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Capivara

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Nota:Para outros significados, vejaCapivara (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCapivara[1]
Ocorrência:Pleistoceno- Recente
Uma capivara na cidade de Petrópolis, no Rio de Janeiro.
Uma capivara na cidade dePetrópolis,no Rio de Janeiro.
Estado de conservação
Espécie pouco preocupante
Pouco preocupante(IUCN 3.1)[2]
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Mammalia
Ordem: Rodentia
Subordem: Hystricomorpha
Infraordem: Hystricognathi
Parvordem: Caviomorpha
Superfamília: Cavioidea
Família: Caviidae
Subfamília: Hydrochoerinae
Gênero: Hydrochoerus
Espécie: H. hydrochaeris
Nome binomial
Hydrochoerus hydrochaeris
Linnaeus,1766
Distribuição geográfica

Sinónimos
  • capybaraPallas, 1766
  • cobayaBuffon, 1802
  • dabbeniRovereto, 1914
  • irroratusF. Ameghino, 1889
  • notalisHollister, 1914
  • uruguayensisC. Ameghino and Roverto, 1914

Acapivara[3]oucapincho[4](nome científico:Hydrochoerus hydrochaeris) é uma espécie demamíferoroedorda famíliaCaviidaee subfamíliaHydrochoerinae.Alguns autores consideram que deva ser classificada em uma família própria. Está incluída no mesmo grupo de roedores ao qual se classificam aspacas,cutias,ospreáse oporquinho-da-índia.Ocorre por toda aAmérica do Sulao leste dosAndesem habitats associados a rios, lagos e pântanos, do nível do mar até 1 300 m de altitude. Extremamente adaptável, pode ocorrer em ambientes altamente alterados pelo ser humano.

É o maior roedor do mundo, pesando até 91 kg e medindo até 1,2 m de comprimento e 60 cm de altura. A pelagem é densa, de cor avermelhada a marrom escuro. É possível distinguir os machos por conta da presença de umaglândulaproeminente nofocinhoapesar de odimorfismo sexualnão ser aparente. Existe uma série de adaptações nosistema digestórioàherbivoria,principalmente noceco.Alcança amaturidade sexualcom cerca de 1,5 ano de idade, e as fêmeas dão à luz geralmente a quatro filhotes por vez, pesando até 1,5 kg e já nascem com pelos e dentição permanente. Em cativeiro, pode viver até 12 anos de idade.

Etimologia e nomes populares

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A capivara também é chamada decarpincho,capincho,beque,trombudo,caixa,cachapu,porco-capivara,cunumecubu.[5]O nomecapivaraprocede do termotupikapi'wara,que significa "comedor de capim".[6]Tal nome é o mais comum e conhecido por todo oBrasil.[5]NoRio Grande do Sultambém é conhecida porcapinchooucarpincho,termo derivado doespanhol.[5]NoAmazonas,é conhecida porcupidoe naIlha de Marajó,noPará,porbeque.O macho, neste mesmo local, devido à glândula nasal no focinho, é chamado detrombudo,caixaoucachapu.[5]Em alguns locais do interior daBahia,a capivara é chamada deporco-capivara,no sudeste doParáporcunume decubuem alguns locais do estado deGoiás.[5]

Nomes indígenas

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Taxonomia e evolução

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A capivara foi descrita pela primeira vez porGeorge Marcgrafem 1648, comoCapy-bara Brasiliensus: Porcus est fluvialitis( "porco dos rios" ).[5]No entanto, sua primeira classificação só foi oficialmente elaborada porCarolus Linnaeus,em 1758, junto com oporquinho-da-índia,comoMus porcellus.[5]Posteriormente, Linnaeus reclassificou a capivara entre ossuínos,comoSus hydrochaeris.[5]Mathurin Jacques Brissonem 1762 classificou a capivara no gêneroHydrochoerus.[5]Visto que o trabalho de Brisson,Regnun Animalenão seguiu anomenclatura binomialadequadamente, tal nome não deveria ser considerado válido. Houve debate que o nome deveria serHydrochoeris,criado no trabalhoZoologiae FundamentaporBrünnich,datado de 1772. Entretanto, dado seu largo uso, durante 230 anos, em 1998 oBulletin of Zoological Nomenclatureoficialmente reconheceu o gêneroHydrochoerus.[5]

A última edição doMammal Species of the World(2005) adotou o nome proposto por Brisson (Hydrochoerus).[5]Entretanto, os autores consideraram, incorretamente, que o nomeHidrochoerisfoi o proposto por este autor.[1]Tal confusão foi resolvida na reimpressão do livro, mas não foi mudada na versão on-line.[5]

A capivara é umroedorincluído na famíliaCaviidae,subfamíliaHydrochoerinae.[1]Tal subfamília foi considerada, por muito tempo, uma família separada (Hydrochoeridae), mas estudos genéticos claramente consideram que as capivaras devem ser incluídas em Caviidae, tornando Hydrochoeridae umasubfamília.[1]Alguns estudos apontamKerodon(ao qual pertence as duas espécies de mocós) como o grupo de roedores mais próximo evolutivamente do gêneroHydrochoerus,apesar de que tal relação ainda não está bem resolvida.[18]Considerando a relação com o gêneroKerodon,pode ser válido considerar Hydrochoeridae como umafamília.[18]Mas é inquestionável, até o momento, que a capivara é um roedorcaviomorfo,dentro dasuperfamíliaCavioidea,que representa uma importanteradiaçãode roedoresHystricognathinoNovo Mundo,ao qual fazem parte ascutias,amara,apaca,apacarana,ospreáse oporquinho-da-índiatambém.[19]

Atualmente, não são reconhecidassubespéciesda capivara.[20]Até 1991, alguns autores consideravamHydrochoerus isthmius,que ocorre noPanamá,norte daColômbiaeVenezuela,como uma subespécie da capivara (Hydrochoerus hydracheris), mas é classificada como uma espécie separada desde esta data.[21]

Registro fóssil

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FilogeniadeCavioidea.[22][19]
 
 

Dasyproctidae- cutias

 
 
 

Cuniculidae- paca

 
Caviidae
 

Caviinae- preás

 
 
Dolichotinae

Dolichotis

 
Hydrochoerinae
 

Hydrochoerus-capivaras

 
 

Kerodon- mocós

 
 
 
 
 
 
Filogenia inferida a partir de estudoscitogenéticosemoleculares.

Os registros mais antigos de capivaras datam doMioceno,entre 7 e 9 milhões de anos atrás, daArgentinacentral.[18]De fato, a superfamíliaCavioideacomeçou a se diversificar naPatagônia.Inicialmente, foram descritas quatro subfamílias de Hydrochoeridae, com um grande número de espécies egênerosde capivaras pré-históricas descritas, mas atualmente, representada apenas por duas espécies.[18]A mais antiga espécie relacionada à capivara atual éCardiatherium chasioense,que ocorreu onde hoje é a província deBuenos Aires,Argentina.[18]NoPlioceno,entre 5,3 e 2,5 milhões de anos atrás, existiu o gêneroPhugatherium,também próximo da atual capivara.[18]O gêneroHydrochoerussurgiu no fim do Plioceno na América do Sul, mas a mais antiga espécie conhecida éHydrochoerus gaylordi,dasAntilhas.[18]No fim doPleistoceno,é provável que a atual capivara já ocorresse do sul daAmérica do Norteaté o centro daArgentina.[18]

Essas espécies fósseis, assim com a atual, viviam em ambientes semiaquáticos.[18]Algumas espécies muito próximas da capivara atual, como as do gêneroChapalmatheriumeNeochoerus,do Pleistoceno, eram particularmente grandes, podendo atingir 200 e 110 kg respectivamente.[18]Apesar disso, as espécies fósseis relacionadas à capivara possuíam características muito semelhantes (como a formação de manadas) à espécie moderna: aparentemente, tais características existem desde o fim doMioceno.[18]

Distribuição geográfica e habitat

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As capivaras habitam ambientes semi-aquáticos, como asvárzeasde rios, incluindo áreasurbanas.

A capivara é uma espécie amplamente distribuída naAmérica do Sul,e ocorre em todos os países desse continente, exceto noChile.[5]É encontrada a leste dosAndesaté a foz dorio da Prata,naArgentina.[5]Apesar dessa ampla distribuição, ela é mais rara em alguns locais, com algumas extinções locais confirmadas, como em partes dosllanosdaVenezuelae em várias regiões daCaatinga,noBrasil.[5]Também foi extinta em parte do litoral doNordeste Brasileiro,entre oRio Grande do Nortee oCeará.[5]NoPleistoceno,ocorria até aAmérica do Norte,no sul dosEstados Unidos.[23]Entretanto, a espécie está se tornandoinvasoranaFlórida.[24][25]

Ao longo desses locais, habita uma ampla variedade de habitats ao longo de rios, lagos, represas e pântanos.[20]É abundante emflorestas de galeriae áreas periodicamente inundáveis. Sua presença tem sido reportada desde o nível do mar até 1 300 m de altitude.[20]NoBrasil,é abundante nas bacias dos riosAmazonas,ParanáeAraguaia;noPantanale nas regiões dos lagos noRio Grande do Sul.[5]

É um animal adaptável e pode ser encontrada em inúmeros ambientes altamente alterados pelo homem, principalmente em pastagens ecanaviais.[26]Pode alcançar altas densidades nesse locais se não caçada, sendo considerada umapragaem algumas ocasiões. É possível que odesmatamentopara criação de pastagens possa ter favorecido a expansão da ocorrência da capivara em alguns locais.[26]Frequentemente, pode ser encontrada em áreas urbanas, parques e até mesmo, áreas residenciais.[5]

Descrição

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A capivara é o maiorroedordo mundo.
Capivara no Lago Municipal de Cascavel (PR)

A característica mais chamativa na capivara é seu grande porte: pesa em média, entre 49 e 50 kg, sendo o maiorroedordo mundo.[5]As fêmeas tendem a ser maiores que os machos e no estado deSão Paulo,foi registrado uma fêmea que pesava até 91 kg.[20]NoUruguai,foi registrado um macho que pesava cerca de 73 kg.[20]As capivaras encontradas nocentro-oesteesudestedoBrasil,eArgentina,tendem a ser maiores que aquelas encontradas naVenezuela.[20]A capivara possui até 1,2 m de comprimento e 60 cm na altura dacernelha,com um corpo em formato debarrile robusto, coberto por uma densapelagemque varia do avermelhado ao marrom-escuro.[20]A forma do corpo é parecida com a do gêneroCavia,ao qual pertence oporquinho-da-índia(Cavia porcellus), mas é muito maior e proporcionalmente mais brevilíneo.[23]A cauda é muito pequena e vestigial. Interessantemente, ao contrário de outros roedores, as capivaras possuemglândulas sudoríparasdistribuídas ao longo do corpo.[27]A pele é ondulada, com pelos emergindo em ângulo agudo comfolículosagrupados em três associados àglândulas sebáceas.[27]

A pegada das patas traseiras é semelhante à daanta.

A cabeça é grande, com orelhas pequenas e sem pelos, com um prega que fecham a abertura daorelha interna.[5]As pernas são curtas e as patas traseiras são mais longas que as dianteiras. Estas, apresentam quatro dedos e as traseiras três, com as pegadas se assemelhando a deperissodáctilos,como aanta.[20]Os dedos são distribuídos radialmente. São grossos, similares a cascos, unidos por pequenas membranas interdigitais.[20]Visto ser um animalherbívoro,a capivara possui inúmeras adaptações a esse tipo de dieta: possui umestômagosimples em formato de "J" com volume de até 2 l, quando completamento cheio, comcecodesenvolvido.[5]O ceco é utilizado parafermentaro alimento ingerido, por meio debactériasque que nele habitam (principalmenteFirmicutes,Proteobacteriae pelo menos 17 espécies deprotozoários).[28]Esta estrutura, localizada entre ointestino delgadoe ocólon,pode ter até 5 l de volume, ocupando entre 63 e 74 % do volume dosistema digestório.[28]Ointestino delgadopossui até 10 m de comprimento.[28]

A capivara não possuidimorfismo sexualaparente e é difícil diferenciar agenitáliaentre macho e fêmea, mas é possível distinguir os machos por conta de umaglândulanasalhomólogaàglândula pigmentáriade muitosroedores.[20][29]Entretanto, tal glândula pode ser observada também em algumas fêmeas.[30]A glândula é desprovida de pelos e aumenta de tamanho após os 25 meses de idade.[30]Geralmente, machos dominantes ou com altas concentrações detestosteronaplasmáticaspossuem glândulas maiores.[30]A glândula nasal dos machos produz secreções complexas, mas compostas majoritariamente porlipídios.[30]A composição dessas secreções é diferente entre os indivíduos e pode servir para reconhecimento destes.[30]Além dessa glândula nasal, as capivaras possuem glândulas anais, assim como outros roedores e estão presentes tanto nos machos quanto nas fêmeas, apesar de que a morfologia delas ésexualmente dimórfica.[30]

Ocrânioé grande (pode ter até 27 cm de comprimento)[20]com formato de caixa e a boca é localizada na parte inferior, fazendo com que ela esteja em contato direto com o alimento enquanto pasta.[28]Afórmula dentáriaé,totalizando 20 dentes. Existe um grandediastemaseparando os afiadosincisivose ospré-molares.[28]Todos os dentes crescem continuamente, como em outros roedores e os incisivos em machos adultos são mais amplos do que os das fêmeas.[20]As fileiras de dentes tendem a convergir para frente.[23]Os dentes molariformes (molares e pré-molares) não possuemraize possuem grande quantidade deesmalte dentário,que possuem um arranjo superficial semelhante ao de outrosCaviidae,mas mais complexo.[23]Apesar dos hábitos semi-aquáticos e de nadar, oesqueletoda capivara não é especializado nesse tipo de locomoção.[20]Em contrapartida, características do pescoço demonstram adaptação para pastar, como grande flexibilidade no planosagital.[20]

O crânio da capivara possui oarco zigomáticodesenvolvido e robusto.

O macho da capivara não possui umescrotobem definido e ostestículosestão localizados subcutaneamente na regiãoinguinal.[29]Estes, pesam até 32 g, e são relativamente pequenos ao tamanho corporal com um índice "gonado-somático" de 0,12 %, sendo um dos menores entre osroedores,junto com ocastor-americano(Castor canadensis).[29]A genitália externa masculina é muito semelhante à feminina, visto que opênisse localiza dentro de umainvaginaçãoentre oânuse duas glândulas anais.[29]Aglandepossui um sulco e um proeminente colo, que faz com que ela possui uma estrutura em forma de "T" invertido quando observado de uma vista inferior.[29]Assim como outrosmamíferos,possui obáculo.[29]

As fêmeas das capivaras compartilham uma série de características exclusivas dos roedores dasubordemHystricomorpha,principalmente no que diz respeito à estrutura daplacenta.[31]Assim como outrosroedores,oúteroé bipartido, com dois "cornos", tendo um formato de "Y".[31]Astubas uterinassão tortuosas e enoveladas, tendo cerca de 17 cm de comprimento, se localizando entre osováriose a porção final dos cornos uterinos. Fêmeas que nunca tiveram filhotes possuem úteros menores, pesando entre 6,5 e 57 g, ao passo que fêmeas que já deram à luz várias vezes, possuem úteros que pesam entre 40 e 765 g.[31]As fêmeas possuem cerca de seis pares deglândulas mamáriasdispostas em duas fileiras no ventre.[20]

A capivara possui umcariótipocom 66cromossomos.[20]Ocromossomo Xé grande emetacêntrico,e ocromossomo Yé pequeno etelocêntrico.[20]

Ecologia e comportamento

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Frequentemente, são observadas associações entre capivaras e aves, como osuiriri-cavaleiro.

Capivaras podem ser ativas durante o dia todo, se não sofrerem algum tipo de perturbação por conta da caça.[20]Entretanto, durante o dia, elas permanecem dentro da água na maior parte do tempo (principalmente para termorregulação), iniciando oforrageamentono fim da tarde, descansando por volta da meia-noite e indo forragear novamente, um pouco antes do amanhecer.[20]Nas primeiras horas da manhã, as capivaras costumam descansar, em pequenos grupos próximos à àgua.[32]Nestas horas, na estação seca, o descanso pode ser interrompido para realizar acecotrofia.[32]

Representação de umasucuriengolindo uma capivara. Sucuris predam principalmente os filhotes.

Foram registradas associações da capivara com pelo menos 9 espécies deaves.[33]No sul doBrasil,foi reportado que ocarcará(Caracara plancus), ojoão-de-barro(Furnarius rufus), osuiriri-cavaleiro(Machetornis rixosus), ogavião-carrapateiro(Milvago chimachima) e ochupim(Molothrus bonariensis) se associam com este roedor.[33]Essas espécies utilizam a capivara como poleiro ou como batedor (ao andar entre a vegetação, a capivara pode espantarinsetosque são ingeridos pelas aves), e para se alimentar deectoparasitas.[33]Já foi observado que a capivara ativamente expõe o ventre para que ogavião-carrapateiropossa se alimentar de ectoparasitas.[33]As interações entre aves e capivaras são observadas principalmente em áreas com muita vegetação, como banhados arbustivos, matas e campos úmidos.[33]Obem-te-vitambém pode utilizar a capivara como poleiro,[33]e ajaçanã(Jacana jacana) pode catar ectoparasitas do pelo de capivaras.[34]

Como outrosCaviomorpha,a capivara chama a atenção por conta de seu tamanho, contrastando com a maior parte dosroedores:tal porte conferiu a esse animal, uma série de adaptações enichos ecológicosúnicos entre os roedores, inclusive se assemelhando aosunguladosem alguns aspectos.[32]Ecologicamente, a capivara é considerada umpastador,e épredadapor grandesfelídeoscomo aonça-pintada(Panthera onca) e aonça-parda(Puma concolor) ejacarés.[5]Filhotes podem ser predados por felídeos de porte menor, como ajaguatirica(Leopardus pardalis), ocachorro-do-mato(Cerdocyon thous),cobrasda famíliaBoidae,como asucuri(Eunectes murinus) e ajibóia(Boa constrictor) e até poraves de rapinacomo ocarcará(Caracara plancus) e ourubu(Coragyps atratus).[5]Além desses predadores no ambiente natural, a capivara é caçada porcãese o homem.

Comportamento social e território

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As capivaras são animais sociais, vivendo em bandos que em média têm entre 10 e 30 animais.[35]Alguns estudos apontam grupos com até 100 indivíduos.[32]Em todos os locais em que a capivara foi estudada, ela forma grupos.[32]Estes, são constituídos tanto por machos quanto por fêmeas, com os primeiros formando uma rígidahierarquia,com um único macho dominante.[35]O único local em que as capivaras formam grupos menores é naAmazônia,em que frequentemente são observados apenas um casal (ou um macho e duas fêmeas) com filhotes.[32]

A capivara é um dos poucosroedoresessencialmente sociais.

A sazonalidade do ambiente em que vivem faz com que ocorram alguns fenômenos quanto ao número de indivíduos nos bandos: na estação seca, as capivaras podem se agrupar nos locais em que se concentram água permanentemente, formando grupos com mais de 100 indivíduos. Entretanto, tais associações são efêmeras e não há alteração na estrutura social dos grupos.[32]NoPantanal,muitas vezes ocorre o inverso, com tais associações predominando na estação chuvosa.[32]

Uma das mais óbvias características na estrutura social das capivaras é a hierarquia de dominância entre os machos.[32]Geralmente, asinterações agonísticasse resumem a perseguições por parte do dominante, mas pode acontecer do animal perseguido revidar, ocorrendo exibições e brigas em que na maior parte das vezes, o dominante ganha. O animal na posição elevada na hierarquia se mantém nela por até 3 anos.[32]É possível que machos intrusos possam ganhar do dominante e este perder sua posição, muitas vezes por razões desconhecidas.[32]Existe uma correlação entre posição na hierarquia e idade, sendo que os mais velhos tendem a ser dominantes sobre os mais novos.[32]O dominante nunca expulsa os subordinados do bando, o que mostra que existe algum tipo de vantagem em se mostrar tolerante à presença de outros machos: os subordinados auxiliam na defesa do território e contra predadores.[32]Apesar disso, o macho dominante é responsável por grande parte das cópulas, podendo variar entre 75% e 81% das relações sexuais observadas.[32]Interessante notar, que apesar da monopolização das fêmeas pelo dominante, algumas cópulas são feitas por subordinados, o que demonstra que existe um certo grau decompetição espermática.[32]Em contrapartida à relação hierárquica entre os machos, as fêmeas não possuem tal estrutura bem definida, exceto em cativeiro, em que já foi relatado a presença de uma fêmea dominante.[32]

A glândula nasal é uma estrutura observada nos machos e responsável pela sinalização da hierarquia entre eles

Aárea de vidapode ser considerada a mesma que oterritório,exceto por algumas áreas visitadas durante a noite.[32]Geralmente, possui entre 6 e 16hectares(ha), mas naColômbiaforam reportadas áreas maiores que 56 ha e noPantanal,com até 200 ha, mas é provável que este último estudo tenha considerado como território incursões casuais em áreas não utilizadas pelo grupo.[32]As capivaras são altamente territoriais, mas elas não necessariamente defendem toda a área de vida, defendendo muitas vezes contra intrusos apenas porções com recursos mais escassos e concentrados em um determinado local.[32]

Comunicação

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Dado sua vida em grupo, capivaras desenvolveram complexos sistemas de comunicação, principalmente por meio de sinaisodoríferos.Aglândulanasal é importante na sinalização da hierarquia entre os machos e asglândulas anaisna demarcação de território e identificação dos indivíduos.[32]A marcação de cheiro é muito mais comum nos machos dominantes do que nas fêmeas e machos subordinados.[30]Tipicamente, machos realizam as marcações esfregando a glândula nasal na vegetação, como em galhos e arbustos, e em seguida sentam e esfregam as glândulas anais na vegetação, às vezes, urinando.[30]Uma sequência de marcação de cheiro pode surgir espontaneamente, mas ocorre muitas vezes após um encontro agressivo entre dois machos.[30]Fêmeas noestrotambém podem fazer marcações por meio das glândulas anais e os machos geralmente acabam fazendo marcações por cima das marcações feitas pelas fêmeas.[30]Interessante notar que grupos grandes possuem taxas menores do comportamento de marcação de cheiro do que grupos menores.[30]

Sinais visuais não são tão frequentes entre as capivaras, mas posturas ameaçadoras e o próprio tamanho da glândula nasal podem servir como sinais entre machos, principalmente no contexto deagressão.[32]

Vocalizações são relativamente comuns, mas pouco entendidas: o que se sabe é que elas podem servir para manter a coesão no grupo e entre mãe e filhotes, assim como para sinalizar a presença de algum predador.[32]Filhotes emitem guinchos, que podem ser ouvidos ao longo do dia, mas principalmente, são usados quando se afastam muito da mãe e do grupo.[32]Os chamados de alarme contra predadores se parece com latidos e podem ser emitidos por todos os membros do grupo, mas são emitidos mais frequentemente pelos machos subordinados.[32]Quando um chamado de alerta é emitido, todos no grupo se mantém alerta, e caso se confirme o perigo, fogem para a água, formando um círculo ao redor dos filhotes.[32]

Dieta e forrageamento

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Dado as adaptações de seusistema digestório,a capivara é um animalherbívoro,se alimentando principalmente degramíneas.[20]A digestão daceluloseé feita principalmente por conta de microrganismos que habitam oceco.Entretanto, é seletiva nas espécies de planta que consome, escolhendo aquelas que possuem altas quantidades deproteínas.[20]Estudos sobre a dieta da capivara na década de 1970, mostra que é uma dieta diversa em espécies, podendo consumir até 21 espécies degramíneas,5 de plantas aquáticas, 4 espécies dearbustose 3 espécies deCyperaceae.[36]

A capivara é um animalherbívoro,se alimentando principalmente degramíneas.

Deve-se salientar, que as espécies consumidas podem diferir de região para região: nosllanosdaVenezuela,a capivara se alimenta preferencialmente de gramíneas, (cerca de 17 espécies), com 5 espécies compondo até 80% da dieta; enquanto que nodelta do rio Paraná,a dieta é composta por cerca de 70% de 3 ou 5 espécies da famíliaCyperaceae.[36]As diferenças entre essas regiões se deve principalmente por conta da abundância de espécies dessas famílias em seus respectivos ambientes, visto que em habitatssavânicosna província deEntre Ríos,em que predominam gramíneas, a capivara se alimenta predominantemente deste grupo vegetal.[36]A dieta rica em gramíneas é confirmada por outros estudos, e apesar de poder mudar as espécies consumidas de acordo com a época do ano, esse é o grupo predominante.[36]Ciperáceas são consumidas principalmente em períodos de escassez.[36]Vale ressaltar, que a capivara possui uma distribuição muito ampla e sua dieta foi documentada apenas em uma pequena parte dela.

As variações sazonais nas chuvas são fatores importantes nas espécies de plantasforrageadaspela capivara. NaVenezuela,no período de chuvas, esse roedor consome plantas mais palatáveis e ricas emcarboidratos,como a aquáticaHymenachne amplexicaulis.[37]Na estação seca, a capivara se torna menos seletiva e acaba optando por gramíneas menos nutritivas comoEleocharis interstinctaeParatheria prostrata.[37]As variações sazonais nas chuvas influenciam na distribuição e quantidade dos vegetais consumidos, e o que diretamente influencia na escolha das espécies ingeridas é a quantidade de energia: outros componentes comomineraiseproteínassão secundários.[38]Certamente, algumas características estruturais das plantas também são fatores importantes, como por exemplo, a presença de defesas químicas nas folhas.[38]

Plantas aquáticas com alto valor energético são as preferencialmente consumidas pela capivara

Além das espécies nativas, a capivara pode se alimentar de cultivos agrícolas, como reportado em várias regiões doBrasil,sendo responsável por danos consideráveis a plantações em algumas ocasiões.[39]Apesar de muitas vezes ser uma potencial competidora com ogadodoméstico, raramente se alimenta das mesmas espécies vegetais que as criações humanas consomem, mudando a dieta, muitas vezes, para alimentos menos palatáveis.[36]A presença de herbívoros silvestres, comocervídeos,também influencia na dieta desse roedor.[36]

Dada sua dieta rica emcelulose,as capivaras, assim como outros herbívoros, utiliza de estratégias específicas para digerir essepolissacarídeo.Elas estão entre os maiores herbívoros fermentadores, juntamente com osperissodáctilos.[28]A estrutura utilizada para tal função é oceco,uma porção dointestino grosso.[28]Essa fermentação é otimizada graças à ingestão das própriasfezes,denominadacecotrofia.[28]Na estação seca, quando as capivaras acabam por ingerir muitos alimentos fibrosos e com baixo valor nutritivo, a cecotrofia é mais comum, ocorrendo, geralmente, entre 10 e 11 horas após a alimentação, fazendo isso a cada uma hora entre as 7 horas da manhã e as 2 horas da tarde.[28]As fezes ingeridas tendem a ser as mais macias e são relativamente ricas emproteína,quando comparada com aquelas não ingeridas, tendo até 37% mais proteína.[28]Em cativeiro, foi observado o mesmo padrão de comportamento.

Reprodução e ciclo de vida

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As fêmeas geralmente possuem ninhadas com 4 filhotes

Ociclo estraldura aproximadamente 7,5 dias, e o período deovulaçãodura até 8 horas.[31]Esses dados foram obtidos a partir de esfregaços vaginais e medições doshormôniosluteinizanteeprogesteronae temperatura corporal.[20][31]Apesar de modificaçõeshistológicasna genitália, não existem sinais óbvios de que as fêmeas estão no estro.[31]

Acópulaquase sempre ocorre dentro da água, após um período em que o macho segue a fêmea ativamente, que pode durar entre 5 e 10 minutos.[31]O coito acontece ao redor de 6 tentativas feitas pelo macho, e a penetração raramente ultrapassa os 3 segundos.[31]O macho dominante tende a monopolizar as cópulas, apesar de todos os machos do grupo acasalam.[31]Embora ocuidado parentalseja menor nos machos do que nas fêmeas, eles podem cuidar de mais filhotes do que as fêmeas.[29]

Acópulana capivara ocorre quase sempre na água.

As capivaras se reproduzem durante o ano todo e não existe estação de acasalamento, embora as cópulas concentrem-se no início da estação chuvosa, como mostram dados obtidos naVenezuela(abril e maio) e noBrasil(setembro e outubro).[31]Agestaçãoé a maior entre todos osroedores,tendo em média, 150 dias.[31]Geralmente têm uma ninhada por ano, mas se as condições forem favoráveis, é possível que as fêmeas engravidem duas vezes por ano.[31]A ninhada pode ter de 1 a 8 filhotes, mas em média possuem 4, como mostrado em estudos feitos na Venezuela.[31]Fêmeas mais velhas podem ter mais filhotes por ninhada.[31]Capivaras não fazemninhos,e o parto pode acontecer em qualquer lugar de seu território.[20]Ademais, por viverem em bandos, as ninhadas de várias fêmeas podem crescer juntas, dando a impressão de haver mais filhotes por fêmeas do que de fato ocorre: isso acaba por superestimar o número de filhotes por parto.[20]

Os filhotes nascem pesando cerca de 1,5 kg e são precoces, já nascendo com pelos e comdentiçãopermanente.[20]são amamentados até os 3 ou 4 meses de idade, quando passam a comer maisgramíneas.[20]Animais em cativeiro chegam namaturidade sexualcom 15 meses de idade, sendo que ela pode variar de 6 a 12 meses em animais em liberdade.[31]As primeiras cópulas nas fêmeas ocorrem quando elas atingem de 30 a 40 kg de peso, aproximadamente com a idade de 1,5 ano.[20]

A longevidade foi registrada com o máximo de 12 anos em cativeiro.[20]

Conservação e relações com os humanos

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A capivara não é considerada umaespécie ameaçadapelaUnião Internacional para a Conservação da Natureza e dos Recursos Naturais,sendo incluída na categoriapouco preocupante.[2]Ela é amplamente distribuída ocorrendo em inúmeras unidades de conservação e é comum em muitos dos locais que habita, apresentando populações estáveis.[2]

Por ser muito adaptável, ocorrendo mesmo em áreas urbanas, a principal ameaça à capivara é acaça furtiva,principalmente para obtenção de couro.[2]Entretanto, já exitem inúmeras criações desse animal para obtenção de couro, o que diminui a demanda por populações selvagens.[2]

Caça

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Capivara no pampa boliviano

As capivaras são regularmente caçadas como fonte decarneao longo de sua distribuição geográfica, tanto por camponeses quanto porindígenas.[40]A caça das capivaras pode ter prioridades diferentes dependendo da região: naArgentina,são caçadas principalmente por sua pele, enquanto que naVenezuela,principalmente pela carne.[40]Em algumas regiões há caçadores profissionais, chamados decarpincherosque praticam acaçapara fins comerciais. Frequentemente os animais também são abatidos para uso próprio. Além deluvas,cintose jaquetas de couro, também são feitasselaserédeasdo couro de capivara. Na porção meridional da América do Sul o óleo extraído dagordurasubcutâneadas capivaras é usado como remédio.

A carne da capivara não é apreciada em todos os lugares, já que pode ter cheiro forte e provocardoenças de pele.É consumida principalmente naVenezuela,onde é seca e salgada e é consumida preferencialmente em dias dejejum.A afirmação disseminada na América do Sul de que haveria um documento oficial da Igreja no qual a capivara, em função de sua forma de vida e sua pele coberta de pelos finos, seria classificada como peixe, pode ser considerada uma lenda, assim como outras histórias semelhantes que circulam em outras regiões do mundo sobre animais semiaquáticos, como ocastor.

O consumo de carne de capivara é bastante disseminado na América do Sul, nestes países a carne proveniente de criadouros é considerada um artigo de luxo e possui grande valor comercial ao ser vendida como carne exótica em restaurantes. Na Argentina e no Uruguai são fabricadas, principalmente,linguiçasda carne de capivara.[41]

Outra razão para a caça são os danos causados pelas capivaras àagricultura.Particularmente nas plantações elas podem causar estragos consideráveis e em alguns lugares são consideradas uma praga. As capivaras também são perseguidas pelos proprietários de pastagens, especialmente durante a estação seca, já que são consideradas concorrentes ao alimento do gado.[39]

Desenvolvimento populacional e ameaças

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Visão frontal de uma capivara

Grande parte do habitat adequado para a capivara encontra-se em áreas intensivamente utilizadas para pastagem. A necessidade de proporcionar fontes de água próximas às pastagens para os animais dificulta a caça às capivaras. Além disso, o campo é mantido rasteiro pelo gado, o que levou, em algumas regiões, a um aumento na população de capivaras. Contagens realizadas em grandes fazendas de gado na região de Llanos revelaram uma densidade de 50 a 300 espécimes por quilômetro quadrado.

Nas regiões ao longo doRio Paranáno sul doBrasile norte daArgentina,as capivaras são frequentemente capturadas eaprisionadaspara criações emcativeiroou para serem abatidas comocarnedecaça.Entretanto, no Brasil, esta prática tem de ser precedida de projeto e licenciada pelos órgãos de controle ambiental sob pena de configurarcrime ambiental,já que a capivara é uma espécie protegida por lei.

Existem estudos para sua criação em cativeiro visando à produção de carne como substituto à caça predatória, mas ainda há poucos resultados práticos nesse sentido.

No geral, porém, as capivaras são comuns e amplamente disseminadas, e, portanto, não se encontram entre as espécies ameaçadas de extinção.

Zoonose

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A capivara, assim como ocavalo,é um doshospedeiros primáriosdocarrapato-estrela(Amblyomma cajennense), o qual transmite a bactéria intracelularRickettsia rickettsii,agente causador dazoonoseFebre Maculosa Brasileira.As capivaras hospedeiras, ao serem infectadas por carrapatos vetores, apresentambacteremiapor até três semanas, podendo evoluir ao óbito ou à cura. Durante a bacteremia, as capivaras podem disseminar o agente para outros carrapatos que as estiverem parasitando, causando a amplificação da bactéria no ambiente.[42]Os carrapatos podem se alimentar de qualquerhospedeiro acidental,inclusive o ser humano, transmitindo assim o agente infeccioso e causando a doença.

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Ligações externas

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