Embriogénese

Aembriogénese^{(português europeu)}ouembriogênese^{(português brasileiro)}é o processo através do qual oembriãoé formado e se desenvolve. Começa no momento dafertilizaçãodoóvulo,que a partir de então se passará a chamar dezigoto.O zigoto sofre rápidas divisõesmitóticassem que haja um grande aumento de crescimento (processo denominado declivagemediferenciação celular). Existem dois tipos de embriogênese: aanimal,e avegetal.Na vegetal, a embriogênese tem início com o encontro dos gametas femininos e masculinos (cada grupo de vegetal possui uma forma de encontro específica) onde ocorre a fusão desses gametas, passando por fases como zigoto,protoembrião,globular,cordiforme,torpedoecotiledonar.É importante ressaltar que a função das células é determinada pela posição que a célula assume no embrião que é ativada por hormônios vegetais.^[^{carece de fontes?]}Esse processo é o objeto daEmbriologia.

A primeira conceituação de desenvolvimento ocorreu no âmbito das ciências naturais, em meados do século XVIII, quandoCaspar F. Wolff(1733–1794) definiu "desenvolvimento embrionário" como "o crescimentoalométricoaté a forma apropriada do ser vivo ".

Tipos de ovos

Os ovos (por vezes, erroneamente denominados ovócitos ou óvulos) se classificam de acordo com a quantidade deviteloe a sua disposição no ovo, sendo que o vitelo é um conjunto de substâncias nutritivas que servirão de alimento para oembrião.

Ovos Isolécitos/oligolécitos/alécitos: Possuem pouco vitelo. Este tipo de óvulo ocorre na maioria dosmamíferos.Também é conhecido como alécito (em algumas espécies) ou oligolécito.
Ovos heterolécitos/mesolécitos: São aqueles que apresentam vitelo concentrado nopólo vegetativodo ovo, e uma menor quantidade do mesmo no polo animal. Esses tipos de ovos são encontrados empeixeseanfíbios.São também denominados ovos mesolécitos.

Ovos telolécitos/megalécitos: Com grande quantidade de vitelo ocupando quase todo o ovo, ficando ocitoplasmae onúcleoreduzidos a uma pequena área, a cicatrícula ou disco germinativo, situado no pólo animal. Ocorrem em moluscos cefalópodes, alguns peixes, répteis, aves e mamíferos monotremados.
Ovos centrolécitos: São aqueles que apresentam o vitelo na região central do ovo, ao redor do núcleo. Esses tipos de ovos são encontrados emartrópodes,tais como osinsetos,asaranhase oscrustáceos.

Zigoto

O zigoto (ou ovo) é sempre assimétrico, possuindo umpólo animal(a futuraectodermeemesoderme) e umpólo vegetal(futuraendoderme). Está coberto por várias camadas de protecção. A primeira camada é denominada membrana vitelina (zona pellucidanosmamíferos). Diferentestaxaapresentam diferentes coberturas celulares e acelulares.

Clivagem

O zigoto sofre rápidosciclos celularessem que ocorra crescimento significativo, produzindo um conjunto de células que é do mesmo tamanho que o zigoto original. Dependendo essencialmente da quantidade deviteloexistente noovo,aclivagempoderá ser holoblástica (total) ou meroblástica (parcial)

A célula-ovo (zigoto) sofre sucessivas divisões originando células menores chamadasblastômeros.A divisão dacélula-ovoaté a formação dos blastômeros recebe o nome declivagem

Tipos de segmentação

Como nem todo ovo possui a mesma quantidade de vitelo, a sua divisão varia de um tipo para o outro ocorrendo as seguintes:

Segmentação holoblástica total
- Segmentação holoblástica: ocorre em ovosisoléctitose heterolécitos. Embora apresentem o mesmo tipo de segmentação, esses ovos possuem uma diferente distribuição de vitelo, o que permite deduzir que a segmentação holoblástica é diferente nestes dois tipos de ovos.
- Segmentação holoblástica igual: É a segmentação que origina 8 (oito) blastômeros na terceira clivagem, do mesmo tamanho. Ocorrem em ovos alécitos(Isolécitos) e em alguns oligolécitos. O óvulo possui pequena quantidade de vitelo e por isso a clivagem ocorre por todo o ovo (holoblástica). Como o vitelo está distribuído de maneirahomogêneaa velocidade de clivagem será a mesma por todo o ovo, formando blastômeros de tamanhos iguais.
- Segmentação holoblástica desigual: é a segmentação que origina, com a terceira clivagem, 8 blastômeros de tamanhos diferentes. Os 4 blastômeros menores recebem o nome demicrômerose se localizam no pólo animal e os 4 maiores recebem o nome demacrômerose se localizam no pólo vegetativo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos heterolécitos. A segmentação continua sendo holoblástica, porém como o vitelo está distribuído de maneira desigual, a velocidade de clivagem também será desigual. O pólo vegetativo divide-se mais lentamente formando blastômeros maiores. O pólo animal divide-se mais rapidamente formando blastômeros menores.
- Segmentação holoblática subigual: É um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho; ocorre em alguns ovos isolécitos.

Segmentação meroblástica

Nos ovos com bastante vitelo, como no caso dos telolécitos e centrolécitos, apenas oprotoplasmase divide, de maneira que a segmentação do ovo é apenas parcial.

Distingue-se dois tipos:

Meroblástica discoidal: é típico dos ovos telolécitos e atinge apenas o discogerminativo.Pode ser observada na evolução do ovo das aves.
Meroblástica superficial: ocorre em ovos centrolécitos dos artrópodes

Fases da segmentação

Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases:

Mórula,em que se forma um maciço celular com poucas células;
Blástula,em que é aumentado o número de célula e se forma uma cavidade interna cheia de líquido.

Durante a fase de mórula e a de blástula, o volume total permanece praticamente constante, embora aumente o número de células. A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome deblastocele(cele= cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelosblastômerose em parte pelovitelo.Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome decavidade subgerminal,que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação de ovos telolécitos recebe o nome dediscoblástula.

Segmentação holoblástica

A clivagem holoblástica ocorre em animais com pouco vitelo nos seus ovos. Um exemplo são os humanos e outros mamíferos, que no estágio de embrião recebem alimento da mãe através da placenta. Por outro lado, a clivagem meroblástica ocorre em animais cujos ovos possuem mais vitelo (aves e répteis). A clivagem, desta maneira, irá produzir uma distribuição desigual de células: a maioria concentrando-se nopólo animaldo zigoto.

As diferentes células que resultam da clivagem tomam o nome de blastómeros.

Em ovos holoblásticos, a primeira clivagem ocorre sempre através do eixoanimal-vegetaldo ovo. A segunda clivagem é perpendicular à primeira. A partir daqui, e em diversos organismos, o arranjo espacial dos blastómeros poderá seguir diversos padrões devido à existência de diversos planos de clivagem:

**Padrões de clivagem sofridos por ovos holoblásticos e meroblásticos**
Holoblástica	Meroblástica
Radial (ouriço-do-mar,anfioxo) Bilateral (tunicados,anfíbios) Espiral (anelídeos,moluscos) Rotacional (mamíferos)	Discoidal (peixes,aves,répteis) Superficial (insectos)

Blástula e gástrula

A blastulação ocorre depois da clivagem ter dado origem a 128células.Neste estágio o embrião toma o nome de blástula. A blástula tem normalmente um aspecto esférico, com uma camada superficial de células a rodear uma cavidade cheia de fluido ou de vitelo: o blastocélio.

Em mamíferos, a blastulação dá origem a um blastócito, que não deverá ser confundido com a blástula; apesar de serem estruturalmente similares, as suas células têm diferentes destinos.

Durante a gastrulação, as células migram para o interior da blástula, tendo como consequência a formação de duas (em animais diploblásticos) ou três (em triploblásticos) camadas germinativas. O embrião, durante este processo, toma o nome de gástrula.

Em diferentes grupos animais, ocorrem diferentes combinações dos seguintes processes com vista à migração de células para o interior do embrião:
- Epibolia(expansão de uma camada celular por cima de outras células);
- Ingressão (células movem-se através de pseudópodes);
- Invaginação;
- Delaminação (as células exteriores dividem-se, deixando as células resultantes na cavidade);
- Proliferação polar.

Outras mudanças significativas durante a gastrulação:
- Ocorre grande quantidade detranscriçãodeRNAa partir dos geneszigóticos;até este ponto, o único RNA usado era de origem maternal (guardado no óvulo)
- As células passam por processos importantes de diferenciação celular, deixando de sertotipotentes.

Organogénese

A determinada altura, depois de definidas ascamadas germinativas,a organogénese começa. O primeiro estágio em vertebrados denomina-seneurulação.Neste estágio aplaca neuralvai formar otubo neural.Outrosórgãosque habitualmente começam a desenvolver-se nesta altura são ocoraçãoe ossomitos.A partir deste momento da embriogénese, não existe nenhum padrão comum entre os diferentestaxado reinoanimal.

Ver também

Ligações externas

«Crescimento e Desenvolvimento»(PDF)
«Desenvolvimento comparado»(PDF)
«What is a cell?»(em inglês). 2004. A Science Primer: A Basic Introduction to the Science Underlying NCBI Resources. NCBI.