfoque filogenético. Rodrigo B.Singer et al. (Trad.) 3a ed. Armed. Porto Alegre
  4. FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.341
  5. FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.862
  6. FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.383
  7. FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1 480
  8. ab«Poales».www.mobot.org.Consultado em 29 de janeiro de 2017
  9. PIVETTA, Marcos. Entre capins e bambus. Revista Fapesp, edição 67, ago. 2001.link.
Geral
  • CLAYTON, W.D.; RENVOISE, S.A.Genera Graminum:Grasses of the world. London: Royal Botanic Garden, Kew, 1986.
  • GOULD, F. W.; SHAW, R. B.Grass Systematics.2nd ed. College Station: Texas A&M University Press, 1983. [1a ed., 1969.]
  • JACOBS, S.W.L.; EVERTT, J. (ed.).Grasses:Systematics and Evolution. Collongwood, Australia: CSIRO, 2000.link.
  • WARD, H. M.Grasses:a handbook for use in the field and laboratory. Cambridge: University Press, 1901.link.
  • WATSON, L. & DALLWITZ, M. F.The Grass Genera of the World.Cambridge: Cambrige University Press, 1992. 1081 p.
Brasil
  • BOLDRINI, I. I.; LONGHI-WAGNER, H. M.; BOECHAT, S. C.Morfologia e taxonomia de gramíneas sul-rio-grandenses.Porto Alegre: UFRGS, 2005. 96 p.
  • CARDOSO, A.G.T.; OLIVEIRA, R. C.; REIS, P.A.; RIBEIRO, A.R.O.; BERTO, a.C.V.; PONCIANO, A.I.C.; MOURA, C.O.; VALLS, J. F. M.Guia de Gramíneas do Cerrado.Brasília: Rede de Sementes do Cerrado, 2016. v. 1. 212 p.
  • LONGHI-WAGNER, H. M.; BITTRICH, V.; WANDERLEY, M. G.; SHEPERD, G. J. Poaceae. In: WANDERLEY, M. G.; SHEPERD, G. J.; GIULIETTI, A. M. (coord.).Flora Fanerogâmica do Estado de São Paulo.vol. 1. São Paulo: FAPESP: HUCITEC, 2001.link.
  • VALLS, J. F. M. Gramíneas nativas e sua importância forrageira: situação do estudo no Brasil. In: VALLS, J. F. M, COORADIN, L., SILVA, M. de A.; SCHULTZE-KRAFT, R.Plantas forrageiras.Brasília: EMBRAPA-DID, 1980. (EMBRAPA-CENARGEN, Documentos, 1). p. 7-23.

Ligações externas

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