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Filogenia

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Parte de uma série sobre
Evolução
Diagrama da divergência dosgrupos taxonómicosmodernos em relação aos seusancestrais comuns.

Embiologia,filogenia(ou filogênese) é o estudo da relação evolutiva entre grupos de organismos (por exemplo,espécies,populações), que é descoberto por meio de sequenciamento de dados moleculares e matrizes de dadosmorfológicos.O termofilogenéticaderiva dos termos gregosFile(φυλή) eFilon(φῦλον), denotando "tribo"e"raça",[1]e o termogenético(γενετικός), denotando "em relação ao nascimento", da gênese (γένεσις) "origem" ou "nascimento".[2]O resultado dos estudos filogenéticos é a história evolutiva dos grupostaxonômicos,ou seja, sua filogenia.[3]

Taxonomia,a classificação, identificação e designação dos organismos, é ricamente baseada em informações da filogenia, mas são metodologicamente distintas.[4]Os campos de filogenia com sobreposição nataxonomiaforma a sistemática filogenética - Uma metodologiacladísticacom características derivadas (sinapomorfias) usadas ​​para encontrar o ancestral descendente na árvore (cladogramase delimitam otaxon(clados).[5][6]Nasistemáticabiológica como um todo, as análisesfilogenéticastornaram-se essenciais na pesquisa da árvore evolucionária da vida.

Construção de uma árvore filogenética

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A evolução é considerada um processo de ramificação, onde as populações são alteradas ao longo do tempo e formamespeciaçãoem ramificações separadas,hibridizamjuntas ou terminam emextinção.Isto pode ser visualizado em umaárvore filogenética.

O problema dafilogeniaé que os dados genéticos estão disponíveis apenas parataxonsvivos e nos registros fósseis (dados osteométricos) contendo poucos dados e característicasmorfológicasambíguas.[7]Umaárvore filogenéticarepresenta umahipóteseda ordem dos eventos evolucionários ocorridos.

Cladísticaé o atual método de escolha para inferir árvores filogenéticas. Osmétodosmais comumente usados ​​para inferirfilogeniasincluemmáxima parcimônia,semelhanças eMCMCbaseada eminferência bayesiana.Fenética,popular no século XX, mas agora em grande parte obsoleto, usaMatriz de distâncias,baseada em métodos para a construção de árvores baseadas em semelhanças globais, que muitas vezes assumem relações filogenéticas aproximadas. Todos os métodos dependem de um modelo matemático explícito ou implícito que descreve a evolução das características observadas nas espécies e são normalmente utilizados pelaFilogenética molecular,na qual os caracteres são alinhados em sequências denucleótidosouaminoácidos.

Agrupamento de organismos

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Grupos filogenéticos, outáxons,podem sermonofiléticos,parafiléticosoupolifiléticos.

Existem alguns termos que descrevem a natureza de um agrupamento em tais árvores. Por exemplo, acredita-se que todas asavese osrépteisdescendem de um único ancestral comum, por isso este agrupamentotaxonômico(amarelono diagrama) é chamadomonofilético.Os "Répteis Modernos" (cianono diagrama) constituem um agrupamento que contém um ancestral comum, mas não contém todos os descendentes desse ancestral (aves são excluídas); este é um exemplo de um grupoparafilético.Um agrupamento como animais desangue quenteque incluemmamíferose aves (vermelho/laranjano diagrama) é chamadopolifilético,porque não inclui o mais recente ancestral comum de seus membros.

Filogenia molecular

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Ver artigo principal:Filogenia molecular

As conexões evolutivas entre organismos são representadas graficamente através deárvores filogenéticas.Devido ao fato de a evolução ocorrer durante longos períodos de tempo, algumas características não podem ser observadas diretamente, assim osbiólogosdevem reconstruir filogenias examinando marcadores genéticos comuns entre as espécies e inferir as relações evolutivas entre organismos.Fosseispodem ajudar com a reconstrução defilogenias,no entanto, os registros fósseis podem ter poucas informações para ajudar. Dessa forma, os biólogos normalmente estão restritos a análise de organismos atuais para identificar as suas relações evolutivas. As relações filogenéticas no passado foram reconstruídas olhando parafenótiposdas característicasanatômicas.Hoje em dia, dados moleculares, que incluem sequências deproteínase deDNA,são utilizados para a construção de árvores filogenéticas.[8]

O objetivo daFundação Nacional da Ciênciaé a montagem da árvore de atividade da vida e resolver as relações evolutivas dos grandes grupos de organismos ao longo da história da vida, com pesquisas que muitas vezes envolvem grandes equipes de trabalho entre as instituições e disciplinas.

Teoria da recapitulação de Ernst Haeckel

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Árvore genealógicasugerida porErnst Haeckel(1866)

No final do século XIX, aTeoria da recapitulaçãodeErnst Haeckelou alei biogenética,foi amplamente aceita. Esta teoria foi muitas vezes expressa como "ontogeniarecapitula afilogenia",isto é, o desenvolvimento de um organismo reflete exatamente o desenvolvimento evolutivo da espécie. A primeira versão de Haeckel desta hipótese éo embrião espelha os adultos ancestrais evoluído,e já foi rejeitada. A hipótese foi alterada parao desenvolvimento do embrião é o espelhamento de seus ancestrais evolutivos.A maioria dosbiólogosmodernos reconhecem numerosas conexões entre a ontogenia efilogenia,e as apresentam usando abiologia evolutiva do desenvolvimentoou mostrando como evidência de apoio a essa teoria.Donald I. Williamsonsugeriu que aslarvaseembriõesrepresentam adultos em outrostáxonsque foram transferidos porhibridação(a teoria da transferência das larvas).[9]A opinião deWilliamsonnão representa o pensamento dominante na biologia molecular,[10]e há muitas evidências significativas contra a teoria da transferência das larvas.[11]

A transferência de genes

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Em geral, os organismos podem herdar genes de duas formas: pelatransferência vertical de genese pelatransferência horizontal de genes.A transferência gênica vertical é a passagem de genes depaisparafilhose a transferência horizontal de genes outransferência lateral de genesocorre quando os genes saltam entre organismos não relacionados (fenômeno comum emprocariontes,sendo um exemplo a resistência adquirida aosantibióticoscomo resultado do intercâmbio de gene entre algumasbactériase o desenvolvimento de múltiplas drogas resistentes para essas bactérias).

A transferência horizontal de genes tem complicado a determinação dafilogeniade organismos e inconsistências nafilogeniaforam relatadas entre grupos específicos de organismos, dependendo dosgenesusados ​​para a construção daárvore evolutiva.

Carl Woesesurgiu com a teoria dos trêsdomíniosda vida (archaea,eubactérias eEucariotos) com base na sua descoberta de que os genes que codificam oRNA ribossômicosão antigos e seus ancestrais transferiram genes, havendo assim transferência de genes com pouca ou nenhuma horizontalidade. Portanto,rRNAssão comumente recomendados como relógios moleculares para reconstruirfilogenias.

Isso é particularmente útil para afilogeniademicroorganismos,para a qual o conceito de espécie não se aplica e que sãomorfologicamentesimples de classificar com base em característicasfenotípicas.

Amostragem de taxon e sinal filogenético

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Devido ao desenvolvimento de técnicas avançadas de sequenciação embiologia molecular,tornou-se possível recolher grandes quantidades de dados (DNAou sequências deaminoácidos) para inferir hipótesesfilogenéticas.Não é raro encontrar estudos com matrizes de caracteres baseados em genomasmitocondriais(~ 16 mil nucleotídeos, em muitos animais). No entanto, tem sido proposto que isso aumenta do número detáxonsna matriz do que aumenta o número de caracteres, porque quanto mais táxons mais robusta é aárvore filogenéticaresultante.[12]

Isto pode ser em parte devido à ruptura deatração de ramificações longas.Tem sido argumentado que esta é uma razão importante para incorporar dados defosseisemfilogeniassempre que possível. Naturalmente, os dados que incluem ostáxonsfilogenéticos fóssil são geralmente baseadas na morfologia, em vez de dados deDNA.Usando simulações,Derrick ZwickleDavid Hillis[13]descobriram que o aumento de amostragem detaxonem inferência filogenética tem um efeito positivo sobre a precisão das análises filogenéticas.

Outro fator importante que afeta a precisão da reconstrução da árvore consiste em saber se os dados analisados ​​na verdade contêm um sinalfilogenético útil,um termo que é usado geralmente para indicar se os organismos relacionados tendem a assemelhar-se com o seu material genético ou característicasfenotípicas.[14]Em última análise, não há nenhuma maneira de medir se uma hipótesefilogenéticaé precisa ou não, a menos que as verdadeiras relações entre ostáxonsexaminados já são conhecidas. O melhor resultado na sistemática pode ser alcançada na árvore com galhos bem suportados em evidências disponíveis.

Importância dos dados faltantes

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Quanto mais dados estão disponível na construção de uma árvore, o mais precisa será a árvore resultante. A falta de dados é mais prejudicial do que ter menos dados, embora o seu impacto é maior quando a maioria dos dados em falta é de um pequeno número detáxons.Concentrar os dados faltantes em um pequeno número de caráter produz uma árvore mais robusta.[15]

O Papel dos fósseis

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Muitas características morfológicasembrionáriasetecidos molesnão podem ser fossilizados e torna a interpretação dos fósseis mais difíceis do que ostáxonsvivos. Isso às vezes torna difícil incorporar dados de fósseis àfilogenia.No entanto, apesar destas limitações, a inclusão dos fósseis é de valor inestimável, para fornecer informações em áreas esparsas da árvore. Quebrando galhos longos e restringindo estados de caráteres intermediários. Assim os táxons fósseis contribuem tanto para resolver a árvore como os táxons modernos vivos.[16]Fósseis também pode restringir a idade das linhagens e demonstrar como uma árvore é consistente com o registroestratigráfico.[17]

Filogeniasmoleculares podem revelar a quantidade da diversificação, mas para definir a quantidade detáxonsque se originaram ou se extinguiram, os dados devem ser trazidos dos fósseis.[18]As técnicas moleculares assumem uma quantidade constante de diversificação, que provavelmente e raramente seja verdade. No alguns casos, os pressupostos da interpretação do registro fóssil (por exemplo, um registro completo e imparcial) estão mais perto de ser verdadeiros que a hipótese de uma taxa constante, fazendo as descobertas dos fósseis mais precisas do que as reconstruções moleculares.[18]

Ponderação homoplasicas

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Certos caracteres tem mais peso que outros e alguns caracteres devem ter menos pêso na reconstrução de uma árvore.[19]Infelizmente, o único modo objetivo para determinar a importância é pela construção de uma árvore. Mesmo assim, os caracteres de ponderação homoplasicas conduzem a um melhor suporte nas árvores.[19]Refinamento adicional pode ser trazido por mudanças de ponderação e alteração em outras. Por exemplo, a presença de asastorácicasquase garante a colocação de uminsetoentre ospterygota,embora as asas sejam frequentemente perdidas, a sua ausência não exclui otaxondo grupo.[20]

Ver também

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Livros da Wikipédia

Referências

  1. ↑Liddell, Henry George; Robert Scott (1901).A Greek-English lexicon.Oxford: Clarendon Press. 1698 páginas
  2. ↑Liddell, Henry George; Robert Scott (1901).A Greek-English lexicon.Oxford: Clarendon Press. 305 páginas
  3. ↑«phylogeny».Biology online
  4. ↑Edwards AWF;Cavalli-Sforza LL(1964). «Reconstruction of evolutionary trees». In: Heywood, Vernon Hilton; McNeill, J.Phenetic and Phylogenetic Classification.[S.l.: s.n.] pp. 67–76.OCLC733025912.Phylogenetics is that branch of life science, which deals with the study of evolutionary relation among various groups of organisms, through molecular sequencing data.
  5. ↑Speer, Vrian (1998).«UCMP Glossary: Phylogenetics».UC Berkeley.Consultado em 22 de março de 2008
  6. ↑E.O. Wiley, D. Siegel-Causey, D.R. Brooks, V.A. Funk. 1991.The Compleat Cladist: A Primer of Phylogenetic Procedures.Univ. Kansas Mus. Nat. Hist. (Lawrence, KS), Spec. Publ. No 19 online atInternet Archive
  7. ↑Cavalli-Sforza, L. L.; Edwards, A. W. F. (1967). «Phylogenetic Analysis: Models and Estimation Procedures».Evolution.21(3): 550–70.JSTOR2406616.doi:10.2307/2406616
  8. ↑Pierce, Benjamin A. (17 de dezembro de 2007).Genetics: A conceptual Approach3rd ed. [S.l.]: W. H. Freeman.ISBN978-0-7167-7928-5
  9. ↑[S.l.: s.n.]doi:10.1111/j.1096-3642.2006.00236.xEm falta ou vazio|título=(ajuda)
  10. ↑John Timmer,"Examining science on the fringes: vital, but generally wrong",ARS Technica,9 November 2009
  11. ↑Hart, Michael W.; Grosberg, Richard K. (2009).«Caterpillars Did Not Evolve from Onychophorans by Hybridogenesis».Proceedings of the National Academy of Sciences.106(47): 19906–9.JSTOR25593297.PMC2785265Acessível livremente.PMID19880752.doi:10.1073/pnas.0910229106
  12. ↑Wiens, John J. (2006). «Missing data and the design of phylogenetic analyses».Journal of Biomedical Informatics.39(1): 34–42.PMID15922672.doi:10.1016/j.jbi.2005.04.001
  13. ↑Zwickl, Derrick J.; Hillis, David M. (2002). «Increased Taxon Sampling Greatly Reduces Phylogenetic Error».Systematic Biology.51(4): 588–98.PMID12228001.doi:10.1080/10635150290102339
  14. ↑Blomberg, Simon P.; Garland, Theodore; Ives, Anthony R. (2003). «Testing for phylogenetic signal in comparative data: Behavioral traits are more labile».Evolution.57(4): 717–45.PMID12778543.doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb00285.x
  15. ↑Prevosti, Francisco J.; Chemisquy, María A. (2009). «The impact of missing data on real morphological phylogenies: Influence of the number and distribution of missing entries».Cladistics.26(3). 326 páginas.doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00289.x
  16. ↑Cobbett, Andrea; Wilkinson, Mark; Wills, Matthew (2007). «Fossils Impact as Hard as Living Taxa in Parsimony Analyses of Morphology».Systematic Biology.56(5): 753–66.PMID17886145.doi:10.1080/10635150701627296
  17. ↑Huelsenbeck, John P. (1994). «Comparing the Stratigraphic Record to Estimates of Phylogeny».Paleobiology.20(4): 470–83.JSTOR2401230
  18. ↑abQuental, Tiago B.; Marshall, Charles R. (2010). «Diversity dynamics: Molecular phylogenies need the fossil record».Trends in Ecology & Evolution.25(8). 434 páginas.doi:10.1016/j.tree.2010.05.002
  19. ↑abGoloboff, Pablo A.; Carpenter, James M.; Arias, J. Salvador; Esquivel, Daniel Rafael Miranda (2008). «Weighting against homoplasy improves phylogenetic analysis of morphological data sets».Cladistics.24(5). 758 páginas.doi:10.1111/j.1096-0031.2008.00209.x
  20. ↑Goloboff, Pablo A. (1997). «Self-Weighted Optimization: Tree Searches and Character State Reconstructions under Implied Transformation Costs».Cladistics.13(3). 225 páginas.doi:10.1111/j.1096-0031.1997.tb00317.x

Ligações externas

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