Gametófito

Nota:Se procura a célula germinativa dos eucariotas, vejaGametócito.

Alternância de gerações nos pteridófitos, mostrando o gametófito e o esporófito

Alternância de gerações nas angiospermas, mostrando os gametófitos (macrogametófito e microgametófito) e o esporófito

Alternância de gerações (o gametófito corresponde à geração haplóide, i.e. comnúmero de cromossomas=n).

Diagrama esquemático dociclo de vidahaplo-diplonte (comalternância de geraçõesmulticelulares).Legenda:n- geraçãohaplóide(gametofítica);2n- geraçãodiplóide(esporofítica);m!-mitose;M!-meiose;F!-fecundação;círculo- primeiro estádio do ciclo de vida, unicelular;quadrado- estádios seguintes do ciclo de vida, multicelulares.

Vários gametófitos depteridófito.

Gametófitodesigna embotânicaeficologiaos indivíduos da geraçãohaplóidedasplantasealgascomciclo de vida haplodiplonte,grupo que se caracteriza pela ocorrência de gerações alternadas de indivíduos haplóides e de indivíduosdiplóides.O gametófito descende directamente de um indivíduo adulto fértil da geração diplóide, designado poresporófito,e, dando corpo àalternância de gerações,terá descendentes directos que também serão esporófitos diplóides.

Descrição

O gametófito é uma das duasfases alternantesdociclo de vidadasplantasealgas.O gametófito é um organismo multicelularhaplóideque se desenvolve a partir de umesporohaplóide que possui um único conjunto completo decromossomas(em geral denotado porn) e constitui afase sexualno ciclo de vida das plantas e algas. O gametófito desenvolve órgãos sexuais que produzem gâmetas, células sexuais haplóides que participam no processo defertilizaçãopara formar umzigotoque possui dois conjuntos completos de cromossomas (denotado por2n). A divisão celular do zigoto resulta num novo organismodiplóidemulticelular, o estágio do ciclo de vida conhecido comoesporófito.O esporófito pode produzir esporos haplóides pormeiose.

Heteromorfia

Ver artigos principais:DioiciaeHeterosporia

Em plantas com gametófitos heteromórficos, existem dois tipos distintos de gametófitos, e nesse caso, por os dois gametófitos diferirem em forma e função, são denominadosheteromórficos(dehetero,"diferente"; emorfo,"forma" ). O gametófito produtor de óvulos é conhecido comomegagametófito,porque é tipicamente maior, sendo, por oposição, o gametófito produtor de esperma conhecido pormicrogametófito.Os gametófitos que produzem óvulos e espermatozoides em espécimes separados são denominadosdióicos.

Em plantasheterospóricas(pteridófitos aquáticos, algumas licófitas, bem como todas as gimnospermas e angiospermas), existem doisesporângiosdistintos, cada um dos quais produz um único tipo de esporo e um único tipo de gametófito. No entanto, nem todos os gametófitos heteromórficos vêm de plantas heterospóricas, já que algumas plantas têm gametófitos produtores de óvulos e espermatozóides distintos, mas esses gametófitos desenvolvem-se a partir do mesmo tipo de esporo dentro do mesmo esporângio (como é o caso do géneroSphaerocarpos).

Em plantas com semente o microgametófito é designado porpólen.Os microgametófitos de plantas com sementes são constituídos por várias células (normalmente de duas a cinco) quando os grãos de pólen saem do esporângio. Nas plantas vasculares sem sementes extantes, o megagametófito desenvolve-se dentro do megásporo, enquanto que nas plantas com semente o desenvolvimento ocorre dentro do megasporângio numcone(gimnospermas) ou numaflor(angiospermas). Em plantas com sementes, o microgametófito (pólen) é transportado para a vizinhança da célula-ovo (transportado por um vector físico ou animal) e produz dois espermatozóides pormitose.

Nasgimnospermas,o megagametófito consiste em vários milhares de células e produz um a váriosarquegónios,cada uma com um único óvulo. O gametófito transforma-se num tecido de armazenamento de alimentos na semente.

Nasangiospermas,o megagametófito é reduzido a apenas alguns núcleos e células e às vezes é denominadosaco embrionário.Um saco embrionário típico contém sete células e oito núcleos, um dos quais é o óvulo. Dois núcleos fundem-se com um núcleo do esperma para formar oendosperma,o tecido de armazenamento de alimento nasemente.

Nosmusgos(Bryophytasensu lato) e nosPteridophytae seus afins, o gametófito é uma fase visível dociclo de vida.Nos briófitos considera-se que o gametófito é afase dominantedo ciclo de vida, porque éfotossintéticoe deve resistir à pressão deselecção ambiental.Pelo contrário, nas outras plantas terrestres, o gametófito é muito pequeno (como nospteridófitos) ou emplantas com semente(Spermatophyta), onde osaco embrionárioé designado pormegagametófitoe a forma masculina (contida no grão depólen) é designado por microgametófito.

Tipos de gametófitos

Alguns tipos de microgâmetas

Nas espermatófitas, os gametófitosmasculinoefemininoencontram-se separados e, tal como em relação aoesporângio,assumem também nomes diferentes:

• Microgametófito— o masculino, correspondentes aogrão de pólen;
• Macrogametófito— o feminino, correspondentes ao macroprotálo multi-arquegoniado no óvulo das gimnospérmicas e o saco embrionário noóvulodas angiospérmicas.

Nosmusgos,fungose muitasalgas,a plantaadultaé o gametófitohaploide,que produz gâmetas que vão dar origem ao esporófito, que pode estar reduzido a uma estruturaefémera.

Microgametófito

Os gametófitos masculinos, ou microgametófitos, que participam na fertilização dupla estão contidos nos grãos depólen.Aquelas estruturas desenvolvem-se dentro dos microsporângios, ousaco polínico,dasanterasdosestames.

O desenvolvimento do microgametófito no interior do grão de pólen designa-se por microgametogénese. Cada microsporângio contém células-mãe diplóides, osmicrosporosoumicrosporócitos.Cada microsporócito sofre meiose, formando quatro micrósporos haplóides, cada um dos quais pode eventualmente se desenvolver num grão de pólen. Um micrósporo sofremitoseecitocinesepara produzir duas células separadas, a célula geradora e a célula tubular. Essas duas células, além da parede do esporo, constituem ogrão de pólenimaturo.

À medida que o gametófito masculino amadurece, a célula geradora passa para a célula tubular e a célula geradora sofre mitose, produzindo dois espermatozóides. Assim que o grão de pólen amadurece, asanterasabrem, libertando o pólen. O pólen é levado para opistilode outra flor, pelo vento ou porpolinizadoresanimais, e depositado no estigma.

À medida que o grão de pólen germina, acélula tubularproduz o tubo polínico, que se alonga e se estende pelo estilete do carpelo até ao ovário, onde seus espermatozóides são liberados no megagametófito. A fertilização dupla prossegue a partir daqui.

Macrogametófito

Omacrogametófito,a parte feminino é o macroprotálo multi-arquegoniado no óvulo das Gimnospérmicas e osaco embrionárionoóvulodas angiospérmicas. O gametófito feminino, o megagametófito, que participa da fertilização dupla nasangiospermasé designado porsaco embrionário.Aquela estrutura desenvolve-se dentro doóvulo,envolvido pelo ovário na base de umcarpelo.Ao redor do megagametófito estão um ou doutegumentos(dando orgem a estruturas unitégmicas e ditégmicas), que contêm uma abertura designada pormicrópilo.

O megagametófito, que geralmente éhaplóide,origina-se da divisão domegásporo,a célula-mãediplóide,também designada pormegasporócito.A sequência de eventos subsequente varia, dependendo da espécie em particular, mas na maioria das espécies, os eventos ocorrem pela seguinte ordem: o megasporócito sofre uma divisão celular meiótica, produzindo quatro megásporos haplóides, dos quais apenas um sobrevive; o megásporo sobrevivente passa por três divisões mitóticas sucessivas, resultando em sete células com oito núcleos haplóides (a célula central tem dois núcleos, osnúcleos polares); a extremidade inferior do saco embrionário consiste na célula-ovo haplóide posicionada no meio de duas outras células haplóides, designadas porsinérgides,que actuam na atracção e orientação do tubo polínico no seio do megagametófito através do micrópilo; na extremidade superior do megagametófito formam-se três células, designadas por células antipodais.

Algas

Em alguns grupos dealgas verdesmulticelulares(entre as quaisUlva lactuca), nasalgas vermelhase nasalgas castanhas,osesporófitose gametófitos podem ser externamente indistinguíveis (isomórficos). No géneroUlvaos gâmetas sãoisogâmicos,todos com o mesmo tamanho, forma e morfologia geral.

Plantas terrestres

Nasembriófitas,asplantas terrestres,aanisogamiaé universal. Tal como é uso quando se referem os gâmetas animais, os gâmetas femininos e masculinos são designado, respectivamente, poróvuloseesperma.Nas plantas terrestresextantes,o esporófito ou o gametófito podem estar reduzidos (heteromorfianaalternância de gerações).

Briófitos

Nosbriófitos(musgos,hepáticaseantóceros), o gametófito é o estágio mais visível do ciclo de vida. O gametófito dos briófito tem vida mais longa, é nutricionalmente independente, e os esporófitos ocorrem tipicamente ligados aos gametófitos e dependem deles para hidratação e nutrição.Quando um esporo de musgo germina, produz um filamento de células (designado porprotonema). O gametófito maduro dos musgos desenvolve rebentos folhosos que produzem órgãos sexuais (gametângios) que produzem gâmetas. Os óvulos são produzidos emarquegóniose os espermatozoides emanterídios.

Em alguns grupos de briófitos, entre os quais a maioria das hepáticas da ordemMarchantiales,os gâmetas são produzidos em estruturas especializadas denominadasgametóforos(ougametangióforos).

Plantas vasculares

Em todas asplantas vascularesa fase dominante dociclo de vidaé oesporófito,sendo evidente uma tendência evolutiva para gametófitos femininos menores e mais dependentes do esporófito. Essa tendência acentuou-se à medida que as plantas terrestres desenvolveram a reprodução porsementes. As plantas, no seu ciclo de vida, apresentam alternância de gerações. A geraçãohaploide,o gametófito, produzgâmetasque dão origem aoesporófito,uma planta diplóidemulticelularque, pormeiose,produzesporoshaploides,que dão origem a novos gametófitos.

O gametófito é inicialmente uma únicacélulahaplóideoriginada pormeiosenoesporófito(o indivíduo adulto diplóide multicelular), mas, ao contrário do que ocorre nosmamíferos,por exemplo, esta célula haplóide subsequentemente sofremitose,dando um indivíduo adulto multicelular. Por sua vez, esse adulto multicelular dá origem aosgâmetasférteis que subsequentemente se unem durante afertilização,dando origem a um novo indivíduo diplóide.

O gametófito produz gâmetas masculinos ou femininos (ou ambos). Não há mudança nonúmero de cromossomasdo gâmeta, que possui o mesmo número haplóide decromossomasdo gametófito e, portanto, neste caso os gâmetas são produzidos pormitose.A fusão dos gâmetas masculino e feminino produz ozigotodiplóide.

Nasplantas vasculares,ou seja nasespermatófitasepteridófitos,o esporófito corresponde à plantaadulta,com umcauleefolhas,enquanto que o gametófito se encontra reduzido, nas primeiras aomacroprotalonoóvuloe aogrão de pólen,e nas segundas a umprotalo,uma planta muito simples e por vezes subterrânea.

As plantas vasculares, como ospteridófitos,que produzem apenas um tipo de esporo, são consideradoshomospóricas.Estas plantas apresentam gametófitos exospóricos, ou seja gametófitos com vida livre que se desenvolvem fora da parede dos esporos. Os gametófitosexospóricospodem ser bissexuais, capazes de produzir espermatozoides e óvulos no mesmotalo(monóico), ou especializados em organismos masculinos e femininos separados (dióicos).

Em plantas vascularesheterospóricas(plantas que produzemmicrósporosemegásporos), o gametófito desenvolve-seendosporicamente(dentro da parede do esporo). Esses gametófitos sãodióicos,produzindo espermatozoides ou óvulos, mas não ambos.

Pteridófitos

Na maioria dospteridófitos,por exemplo, nosleptosporangiadosdo géneroDryopteris,o gametófito é um organismofotossintéticoautotróficodevida livre,conhecido porprotalo,que produz gâmetas e mantém o esporófito durante seu desenvolvimento multicelular inicial. No entanto, em alguns grupos, notavelmente nocladoque inclui as famíliasOphioglossaceaeePsilotaceae,os gametófitos são subterrâneos e subsistem formando relaçõesmicotróficascomfungos.

Licófitos

Oslicófitosextantes(Lycopodiophyta) produzem dois tipos diferentes de gametófitos. Nas famílias homospóricas (LycopodiaceaeeHuperziaceae), os esporos germinam em gametófitos bissexuais de vida livre, subterrâneos emicotróficos,que obtém nutrientes dasimbiosecom fungos. Nos génerosheterospóricosIsoeteseSelaginella,os micrósporos e megásporos sãodispersosa partir dos esporângios com recurso a estratégias passivas ou, nalguns casos, por ejecção activa.

Os micrósporos produzemmicrogametófitosque produzem espermatozoides, enquanto osmegásporosproduzemmegagametófitosreduzidos dentro da parede do esporo. Na maturidade, o megásporo abre pela sutura dotriletepara permitir que os gâmetas masculinos atinjam os óvulos noarquegóniointerno. Os gametófitos deIsoetesparecem semelhantes, nesse aspecto, aos das extintas licófitas arborescentes doCarboníferointegradas nos géneros fósseisLepidodendroneLepidostrobus.

Espermatófitas

Asplantas com semente(gimnospermaseangiospermas) são endospóricas e heterospóricass. Os gametófitos desenvolvem-se formando organismos multicelulares enquanto ainda encerrados na parede dos esporos, e os megásporos são retidos dentro do esporângio.

Ver também

• Esporófito
• Alternância de gerações
• Arquegónio/Oosfera/Megásporo
• Anterídio/Anterozoide/Microsporo
• Gametângio
• Heterosporia

Referências

Quadro resumo

O seguinte quadro resume as características dos gametófitos dasplantas terrestres:

Grupos taxonómicos ↓	Repartição pelos sexos		Gametófitos dos embriófitos: musgos, fetos e plantas com semente
			Fase gametófita haploide (ou haplofase)					Fecundação
			Esporo	Protalo	«Planta» haploide	Gametângios: anterídios,arquegónios	gâmeta
Marchantiophyta (hepáticas)	isospórico	♂	♂ Esporos, inicialmente em tétrades, comelatérios	♂Protonema, devida livre, fotoautotrófico	♂ musgo, taloso ou folhoso, fotoautotrófico	anterídios	espermatozóides biflagelados	oogamia interna
		♀	♀ Esporos, inicialmente em tétrades, comelatérios	♀ protonema, devida livre, fotoautotrófico	♀ musgo, taloso ou folhoso, fotoautotrófico	arquegónios	óvulo
Musgos (musgos folhosos)	isospórico, por vezes fracamente heterospórico	⚥	Esporos, iicialmente em tétrades, às vezes comtrilete	protonema: cloronema (fotoautotrófico), caulonema	musgos, folhosos, fotoautotrófico	anterídios	espermatozóides biflagelados	oogamia interna
						arquegónios	óvulo
Anthocerotophyta (antóceros)	isospórico	⚥	Esporos, com pseudo- elatérios	protonema, devida livre, fotoautotrófico	musgo, taloso, fotoautotrófico	anterídios	espermatozóides biflagelados	oogamia interna
						arquegónios	óvulo
Lycopsida Lycopodiaceae (licopódios)	isospórico	⚥	esporos	protalo, devida livre, saprófito		anterídios	espermatozóides biflagelados	oogamia interna
						arquegónios	óvulo
Lycopsida Selaginella	heterospórico, hetero- esporangiado	♂	micrósporos	endosporo da célula do microprotalo, fotoautotrófico		anterídios	espermatozóides biflagelados	oogamia interna
		♀	4 macrósporos (tétrade), livres	macro-prototalo, endosporo, cenocítico, fotoautotrófico		arquegónios	óvulo
Equisetopsida Equisetum	quaseisospórico, funcionalmente heterospórico, isosporangiado	♂	androsporos comelatérios	♂ protalo, fotoautotrófico		anterídios	espermatozóides com com cílios espiralados	oogamia interna
		♀ (→⚥)	ginosporos com elatérios	♀ protalo, fotoautotrófico		arquegónios (+ anterídios)	óvulo (+ espermatozóides)
Polypodiopsida (fetos leptosporangiados)	isospórico	♂	esporos (trilestes ou monoletes)	protalo, devida livre, fotoautotrófico		anterídios de pecíolo curto	espermatozóides poliflagelados	oogamia interna
		♀				arquegónios ligeiramente côncavos	óvulo
Salviniales Marsileaceae	heterospórico, hetero- esporangiado	♂	micrósporos	microprotalo, endospórico, fotoautotrófico		2 anterídios	espermatozóides poliflagelados	oogamia interna
		♀	macrósporos, livres	macro-prototalo, endosporo, fotoautotrófico		1 arquegónio	óvulo
Cycadales (fetos-palmeira)	heterospórico, hetero- esporangiado, dióico	♂	micrósporos (→pólen)	célula microprotalo (célula basal) célula anterídio (célula apical)		núcleo dotubo polínico+ célula generativa	célula estéril + célula espermatogénica → 2 espermatozóides flageloscurtos espiralados	polinização + oogamia interna
		♀	1macrósporo (3† de tétrades), numanucela	macro-prototalo, cenocítico, →endosperma celular primário		2-veel arquegónios, câmara arquegonial	óvulo
Ginkgoales, (gingkos)	heterospórico, hetero- esporangiado, dióico	♂	núcleo do micrósporo (→pólen)	1.ª célula do protalo + 2.ª célula do protalo + núcleo celular do anterídio		núcleo dotubo polínico+ célula generativa	célula estéril + célula espermatogénica → 2 espermatozóides flagelosespiralados curtos	polinização, após 4 meses, oogamia interna
		♀	1macrósporo (3† de tétrades), numanucelacom câmara polínica	macro-prototalo, cenocítico		2(-3) arquegónios, câmara arquegonial	óvulo
Coniferales coníferas	heterospórico, hetero- esporangiado, monóico	♂	micrósporos (→pólencom 2 asas (deexina)	(1.ª célula do protalo + 2.ª célula do protalo + núcleo celular do anterídio)		núcleo dotubo polínico+ célula generativa	célula estéril + célula espermatogénica → 2 ♂ gâmetas	polinização; após algumas semanas, até 12 meses: sifonogamia
		♀	1macrósporo (3† de tétrades), numanucela	macro-prototalo, cenocítico		(1-)2(- ca. 200) arquegónios	óvulo
Gnetales, Gnetum	heterospórico, hetero- esporangiado, dióico	♂	micrósporo →pólen (3-kernig)			núcleo dotubo polínico+ célula generativa	célula estéril + células espermatogénicas → 2 ♂ gâmetas	polinização+ sifonogamia · dupla fecundação ...
		♀	saco embrionário 4 kernig (tetrade)	saco embrionário, cenocítico macro-prototalo		ø (geen! arquegónios)	eikernen (+ endosperma)
Gnetales, Ephedra	heterospórico, hetero- esporangiado, dióico	♂	micrósporo →pólen	1.ª + 2.ª célula do protalo núcleo celular do anterídio		núcleo dotubo polínico+ célula generativa	célula estéril + células espermatogénicas → 2 ♂ gâmetas	polinização+ sifonogamia dupla fecundação
		♀	1macrósporo (3† de tétrades), numanucela	divisões nucleares livres → protalo celular		2 - 3 arquegónios	óvulo
							célula canal ventral
Angiospermae (plantas com flor)	heterospórico, hetero- esporangiado, uni- ou dióico	♂	micrósporo →pólen	célula vegetativa + núcleo generativo →			2 núcleos espermáticos	polinização+ sifonogamia
		♀	macrósporo dentro de nucela	saco embrionário comantipodais		sinérgides	óvulo/oosfera
						2 núcleos polares	sacos embrionários secundários (2n)	dupla fecundação: endosperma secundário (3n)
Notas

Bibliografia

• Cucinotta, Mara; Colombo, Lucia; Roig-Villanova, Irma (2014). "Ovule development, a new model for lateral organ formation".Frontiers in Plant Science.5. |doi:10.3389/fpls.2014.00117. ISSN:1664-462X. PMC:3973900. PMID:24723934
• Roig-Villanova, Irma; Bou, Jordi; Sorin, Céline; Devlin, Paul F.; Martínez-García, Jaime F.«Identification of Primary Target Genes of Phytochrome Signaling. Early Transcriptional Control during Shade Avoidance Responses in Arabidopsis».Plant Physiology,141, 1, 2006-05, p. 85–96. DOI:10.1104/pp.105.076331|10.1104/pp.105.076331. ISSN: 0032-0889.