Saltar para o conteúdo

Humano anatomicamente moderno

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Esta artigo é sobre o primeiro Homo sapiens, especialmente no períodoPaleolítico.Para uma perspectiva mais ampla da espécie humana, verHumano.
Skhul VdeIsrael,com 100 a 80 mil anos.

Humano anatomicamente moderno(HAM) ouhumano moderno primitivo(HMP)[1]são termos usados para distinguir oHomo sapiens(a única espécieHomininaexistente) que éanatomicamenteconsistente com avariedadedefenótiposobservados em humanos contemporâneos, de espécieshumanas arcaicasextintas. Essa distinção é útil especialmente para épocas e regiões em que humanos anatomicamente modernos e arcaicos coexistiram, por exemplo, naEuropa paleolítica.Entre os restos mortais mais antigos conhecidos doHomo sapiensestão os encontrados no sítio arqueológico deOmo-Kibish I,no sudoeste daEtiópia,datado de 233[2]a 196 mil anos atrás,[3]no sítio deFlorisbad,naÁfrica do Sul,datado de 259 mil anos atrás, e no sítio deJebel Irhoud,noMarrocos,datado de 315 mil anos atrás.

Asespécies extintasdo gêneroHomoincluem oHomo erectus(existente de aproximadamente 2 a 0,1 milhão de anos atrás) e várias outras espécies (consideradas por alguns autores como subespécies doH. sapiensou doH. erectus). Estima-se que a divergência da linhagem que levou aoH. sapiensa partir do ancestralH. erectus(ou de uma espécie intermediária como oHomoantecessor) tenha ocorrido naÁfricahá aproximadamente 500 mil anos. As primeiras evidências fósseis dos primeiros seres humanos modernos aparecem na África há cerca de 300 mil anos, com as primeiras divisões genéticas entre as pessoas modernas, de acordo com algumas evidências, datando aproximadamente da mesma época.[4][5][note 1][8]Sabe-se que amiscigenação humana arcaicasustentada com os seres humanos modernos ocorreu tanto na África quanto (após a recente expansão para fora da África) naEurásia,entre cerca de 100 e 30 mil anos atrás.[9]

Nomenclatura e taxonomia[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Taxonomia humana
Para mais informações, vejaHomo.

Anomenclatura binomialHomo sapiensfoi cunhada porLinnaeus,em1758.[10]O substantivolatinohomō(genitivohominis) significa "ser humano", enquanto o particípiosapiēnssignifica "perspicaz, sábio, sensato".

Inicialmente, acreditava-se que a espécie havia surgido de um predecessor dentro do gêneroHomohá cerca de 300 a 200 mil anos atrás.[note 2]Um problema com a classificação morfológica de "anatomicamente moderno" era que ela não incluía certas populações existentes. Por esse motivo, foi sugerida uma definição deH. sapiensbaseada em linhagem (cladística), na qualH. sapiensse referiria, por definição, à linhagem humana moderna após a separação da linhagemNeandertal.Essa definição cladística estenderia a idade doH. sapienspara mais de 500 mil anos.[note 3]

As estimativas da divisão entre a linhagemHomo sapiense a linhagem combinadaNeanderthal/Denisovanvariam entre 503 e 565 mil anos atrás;[15]entre 550 e 765 mil anos atrás;[16]e (com base nas taxas de evolução dentária) possivelmente há mais de 800 mil anos.[17]

Historicamente, as populações humanas existentes foram divididas emsubespécies,mas, desde a década de 1980, todos os grupos existentes tendem a ser incluídos em uma única espécie,H. sapiens,evitando a divisão em subespécies.[note 4]

Algumas fontes mostram os neandertais (H. neanderthalensis) como uma subespécie (H. sapiens neanderthalensis).[21][22]Da mesma forma, os espécimes descobertos da espécieH. rhodesiensisforam classificados por alguns como uma subespécie (H. sapiens rhodesiensis), embora continue sendo mais comum tratar esses dois últimos como espécies separadas dentro do gênero Homo do que como subespécies dentro doH. sapiens.[23]

Todos os seres humanos são considerados parte da subespécieH. sapiens sapiens,[24]uma designação que tem sido motivo de debate, pois uma espécie geralmente não recebe uma categoria de subespécie, a menos que haja evidências de várias subespécies distintas.[24]

Idade e processo de especiação[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Evolução humana,Homo,Evolução multirregional,Cronologia da evolução humanaePrimeiras migrações humanas

Derivação doH. erectus[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Homo ergaster,Homo antecessor,Homo heidelbergensis,Homo rhodesiensiseCultura Acheuliana

Estima-se que a divergência da linhagem que levaria aoH. sapiensa partir de variedadeshumanas arcaicasderivadas doH. erectustenha ocorrido há mais de 500 mil anos (marcando a separação da linhagem doH. sapiensdos ancestrais compartilhados com outros hominídeos arcaicos conhecidos).[8][5]Mas a divisão mais antiga entre as populações humanas modernas (como a divisãoCoissãde outros grupos) foi recentemente datada entre 350 e 260 mil anos atrás,[25][26]e os primeiros exemplos conhecidos de fósseis deH. sapienstambém datam desse período, incluindo os restos mortais deJebel Irhoud,noMarrocos(cerca de 300 ou 350-280 mil anos atrás),[27]ocrânio de Florisbad,naÁfrica do Sul(cerca de 259 mil anos atrás) e osrestos mortais de Omo,na Etiópia (cerca de 195 mil ou, conforme datação mais recente, cerca de 233 mil anos atrás).[28][2]

Um estudo de mtDNA em 2019 propôs uma origem dos humanos modernos emBotswana(e uma divisãoCoissã) de cerca de 200 mil anos.[29]No entanto, essa proposta foi amplamente criticada por acadêmicos,[30][31][32]com as evidências recentes, em geral, genéticas, fósseis e arqueológicas, apoiando uma origem para oH. sapiensaproximadamente 100 mil anos antes e em uma região mais ampla da África do que o estudo propõe.[32]

Em setembro de 2019, os cientistas propuseram que oH. sapiensmais antigo (e o último ancestral humano comum dos humanos modernos) surgiu entre 350 e 260 mil anos atrás por meio de uma fusão de populações nolestee nosul da África.[33][4]

Uma sugestão alternativa defineH. sapienscladisticamentecomo incluindo a linhagem dos humanos modernos desde a separação da linhagem dosneandertais,aproximadamente 500 a 800 mil anos atrás.

O tempo de divergência entre oH. sapiensarcaico e os ancestrais dos neandertais edenisovanos,causado por umafunilamento genéticodos últimos, foi datado em 744 mil anos atrás, combinado com repetidos eventos de mistura precoce e denisovanos divergindo dos neandertais 300 gerações após sua separação do H. sapiens, conforme calculado por Rogerset al.(2017).[34]

A derivação de uma única espécie comparativamente homogênea deH. sapiensa partir de variedades mais diversas dehumanos arcaicos(todos descendentes dadispersão inicialdoH. erectushá cerca de 1,8 milhão de anos) foi debatida em termos de dois modelos concorrentes na década de 1980: A "hipótese da origem única"postulava o surgimento doH. sapiensa partir de uma única população de origem na África, que se expandiu e levou à extinção de todas as outras variedades humanas, enquanto o modelo de "evolução multirregional"postulava a sobrevivência de formas regionais de humanos arcaicos, convergindo gradualmente para asvariedades humanas modernaspelo mecanismo de variaçãoclinal,por meio dederiva genética,fluxo gênicoeseleçãoao longo doPleistoceno.[35]

Desde a década de 2000, a disponibilidade de dados dearqueogenéticaegenética populacionallevou ao surgimento de um quadro muito mais detalhado, intermediário entre os dois cenários concorrentes descritos acima: Ahipótese da origem únicaé responsável pela parte predominante da ancestralidade humana moderna, embora também houvesse eventos significativos de mistura com humanos arcaicos regionais.[36][37]

Desde a década de 1970, os restos mortais de Omo, originalmente datados de cerca de 195 mil anos atrás, têm sido frequentemente considerados como o início convencional do surgimento dos "humanos anatomicamente modernos". Desde a década de 2000, a descoberta de restos mortais mais antigos com características comparáveis e a descoberta de hibridização contínua entre populações "modernas" e "arcaicas" após a época dos restos mortais de Omo abriram um debate renovado sobre a idade doH. sapiensem publicações jornalísticas.[38][39][40][41][42]OH. s. idaltu,datado de 160 mil anos atrás, foi postulado como uma subespécie extinta doH. sapiensem 2003.[43][24]OH. neanderthalensis,que foi extinto há cerca de 40 mil anos, também foi considerado em um determinado momento como uma subespécie,H. s. neanderthalensis.[24]

OH. heidelbergensis,datado de 600 a 300 mil anos atrás, há muito tempo é considerado um candidato provável para o último ancestral comum das linhagens neandertal e humana moderna. No entanto, evidências genéticas dos fósseis deSima de los Huesospublicadas em 2016 parecem sugerir que oH. heidelbergensisem sua totalidade deve ser incluído na linhagem Neandertal, como "pré-Neandertal" ou "Neandertal primitivo", enquanto o tempo de divergência entre as linhagens Neandertal e moderna foi adiado para antes do surgimento doH. heidelbergensis,para cerca de 800 mil anos atrás, o tempo aproximado de desaparecimento doH. antecessor.[44][45]

Homo sapiensprimitivo[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Taxonomia humana § Subespécies,Paleolítico Médio,MusterienseeHomo sapiens idaltu
Representação de umHomo sapiensprimitivo deJebel Irhoud,Marrocosc. 315 mil anos ap

O termoPaleolítico Médiobusca abranger o período entre o primeiro surgimento doH. sapiens(cerca de 300 mil anos atrás) e o período considerado por alguns como o surgimento damodernidade comportamentalcompleta (cerca de 50 mil anos atrás, correspondendo ao início doPaleolítico Superior).

Muitos dos primeiros achados humanos modernos, como os deJebel Irhoud,Omo,Herto,Florisbad,SkhulePeștera cu Oase,exibem uma mistura de traços arcaicos e modernos[46][47][27]Skhul V, por exemplo, tem proeminentes sulcos nas sobrancelhas e uma face saliente. Entretanto, acaixa cranianaé bastante arredondada e distinta da dos neandertais e é semelhante à caixa encefálica dos humanos modernos. Não se sabe ao certo se os traços robustos de alguns dos primeiros humanos modernos, como o Skhul V, refletem uma ascendência mista ou a retenção de traços mais antigos.[48][49]

O esqueleto "gracioso" ou de construção leve dos humanos anatomicamente modernos foi relacionado a uma mudança de comportamento, incluindo maior cooperação e "transporte de recursos".[50][51]

Há evidências de que o desenvolvimento característico do cérebro humano, especialmente o córtex pré-frontal, deveu-se a "uma aceleração excepcional da evolução dometaboloma[...] paralelamente a uma redução drástica da força muscular. As rápidas mudanças metabólicas observadas no cérebro e no músculo, juntamente com as habilidades cognitivas humanas únicas e o baixo desempenho muscular, podem refletir mecanismos paralelos na evolução humana. "[52]Aslanças de Schöningene sua correlação de achados são evidências de que habilidades tecnológicas complexas já existiam há 300 mil anos e são a primeira prova óbvia de umacaça ativa (de grande porte).OH. heidelbergensisjá possuía habilidades intelectuais e cognitivas, como planejamento antecipado, pensamento e ação, que até agora só foram atribuídas ao homem moderno.[53][54]

Os contínuos eventos de miscigenação nas populações humanas anatomicamente modernas dificultam a estimativa da idade dos ancestrais comuns matrilineares e patrilineares mais recentes das populações modernas (Eva mitocondrialeAdão cromossomial Y). As estimativas da idade do Adão cromossomial Y foram significativamente reduzidas com a descoberta de uma antiga linhagem cromossômica Y em 2013, provavelmente para além de 300 mil anos atrás.[note 5]No entanto, não há relatos de sobrevivência de DNA cromossômico Y ou mitocondrial claramente derivado de humanos arcaicos (o que reduziria a idade do ancestral patrilinear ou matrilinear mais recente para além de 500 mil anos).[56][57][58]

Dentes fósseis encontrados naCaverna Qesem(Israel) e datados entre 400 e 200 mil anos atrás foram comparados ao material dentário dos hominídeos mais jovens (120-80 mil anos atrás)Skhul e Qafzeh.[note 6]

Dispersão e mistura arcaica[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Hipótese da origem únicaePrimeiras migrações humanas
Mapa geral dopovoamentodo mundo por humanos anatomicamente modernos (os números indicam datas em milhares de anos atrás [ka])

A dispersão doH. sapiensprimitivo começa logo após seu surgimento, conforme evidenciado pelos achados deJebel Irhoud,nonorte da África(datados de cerca de 315 mil anos atrás).[27][60]Há evidências indiretas da presença doH. sapiensnaÁsia Ocidentalpor volta de 270 mil anos atrás.[61]

Ocrânio de FlorisbaddaÁfrica do Sul,datado de cerca de 259 mil anos atrás, também foi classificado como representante doH. sapiensprimitivo.[62][63](Scerri 2018,pp. 582–594)[4]

Em setembro de 2019, cientistas propuseram que oH. sapiensmais antigo (e o último ancestral humano comum dos humanos modernos) surgiu entre 350 e 260 mil anos atrás, por meio de uma fusão de populações nolestee nosul da África.[33][4]

Entre as populações existentes, os caçadores-coletoresKhoi-San(ou "Capoide") do sul da África podem representar a população humana com a mais antiga divergência possível dentro do grupoHomo sapiens sapiens.Seu tempo de separação foi estimado em um estudo de 2017 como sendo entre 350 e 260 mil anos atrás, compatível com a idade estimada doH. sapiensinicial. O estudo afirma que a estimativa de tempo de separação profunda de 350 a 260 mil anos atrás é consistente com a estimativa arqueológica para o início da Idade da Pedra Média em toda aÁfrica Subsaarianae coincide com oH. sapiensarcaico no sul da África representado, por exemplo, pelo crânio de Florisbad datado de 259 (± 35) mil anos atrás.[64]

OH. s. idaltu,encontrado emMédio Awash,naEtiópia,viveu há cerca de 160 mil anos,[65]e oH. sapiensviveu em Omo Kibish, na Etiópia, há cerca de 233-195 mil anos.[66][2]Dois fósseis de Guomde, noQuênia,datados de pelo menos (e provavelmente mais do que) 180 mil anos atrás[62]e (mais precisamente) de 300-270 mil anos atrás,[4]foram provisoriamente atribuídos aoH. sapiense foram observadas semelhanças entre eles e os restos mortais de Omo Kibbish.[62]Evidências fósseis da presença humana moderna nooeste da Ásiaforam verificadas há 177 mil anos,[67]e evidências fósseis contestadas sugerem expansão até oleste da Ásiahá 120 mil anos.[68][69]

Em julho de 2019, antropólogos relataram a descoberta de restos mortais de 210 mil anos de umH. sapiense restos mortais de 170 mil anos de umH. neanderthalensisnaCaverna Apidima,Peloponeso,Grécia,mais de 150 mil anos mais antigos do que os achados anteriores deH. sapiensna Europa.[70][71][72]

Um evento de dispersão significativo, dentro da África e para a Ásia Ocidental, está associado as grandes secas africanas durante oMIS 5,com início há 130 mil anos.[73]Um estudo de 2011 localizou a origem da população basal das populações humanas contemporâneas há 130 mil anos, com os Coissãs representando um "grupo populacional ancestral" localizado no sudoeste da África (perto da fronteira costeira daNamíbiaeAngola).[74]

Sequência de camadas emKsar Akil,no corredor Levantine, e descoberta de dois fósseis deHomo sapiens,datados de 40.800 a 39.200 anos ap para "Egbert"[75]e de 42.400 a 41.700 ap para "Ethelruda".[75]

Embora a expansão dos primeiros humanos modernos naÁfrica Subsaarianaantes de 130 mil anos tenha persistido, a expansão inicial para o norte da África e para a Ásia parece ter desaparecido no final do MIS 5 (75 mil anos atrás) e é conhecida apenas por evidências fósseis e por miscigenação arcaica. A Eurásia foi repovoada pelos primeiros seres humanos modernos na chamada "migração recente para fora da África",pós-data do MIS 5, começando por volta de 70 a 50 mil anos atrás.[76]Nessa expansão, os portadores dohaplogrupo L3domt-DNAsaíram do leste da África, provavelmente chegando à Arábia por meio deBab-el-Mandeb,e naGrande Migração Costeirase espalharam para o sul da Ásia, sul da Ásia Marítima e Oceania entre 65 e 50 mil anos atrás,[77][78][79][80]enquanto aEuropa,olestee onorte da Ásiaforam alcançados por volta de 45 mil anos atrás. Algumas evidências sugerem que uma onda inicial de humanos pode ter chegado àsAméricaspor volta de 40 mil a 25 mil anos atrás.

A evidência da contribuição esmagadora dessa expansão "recente" (derivada de L3) para todas as populações não africanas foi estabelecida com base noDNA mitocondrial,combinada com evidências baseadas naantropologia físicadeespécimesarcaicos, durante as décadas de 1990 e 2000,[note 7][82]e também foi apoiada peloDNA Ye peloDNA autossômico.[83]A suposição de substituição completa foi revisada na década de 2010 com a descoberta de eventos demiscigenação(introgressão) de populações deH. sapienscom populações de humanos arcaicos no período entre aproximadamente 100 e 30 mil anos atrás, tanto naEurásiaquanto na África Subsaariana. A mistura neandertal, na faixa de 1-4%, é encontrada em todas as populações modernas fora da África, inclusive em europeus, asiáticos, papua-novos-guineenses, aborígenes australianos, nativos americanos e outros não africanos.[84][36]Isso sugere que o cruzamento entre neandertais e humanos anatomicamente modernos ocorreu após a recente migração "para fora da África", provavelmente entre 60 e 40 anos atrás.[85][86][87]

Análises recentes demiscigenaçãoaumentaram a complexidade, descobrindo que os neandertais orientais derivam até 2% de sua ancestralidade de humanos anatomicamente modernos que deixaram a África há cerca de 100 mil anos.[88]A extensão da miscigenaçãoneandertal(e aintrogressãode genes adquiridos por miscigenação) varia significativamente entre os grupos raciais contemporâneos, sendo ausente nos africanos, intermediária nos europeus e mais alta nos asiáticos orientais. Descobriu-se que certos genes relacionados à adaptação à luz ultravioleta, adquiridos dos neandertais, foram selecionados especificamente nos asiáticos orientais de 45 mil anos atrás até cerca de 5 mil anos atrás.[89]A extensão da miscigenação arcaica é da ordem de cerca de 1% a 4% em europeus e asiáticos orientais, e mais alta entre osmelanésios(o último também tem miscigenação com ohominídeo de Denisovade 4% a 6%, além da miscigenação neandertal).[36][48]Cumulativamente, estima-se que cerca de 20% do genoma neandertal permaneça presente e disseminado nas populações contemporâneas.[90]

Em setembro de 2019, os cientistas relataram a determinação computadorizada, com base em 260tomografias computadorizadas,de umforma do crâniovirtual do último ancestral humano comum dos humanos modernos/H. sapiens,representativo dos primeiros humanos modernos, e sugeriu que os humanos modernos surgiram entre 350 e 260 mil anos atrás por meio de uma fusão de populações nolestee nosul da África,enquanto os fósseis donorte da Áfricapodem representar uma população que se transformou em neandertais durante a LMP.[33][4]

Anatomia[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Anatomia humanaeAntropometria
Restos arqueológicos conhecidos de humanos anatomicamente modernos na Europa e na África, datados diretamente, datas de carbono calibradas a partir de 2013.[75]

Em geral, os humanos modernos são mais leves (ou mais "graciosos" ) do que oshumanos arcaicosmais "robustos". No entanto, os humanos contemporâneos apresentam alta variabilidade em muitas características fisiológicas e podem apresentar uma "robustez" notável. Ainda há vários detalhes fisiológicos que podem ser considerados como uma diferenciação confiável entre a fisiologia dosneandertaise a dos humanos anatomicamente modernos.

Modernidade anatômica[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Modernidade comportamental

O termo "humanos anatomicamente modernos" (HAM) é usado com escopo variável, dependendo do contexto, para distinguir o Homo sapiens "anatomicamente moderno" doshumanos arcaicos,como os neandertais e os hominídeos doPaleolítico MédioeInferior,com características de transição intermediárias entre oH. erectus,os neandertais e os primeiros HAM, chamados deHomo sapiensarcaico.[91]Em uma convenção popular na década de 1990, os neandertais foram classificados como umasubespéciedeH. sapiens,comoH. s. neanderthalensis,enquanto o HAM (ou os primeiros humanos modernos europeus, EEMH) foi considerado como se referindo a "Cro-Magnon"ouH. s. sapiens.Sob essa nomenclatura (os neandertais consideradosH. sapiens), o termo "Homo sapiensanatomicamente moderno "(AMHS) também foi usado para se referir aos EEMH (" Cro-Magnons ").[92]Desde então, tornou-se mais comum designar os neandertais como uma espécie separada,H. neanderthalensis,de modo que o HAM no contexto europeu se refere aoH. sapiens,mas a questão não está resolvida de forma alguma.[note 8]

Nessa definição mais restrita deH. sapiens,a subespécieHomo sapiens idaltu,descoberta em 2003, também se enquadra no conceito de "anatomicamente moderno".[94]O reconhecimento doH. sapiens idaltucomo uma subespécie válida da linhagem humana anatomicamente moderna justificaria a descrição dos humanos contemporâneos com o nome de subespécieHomo sapiens sapiens.[95]Entretanto, o antropólogo biológicoChris Stringernão considera oidaltusuficientemente distinto dentro doH. sapienspara justificar sua própria designação de subespécie.[96][62]

Uma divisão adicional de HAM em subtipos "primitivos" ou "robustos" versus "pós-glaciais" ou "graciosos" tem sido usada desde então por conveniência. O surgimento do "HAM gracioso" é considerado um reflexo de um processo em direção a um esqueleto menor e de ossos mais finos, iniciado por volta de 50 a 30 mil anos atrás.[97]

Anatomia da caixa craniana[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Capacidade encefálica
Comparação anatômica dos crânios deH. sapiens(esquerda) eH. neanderthalensis(direita) (noMuseu de História Natural de Cleveland). As características comparadas são o formato dacaixa craniana,atesta,aarcada supraciliar,oosso nasal,a projeção, a angulação doosso zigomático,oqueixoe ocontorno occipital.

O crânio não apresenta umaprotuberância occipitalacentuada no pescoço, uma protuberância que ancorava músculos consideráveis do pescoço nos neandertais. Os seres humanos modernos, mesmo os mais antigos, geralmente têm um cérebro anterior maior do que os povos arcaicos, de modo que o cérebro fica acima e não atrás dos olhos. Isso geralmente (embora nem sempre) resulta em uma testa mais alta e em umaarcada supraciliarreduzida. Os primeiros povos modernos e alguns povos vivos têm, no entanto, cristas de sobrancelhas bastante pronunciadas, mas diferem das formas arcaicas por terem um forame ouentalhe supraorbital,formando um sulco através da crista acima de cada olho,[98]o que divide a crista em uma parte central e duas partes distais. Nos seres humanos atuais, geralmente apenas a seção central da crista é preservada (se é que é preservada). Isso contrasta com os humanos arcaicos, onde a crista da sobrancelha é pronunciada e ininterrupta.[99]

Os humanos modernos geralmente têm umatestaíngreme e até vertical, enquanto seus predecessores tinham testas fortemente inclinadas para trás.[100]De acordo comDesmond Morris,a testa vertical nos humanos desempenha um papel importante na comunicação humana por meio dos movimentos das sobrancelhas e do enrugamento da pele da testa.[101]

Acapacidade encefálicados Neandertais e dos HAM é significativamente maior, em média (mas se sobrepõe em termos de alcance), do que a capacidade doH. erectus.Os tamanhos cerebrais do Neandertal e do HAM estão na mesma faixa, mas há diferenças nos tamanhos relativos de áreas cerebrais individuais, com sistemas visuais significativamente maiores nos Neandertais do que no HAM.[102][note 9]

Anatomia da mandíbula[editar|editar código-fonte]

Em comparação com os povos arcaicos, os seres humanos anatomicamente modernos têm dentes menores e com formatos diferentes,[105][106]o que resulta em uma dentadura menor e mais recuada, fazendo com que o restante da linha da mandíbula se destaque, dando origem a um queixo frequentemente bastante proeminente. A parte central da mandíbula que forma o queixo carrega uma área de formato triangular que forma o ápice do queixo, chamada detrígono mental,não encontrada em humanos arcaicos.[107]Particularmente em populações vivas, o uso do fogo e de ferramentas requer menos músculos da mandíbula, o que resulta em mandíbulas mais finas e delicadas. Em comparação com os povos arcaicos, os humanos modernos têm rostos menores e mais baixos.

Estrutura do esqueleto corporal[editar|editar código-fonte]

Os esqueletos dos primeiros e mais robustos humanos modernos eram menos robustos do que os dos neandertais (e do pouco que sabemos dos denisovanos), tendo proporções essencialmente modernas. Particularmente em relação aos ossos longos dos membros, os ossos distais (rádio/ulnaetíbia/fíbula) são quase do mesmo tamanho ou ligeiramente menores do que os ossos proximais (úmeroefêmur). Nos povos antigos, especialmente nos neandertais, os ossos distais eram mais curtos, o que se acredita ser uma adaptação ao clima frio.[108]A mesma adaptação é encontrada em alguns povos modernos que vivem nas regiões polares.[109]

Asmédias de alturados neandertais são citadas como 164 a 168 cm e 152 a 156 cm para homens e mulheres, respectivamente, o que é consideravelmente idêntico às alturas médias pré-industriais para HAM.[note 10]As médias nacionais contemporâneas variam entre 158 a 184 cm para homens e 147 a 172 cm para mulheres. Os intervalos neandertais se aproximam da distribuição contemporânea de altura medida entre osmalaios,por exemplo.[note 11]

Evolução recente[editar|editar código-fonte]

Mais informações:Variação genética humana,Raça e genéticaeSeleção sexual nos humanos
Representação de um homem moderno do sudoeste da Europac. 30 mil anos ap,Museu de História Natural de Londres.

Após opovoamento da África,há cerca de 130 mil anos, e arecente expansão para fora da África,há cerca de 70 a 50 mil anos, algumas subpopulações deH. sapiensficaram essencialmenteisoladaspor dezenas de milhares de anos antes do início daEra Moderna dos Descobrimentos.Combinado com amiscigenação arcaica,isso resultou em umavariação genéticasignificativa que, em alguns casos, demonstrou ser o resultado daseleção direcionalocorrida nos últimos 15 mil anos, ou seja, significativamente mais tarde do que os possíveis eventos de mistura arcaica.[112]

Acredita-se que algumas adaptações climáticas, como aadaptação a altas altitudes em humanos,tenham sido adquiridas por miscigenação arcaica. Aintrogressãode variantes genéticas adquiridas pela miscigenaçãoneandertaltem distribuições diferentes em europeus e asiáticos orientais, refletindo diferenças nas pressões seletivas recentes. Um estudo de 2014 relatou que as variantes derivadas do Neandertal encontradas em populações do Leste Asiático mostraram agrupamento em grupos funcionais relacionados a viasimunológicasehematopoiéticas,enquanto as populações europeias mostraram agrupamento em grupos funcionais relacionados aoprocesso catabólico de lipídios.[note 12]Um estudo de 2017 encontrou correlação da mistura do Neandertal em traços fenotípicos em populações europeias modernas.[114]

Mudanças fisiológicas ou fenotípicas foram atribuídas a mutações doPaleolítico Superior,como a variante do leste asiático do geneEDAR,datada de cerca de 35 mil anos atrás.[note 13]

A divergência recente das linhagens eurasiáticas foi acelerada significativamente durante oÚltimo Máximo Glacial(UMG), oMesolíticoe oNeolítico,devido ao aumento das pressões de seleção e aosefeitos fundadoresassociados àmigração.[117]Alelos preditivos depele claraforam encontrados em neandertais,[118]mas acredita-se que os alelos para pele clara em europeus e asiáticos orientais, associados aKITLGeASIP,não tenham sido adquiridos por miscigenação arcaica, mas por mutações recentes desde o LGM.[117]Os fenótipos associados às populações "brancas"ou"caucasianas"da população da Eurásia Ocidental surgiram durante o UGM, há cerca de 19 mil anos. A capacidade craniana média nas populações humanas modernas varia na faixa de 1.200 a 1.450 cm3para homens adultos. O volume craniano maior está associado à região climática, sendo que as maiores médias são encontradas em populações daSibériae doÁrtico.[note 14][120]Tanto oNeandertalquanto oEEMHtinham volumes cranianos um pouco maiores, em média, do que os europeus modernos, sugerindo o relaxamento das pressões de seleção para um volume cerebral maior após o fim do UGM.[121]

Exemplos de adaptações ainda mais recentes relacionadas àagriculturae àdomesticação de animais,incluindo os tipos deADH1BdoLeste Asiáticoassociados à domesticação do arroz,[122]ou àpersistência da lactase,[123][124]devem-se a pressões de seleção recentes.

Uma adaptação ainda mais recente foi proposta para osSama-Bajauaustronésios, desenvolvida sob pressões de seleção associadas à subsistência através demergulho livrenos últimos mil anos, aproximadamente.[125][126]

Modernidade comportamental[editar|editar código-fonte]

Indústrias líticas doHomo sapiensprimitivo naCaverna Blombos(fase M3, MIS 5), Cabo do Sul, África do Sul (c. 105 - 90 mil anos).

Amodernidade comportamental,que envolve o desenvolvimento dalinguagem,daarte figurativae das primeiras formas dereligião,etc., é considerada originária de antes de 40 mil anos atrás, marcando o início doPaleolítico Superior(em contextos africanos também conhecido comoIdade da Pedra Posterior).[127]

Há um debate considerável sobre se os primeiros humanos anatomicamente modernos se comportavam de forma semelhante aos humanos recentes ou existentes. Considera-se que amodernidade comportamentalinclui a linguagem totalmente desenvolvida (exigindo a capacidade depensamento abstrato), aexpressão artística,as primeiras formas de comportamento religioso,[128]o aumento da cooperação e a formação dos primeiros assentamentos e a produção de ferramentas articuladas a partir denúcleos líticos,ossos ou chifres. O termoPaleolítico Superiorvisa abranger o período desde a rápida expansão dos humanos modernos em toda aEurásia,que coincide com a primeira aparição daarte paleolítica,como aspinturas rupestres,e o desenvolvimento de inovações tecnológicas, como oarremesso de lanças.O Paleolítico Superior começa por volta de 50 a 40 mil anos atrás e também coincide com o desaparecimento de humanos arcaicos, como osneandertais.

Peça bifacial de silcreto doHomo sapiensprimitivo, da camada da fase M1 (71.000 a.C.) daCaverna Blombos,África do Sul.

O termo "modernidade comportamental" é um tanto controverso. Ele é usado com mais frequência para o conjunto de características que marcam o Paleolítico Superior, mas alguns estudiosos usam "modernidade comportamental" para o surgimento do H. sapiens há cerca de 200 mil anos,[129]enquanto outros usam o termo para os rápidos desenvolvimentos que ocorreram há cerca de 50 mil anos.[130][131][132]Foi proposto que o surgimento da modernidade comportamental foi um processo gradual.[133][134][135][136][137]

Exemplos de modernidade comportamental[editar|editar código-fonte]

Alegado como o "mais antigo desenho conhecido feito por mãos humanas",descoberto naCaverna Blombos,naÁfrica do Sul.Estima-se que seja um trabalho de 73 mil anos de umHomo sapiens.[138]

O equivalente aoPaleolítico SuperiordaEurásiana arqueologia africana é conhecido comoIdade da Pedra Posterior,que também iniciou há cerca de 40 mil anos. Embora a maior parte das evidências claras de modernidade comportamental descobertas a partir do final do século XIX tenha vindo da Europa, como asestatuetas de Vênuse outros artefatos doAurignaciano,pesquisas arqueológicas mais recentes mostraram que todos os elementos essenciais do tipo de cultura material típica dos caçadores-coletoresSãscontemporâneos dosul da Áfricatambém estavam presentes há pelo menos 40 mil anos, incluindo varas de escavação de materiais semelhantes aos usados hoje, contas de casca deovo de avestruz,pontas deflechade osso com marcas individuais do fabricante gravadas e incrustadas comocrevermelho e aplicadores de veneno.[139]Há também uma sugestão de que "a descamação por pressão explica melhor a morfologia dos artefatos líticos recuperados dos níveis da Idade da Pedra Média de c. 75-ka naCaverna Blombos,naÁfrica do Sul.A técnica foi usada durante a modelagem final das pontas bifaciais de Still Bay feitas em silcreto tratado termicamente ".[140]

Acreditava-se que tanto a descamação por pressão quanto o tratamento térmico de materiais ocorreram muito mais tarde na pré-história, e ambos indicam uma sofisticação comportamental moderna no uso de materiais naturais. Outros relatórios de pesquisas em sítios de cavernas ao longo da costa sul da África indicam que "o debate sobre quando as características culturais e cognitivas típicas dos humanos modernos apareceram pela primeira vez" pode estar chegando ao fim, já que "tecnologias avançadas com cadeias de produção elaboradas" que "muitas vezes exigem transmissão de alta fidelidade e, portanto, linguagem" foram encontradas noPinnacle PointSite 5-6 da África do Sul. Essas tecnologias foram datadas de aproximadamente 71 mil anos atrás. Os pesquisadores sugerem que sua pesquisa "mostra que a tecnologia microlítica teve origem no início da África do Sul, por volta de 71 mil anos, evoluiu durante um vasto período de tempo (cerca de 11 mil anos) e foi tipicamente associada a um complexo tratamento térmico que persistiu por quase 100 mil anos. As tecnologias avançadas naÁfricaforam precoces e duradouras; uma pequena amostra de sítios escavados na África é a melhor explicação para qualquer padrão de 'oscilação' percebido. "[141]Especula-se que o aumento da complexidade comportamental esteja ligado a uma mudança climática anterior para condições muito mais secas entre 135 e 75 mil anos atrás.[142]Isso pode ter levado grupos humanos que buscavam refúgio das secas do interior a se expandirem ao longo dos pântanos costeiros ricos em mariscos e outros recursos. Como o nível do mar estava baixo devido ao grande volume de água retido nasgeleiras,esses pântanos teriam ocorrido em toda a costa sul da Eurásia. O uso dejangadase barcos pode muito bem ter facilitado a exploração de ilhas ao largo da costa e o deslocamento ao longo da costa, o que acabou permitindo a expansão para aNova Guinée, depois, para aAustrália.[143]

Além disso, várias outras evidências de imagens abstratas, estratégias de subsistência ampliadas e outros comportamentos "modernos" foram descobertas na África, especialmente na África do Sul, do Norte e Oriental, anteriores a 50 mil anos atrás (algumas anteriores a 100 mil anos atrás). O sítio da caverna de Blombos, na África do Sul, por exemplo, é famoso pelas placas retangulares de ocre gravadas com desenhos geométricos. Usando várias técnicas de datação, confirmou-se que o local tem cerca de 77 e 100-75 mil anos.[144][145]Recipientes com cascas de ovos de avestruz gravados com desenhos geométricos datados de 60 mil anos atrás foram encontrados emDiepkloof,na África do Sul.[146]NoMarrocos,foram encontradas contas e outros ornamentos pessoais que podem ter até 130 mil anos de idade; além disso, a Cave of Hearths (Caverna das Lareiras), na África do Sul, produziu uma série de miçangas que datam de muito antes de 50 mil anos atrás,[147]e foram encontradas miçangas de concha que datam de cerca de 75 mil anos atrás na Blombos Cave (Caverna de Blombos), na África do Sul.[148][149][150]

Armas de projétil especializadas também foram encontradas em vários sítios na África da Idade da Pedra Média, incluindo pontas de flecha de osso e pedra em sítios sul-africanos, como aCaverna de Sibudu(juntamente com uma agulha de osso primitiva também encontrada em Sibudu), datando de aproximadamente 72 a 60 mil anos atrás,[151][152][153][154][155]algumas das quais podem ter sido envenenadas[156]e arpões de osso no sítio centro-africano de Katanda, datando de aproximadamente 90 mil anos atrás.[157]Também existem evidências do tratamento térmico sistemático de pedras de silcreto para aumentar sua capacidade de descamação para fins de fabricação de ferramentas, começando há aproximadamente 164 mil anos no sítio sul-africano de Pinnacle Point e tornando-se comum na criação de ferramentas microlíticas há aproximadamente 72 mil anos.[158][141]

Em 2008, foi descoberta uma oficina de processamento de ocre, provavelmente para a produção de tintas, datada de aproximadamente 100 mil anos atrás na caverna de Blombos, na África do Sul. A análise mostra que uma mistura rica em pigmentos liquefeitos era produzida e armazenada nas duas conchas de abalone, e que ocre, osso, carvão, pedras de amolar e pedras de martelo também formavam uma parte composta dos kits de ferramentas. As evidências da complexidade da tarefa incluem a aquisição e a combinação de matérias-primas de várias fontes (o que implica que eles tinham um modelo mental do processo que seguiriam), possivelmente usando pirotecnologia para facilitar a extração de gordura do osso, usando uma receita provável para produzir o composto e o uso de recipientes de concha para misturar e armazenar para uso posterior.[159][160][161]Comportamentos modernos, como a fabricação de miçangas de concha, ferramentas de osso e flechas, e o uso de pigmento ocre, são evidentes em um sítio doQuêniaentre 78 e 67 mil anos atrás.[162]Evidências de armas de projétil com ponta de pedra (uma ferramenta característica doHomo sapiens), as pontas de pedra de dardos ou lanças de arremesso, foram descobertas em 2013 no sítio etíope deGademottae datam de cerca de 279 mil anos atrás.[163]

A expansão das estratégias de subsistência para além da caça de animais de grande porte e a consequente diversidade de tipos de ferramentas foram apontadas como sinais de modernidade comportamental. Vários sítios da África do Sul mostraram uma dependência precoce de recursos aquáticos, de peixes a mariscos.Pinnacle Point,em particular, mostra a exploração de recursos marinhos desde 120 mil anos atrás, talvez em resposta às condições mais áridas do continente.[164]O estabelecimento de uma dependência de depósitos previsíveis de moluscos, por exemplo, poderia reduzir a mobilidade e facilitar sistemas sociais complexos e comportamento simbólico. A Caverna de Blombos e o Sítio 440 noSudãotambém mostram evidências de pesca. Mudanças tafonômicas nos esqueletos de peixes da caverna de Blombos foram interpretadas como captura de peixes vivos, claramente um comportamento humano intencional.[147]

Sabe-se que os seres humanos no norte da África (Nazlet Sabaha,Egito) se envolveram na mineração decherte,desde ≈100 mil anos atrás, para a construção deferramentas de pedra.[165][166]

Em 2018, foram encontradas evidências, datadas de cerca de 320 mil anos atrás, no sítio deOlorgesailie,noQuênia,do surgimento precoce de comportamentos modernos, incluindo: o comércio e o transporte de longa distância de recursos (comoobsidiana), o uso de pigmentos e a possível fabricação de pontas de projétil. Os autores de três estudos de 2018 sobre o sítio observam que as evidências desses comportamentos são mais ou menos contemporâneas dos primeiros vestígios fósseis conhecidos doHomo sapiensna África (como em Jebel Irhoud e Florisbad) e sugerem que comportamentos complexos e modernos começaram na África por volta da época do surgimento doHomo sapiens.[167][168][169]

Em 2019, outras evidências de armas de projétil complexas da Idade da Pedra Média na África foram encontradas em Aduma, naEtiópia,datadas de 100 a 80 mil anos atrás, na forma de pontas consideradas provavelmente pertencentes a dardos lançados por arremessadores de lanças.[170]

Ritmo do progresso durante a história doHomo sapiens[editar|editar código-fonte]

O progresso tecnológico e cultural doHomo sapiensparece ter sido muito mais rápido nos últimos milênios do que nosprimeiros períodos doHomo sapiens.O ritmo de desenvolvimento pode, de fato, ter se acelerado, devido à população muito maior (portanto, mais humanos existentes para pensar em inovações), mais comunicação e compartilhamento de ideias entre as populações humanas e o acúmulo de ferramentas de pensamento. Entretanto, também pode ser que o ritmo dos avanços sempre pareça relativamente mais rápido para os humanos no período em que vivem, porque os avanços anteriores não são reconhecidos.[171]

Notas[editar|editar código-fonte]

  1. ↑Com base em Schlebusch et al., "Os genomas antigos do sul da África estimam a divergência humana moderna entre 350 e 260 mil anos atrás",[6]Fig. 3(divergência de tempos doH. sapiens) e Stringer (2012),[7](miscigenação arcaica).
  2. ↑Essa é uma questão de concordância (e não uma disputa factual), e não há consenso universal sobre a terminologia. Alguns estudiosos incluem os seres humanos de até 600.000 anos atrás na mesma espécie. Veja Bryant (2003), p. 811.[11]Consulte também Tattersall (2012), página 82 (cf). Infelizmente, esse consenso em princípio não esclarece muito as questões na prática. Pois não há acordo sobre quais são, de fato, as 'qualidades de um homem' "[...]).[12]
  3. ↑Werdelin[13]em citação à Lieberman et al.[14]
  4. ↑A história das subespécies reivindicadas ou propostas doH. sapiensé complicada e repleta de controvérsias. A única subespécie arcaica amplamente reconhecida é aH. sapiens idaltu(2003). A nomenclaturaH. s. sapiensvem da 10ª edição de Systema Naturae, 1758, e refere-se, por definição, à subespécie da qual o próprio Linnaeus é o espécime-tipo. No entanto, Linnaeus postulou quatro outras subespécies existentes, a saber:H. s. afer,H. s. americanus,H. s. asiaticuseH. s. feruspara africanos, americanos, asiáticos e malaios. Essa classificação permaneceu em uso comum até meados do século XX, às vezes junto comH. s. tasmanianuspara os australianos. Consulte, por exemplo, Bailey, 1946;[18]Hall, 1946.[19]A divisão das populações humanas existentes em subespécies taxonômicas foi gradualmente abandonada na década de 1970 (por exemplo, aA Enciclopédia de Vida Animal de Grzimek[20]).
  5. ↑(intervalo de confiança de 95% 237-581 mil anos)[55]
  6. ↑"Embora nenhum dos dentes de Qesem apresente um conjunto de características de Neandertal, alguns traços podem sugerir algumas afinidades com membros da linhagem evolutiva Neandertal. Entretanto, o equilíbrio das evidências sugere uma semelhança maior com o material dentário de Skhul/Qafzeh, embora muitas dessas semelhanças provavelmente representem características plesiomorfas."[59]
  7. ↑"As evidências genéticas e arqueológicas disponíveis atualmente são geralmente interpretadas como favoráveis a uma origem única e recente dos humanos modernos no leste da África."[81]
  8. ↑Trata-se de uma questão de terminologia convencional, não de uma discordância de fato. Pääbo (2014) enquadra essa questão como um debate que não pode ser resolvido em princípio, "já que não existe uma definição de espécie que descreva perfeitamente o caso".[93]
  9. ↑O volume endocraniano humano contemporâneo é, em média, de 1.350 cm³, com diferenças significativas entre as populações, a média global do grupo varia de 1.085 a 1.580 cm³.[103]A média neandertal está próxima de 1.450 cm³ (média masculina de 1.600 cm³, média feminina de 1.300 cm³, com uma faixa que vai até 1.736 cm³.[104]
  10. ↑"Com base em 45 ossos longos de, no máximo, 14 homens e 7 mulheres, a altura média dos neandertais é de 164 a 168 (homens) e de 152 a 156 cm (mulheres). Essa altura é, de fato, 12 a 14 cm menor do que a altura dos europeus pós-Segunda Guerra Mundial, mas comparada à dos europeus de 20.000 ou 100 anos atrás, é praticamente idêntica ou até um pouco maior."[110]
  11. ↑Malaios, 20-24 (N= m:749 f:893, Mediana= h:166 cm m:155 cm, SD= h:6,46 cm, m:6,04 cm[111]
  12. ↑"Especificamente, os genes do termo LCP (processo catabólico de lipídios) apresentaram o maior excesso de NLS em populações de descendência europeia, com uma frequência média de NLS de 20,8±2,6% contra 5,9±0,08% em todo o genoma (teste t bilateral, P<0,0001, n=379 europeus e n=246 africanos). Além disso, entre as populações humanas examinadas fora da África, o excesso de NLS [sítios genômicos semelhantes aos de Neanderthal] nos genes LCP foi observado apenas em indivíduos de descendência europeia: a frequência média de NLS em asiáticos é de 6,7±0,7% nos genes LCP contra 6,2±0,06% em todo o genoma."[113]
  13. ↑As características afetadas pela mutação são as glândulas sudoríparas, os dentes, a espessura do cabelo e o tecido mamário.[115][116]
  14. ↑"Oferecemos uma hipótese alternativa que sugere que a expansão dos hominídeos para regiões de clima frio produziu mudanças no formato da cabeça. Essa mudança no formato contribuiu para o aumento do volume craniano. Os efeitos bioclimáticos diretamente sobre o tamanho do corpo (e indiretamente sobre o tamanho do cérebro) em combinação com a globularidade craniana parecem ser uma explicação bastante poderosa das diferenças entre grupos étnicos." (figura em Beals, p304)[119]

Referências[editar|editar código-fonte]

  1. ↑Nitecki, Matthew H; Nitecki, Doris V (1994).Origins of Anatomically Modern Humans(em inglês). [S.l.]: Springer.ISBN1489915079
  2. ↑abcVidal, Celine M.; Lane, Christine S.; Asfawrossen, Asrat; et al. (janeiro de 2022).«Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa».Nature(em inglês).601(7894): 579–583.Bibcode:2022Natur.601..579V.PMC8791829Acessível livremente.PMID35022610.doi:10.1038/s41586-021-04275-8
  3. ↑Hammond, Ashley S.; Royer, Danielle F.; Fleagle, John G. (julho de 2017). «The Omo-Kibish I pelvis».Journal of Human Evolution(em inglês).108:199–219.ISSN1095-8606.PMID28552208.doi:10.1016/j.jhevol.2017.04.004
  4. ↑abcdefMounier, Aurélien; Lahr, Marta (2019).«Deciphering African late middle Pleistocene hominin diversity and the origin of our species».Nature Communications(em inglês).10(1): 3406.Bibcode:2019NatCo..10.3406M.PMC6736881Acessível livremente.PMID31506422.doi:10.1038/s41467-019-11213-w
  5. ↑abScerri, Eleanor M. L.; Thomas, Mark G.; Manica, Andrea; Gunz, Philipp; Stock, Jay T.; Stringer, Chris; Grove, Matt; Groucutt, Huw S.;Timmermann, Axel;Rightmire, G. Philip; d'Errico, Francesco (1 de agosto de 2018).«Did Our Species Evolve in Subdivided Populations across Africa, and Why Does It Matter?».Trends in Ecology & Evolution(em inglês).33(8): 582–594.ISSN0169-5347.PMC6092560Acessível livremente.PMID30007846.doi:10.1016/j.tree.2018.05.005
  6. ↑Schlebusch; et al. (3 de novembro de 2017). «Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago».Science.358(6363): 652–655.Bibcode:2017Sci...358..652S.PMID28971970.doi:10.1126/science.aao6266Acessível livremente
  7. ↑Stringer, C (2012). «What makes a modern human».Nature.485(7396): 33–35.Bibcode:2012Natur.485...33S.PMID22552077.doi:10.1038/485033aAcessível livremente
  8. ↑abNeubauer, Simon; Hublin, Jean-Jacques; Gunz, Philipp (1 de janeiro de 2018).«The evolution of modern human brain shape».Science Advances(em inglês).4(1): eaao5961.Bibcode:2018SciA....4.5961N.ISSN2375-2548.PMC5783678Acessível livremente.PMID29376123.doi:10.1126/sciadv.aao5961
  9. ↑Harrod, James.«Harrod (2014) Suppl File Table 1 mtDNA language myth Database rev May 17 2019.doc».Mother Tongue(em inglês)
  10. ↑Linné, Carl von (1758).Systema naturæ. Regnum animale(em sueco) 10th ed. [S.l.]: Sumptibus Guilielmi Engelmann. pp. 18, 20.Consultado em 6 de maio de 2019
  11. ↑Bryant, Clifton D (2003).Handbook of Death and Dying.[S.l.]: SAGE.ISBN0761925147
  12. ↑Tattersall, Ian (2012).Masters of the Planet: The Search for Our Human Origins.[S.l.]: St Martin's Press.ISBN978-1137000385
  13. ↑Werdelin, Lars; Sanders, William Joseph (2010).Cenozoic Mammals of Africa.[S.l.]: Univ of California Press. p. 517.ISBN978-0520257214
  14. ↑Lieberman, DE; McBratney, BM; Krovitz, G (2002).«The evolution and development of cranial form inHomo sapiens».PNAS.99(3): 1134–1139.Bibcode:2002PNAS...99.1134L.PMC122156Acessível livremente.PMID11805284.doi:10.1073/pnas.022440799Acessível livremente
  15. ↑Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Hübner, Alexander; Petr, Martin; et al. (1 de março de 2018).«Reconstructing the genetic history of late Neanderthals».Nature(em inglês).555(7698): 652–656.Bibcode:2018Natur.555..652H.ISSN1476-4687.PMC6485383Acessível livremente.PMID29562232.doi:10.1038/nature26151
  16. ↑Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; et al. (1 de março de 2016). «Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins».Nature(em inglês).531(7595): 504–507.Bibcode:2016Natur.531..504M.ISSN1476-4687.PMID26976447.doi:10.1038/nature17405
  17. ↑Gómez-Robles, Aida (1 de maio de 2019).«Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence».Science Advances(em inglês).5(5). 1268 páginas.Bibcode:2019SciA....5.1268G.ISSN2375-2548.PMC6520022Acessível livremente.PMID31106274.doi:10.1126/sciadv.aaw1268
  18. ↑Bailey, John Wendell (1946).The Mammals of Virginia.[S.l.: s.n.] p. 356
  19. ↑Hall, E (1946). «Zoological Subspecies of Man at the Peace Table».Journal of Mammalogy.27(4): 358–364.JSTOR1375342.PMID20247535.doi:10.2307/1375342
  20. ↑Grzimek, Bernhard (1970).Grzimek's Animal Life Encyclopedia.11.p. 55.ISBN978-0442784782
  21. ↑Hublin, J. J. (2009).«The origin of Neandertals».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).106(38): 16022–16027.Bibcode:2009PNAS..10616022H.JSTOR40485013.PMC2752594Acessível livremente.PMID19805257.doi:10.1073/pnas.0904119106Acessível livremente
  22. ↑Harvati, K.; Frost, S.R.; McNulty, K.P. (2004).«Neanderthal taxonomy reconsidered: implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences».Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.(em inglês).101(5): 1147–1152.Bibcode:2004PNAS..101.1147H.PMC337021Acessível livremente.PMID14745010.doi:10.1073/pnas.0308085100Acessível livremente
  23. ↑«Homo neanderthalensisKing, 1864».Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution(em inglês). Chichester, West Sussex: Wiley-Blackwell. 2013. pp. 328–331
  24. ↑abcdRafferty, John P.«Homo sapiens sapiens».Encyclopædia Britannica(em inglês).Consultado em 11 de agosto de 2020
  25. ↑Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize (7 de maio de 2017). «Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago».bioRxiv 10.1101/145409(em inglês)
  26. ↑Schlebusch, Carina M.; Malmström, Helena; Günther, Torsten; Sjödin, Per; Coutinho, Alexandra; Edlund, Hanna; Munters, Arielle R.; Vicente, Mário; Steyn, Maryna; Soodyall, Himla; Lombard, Marlize (3 de novembro de 2017). «Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago».Science(em inglês).358(6363): 652–655.Bibcode:2017Sci...358..652S.ISSN0036-8075.PMID28971970.doi:10.1126/science.aao6266Acessível livremente
  27. ↑abcCallaway, Ewan (7 de junho de 2017).«Oldest Homo sapiens fossil claim rewrites our species' history».Nature(em inglês).doi:10.1038/nature.2017.22114.Consultado em 11 de junho de 2017
  28. ↑(Stringer 2016,p. 20150237); (Sample 2017); (Hublin et al. 2017,pp. 289–292); (Scerri 2018,pp. 582–594)
  29. ↑Chan, Eva, K. F. (28 de outubro de 2019). «Human origins in a southern African palaeo-wetland and first migrations».Nature(em inglês).857(7781): 185–189.Bibcode:2019Natur.575..185C.PMID31659339.doi:10.1038/s41586-019-1714-1
  30. ↑Sample, Ian (28 de outubro de 2019).«Ancestral home of modern humans is in Botswana, study finds».The Guardian(em inglês).ISSN0261-3077.Consultado em 29 de outubro de 2019
  31. ↑Woodward, Aylin (28 de outubro de 2019).«New Study Pinpoints The Ancestral Homeland of All Humans Alive Today».ScienceAlert.com(em inglês).Consultado em 29 de outubro de 2019
  32. ↑abYong, Ed(28 de outubro de 2019).«Has Humanity's Homeland Been Found?».The Atlantic(em inglês).Consultado em 28 de outubro de 2019
  33. ↑abcZimmer, Carl(10 de setembro de 2019).«Scientists Find the Skull of Humanity's Ancestor – on a Computer – By comparing fossils and CT scans, researchers say they have reconstructed the skull of the last common forebear of modern humans.».The New York Times(em inglês).Consultado em 10 de setembro de 2019
  34. ↑Rogers, Alan R.; Bohlender, Ryan J.; Huff, Chad D. (12 de setembro de 2017).«Early history of Neanderthals and Denisovans».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).114(37): 9859–9863.PMC5604018Acessível livremente.PMID28784789.doi:10.1073/pnas.1706426114Acessível livremente
  35. ↑Wolpoff, M. H.; Spuhler, J. N.; Smith, F. H.; Radovcic, J.; Pope, G.; Frayer, D. W.; Eckhardt, R.; Clark, G. (1988). «Modern Human Origins».Science(em inglês).241(4867): 772–774.Bibcode:1988Sci...241..772W.PMID3136545.doi:10.1126/science.3136545
  36. ↑abcGreen RE, Krause J, Briggs AW, Maricic T, Stenzel U, Kircher M, Patterson N, Li H, Zhai W, Fritz MH, Hansen NF, Durand EY, Malaspinas A, Jensen JD, Marques-Bonet T, Alkan C, Prüfer K, Meyer M, Burbano HA, Good JM, Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M, Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, et al. (Maio de 2010).«A draft sequence of the Neandertal genome».Science(em inglês).328(5979): 710–722.Bibcode:2010Sci...328..710G.PMC5100745Acessível livremente.PMID20448178.doi:10.1126/science.1188021
  37. ↑Reich D, Patterson N, Kircher M, Delfin F, Nandineni MR, Pugach I, Ko AM, Ko Y, Jinam TA, Phipps ME, Saitou N, Wollstein A, Kayser M, Pääbo S, Stoneking M (2011).«Denisova admixture and the first modern human dispersals into southeast Asia and oceania».Am J Hum Genet(em inglês).89(4): 516–528.PMC3188841Acessível livremente.PMID21944045.doi:10.1016/j.ajhg.2011.09.005
  38. ↑«New Clues Add 40,000 Years to Age of Human Species».www.nsf.gov(em inglês). NSF – National Science Foundation
  39. ↑«Age of ancient humans reassessed».BBC News(em inglês). 16 de fevereiro de 2005.Consultado em 10 de abril de 2010
  40. ↑«The Oldest Homo Sapiens: Fossils Push Human Emergence Back To 195,000 Years Ago».ScienceDaily(em inglês). 28 de fevereiro de 2005.Consultado em 6 de maio de 2019
  41. ↑Alemseged, Z.; Coppens, Y.; Geraads, D. (2002).«Hominid cranium from Homo: Description and taxonomy of Homo-323-1976-896»(PDF).Am J Phys Anthropol(em inglês).117(2): 103–112.PMID11815945.doi:10.1002/ajpa.10032
  42. ↑Stoneking, Mark; Soodyall, Himla (1996). «Human evolution and the mitochondrial genome».Current Opinion in Genetics & Development(em inglês).6(6): 731–736.PMID8994844.doi:10.1016/S0959-437X(96)80028-1
  43. ↑Human evolution: the fossil evidence in 3D,by Philip L. Walker and Edward H. Hagen, Dept. of Anthropology, University of California, Santa Barbara. Retrieved April 5, 2005.
  44. ↑Meyer, Matthias; Arsuaga, Juan-Luis; de Filippo, Cesare; Nagel, Sarah; Aximu-Petri, Ayinuer; Nickel, Birgit; Martínez, Ignacio; Gracia, Ana; de Castro, José María Bermúdez; Carbonell, Eudald; Viola, Bence; Kelso, Janet; Prüfer, Kay; Pääbo, Svante (14 de março de 2016). «Nuclear DNA sequences from the Middle Pleistocene Sima de los Huesos hominins».Nature(em inglês).531(7595): 504–507.Bibcode:2016Natur.531..504M.PMID26976447.doi:10.1038/nature17405
  45. ↑Callaway, Ewen (14 de março de 2016). «Oldest ancient-human DNA details dawn of Neanderthals».Nature(em inglês).531(7594): 296–286.Bibcode:2016Natur.531..296C.PMID26983523.doi:10.1038/531286aAcessível livremente
  46. ↑Oppenheimer, S. (2003).Out of Eden: The Peopling of the World(em inglês). [S.l.: s.n.]ISBN978-1841196978
  47. ↑Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, Ș.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; et al. (2003).«An early modern human from Peștera cu Oase, Romania».PNAS(em inglês).100(20): 11231–11236.Bibcode:2003PNAS..10011231T.PMC208740Acessível livremente.PMID14504393.doi:10.1073/pnas.2035108100Acessível livremente
  48. ↑abReich, David; Green, Richard E.; Kircher, Martin; Krause, Johannes; Patterson, Nick; Durand, Eric Y.; Viola, Bence; Briggs, Adrian W.; et al. (2010).«Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia».Nature(em inglês).468(7327): 1053–1060.Bibcode:2010Natur.468.1053R.PMC4306417Acessível livremente.PMID21179161.doi:10.1038/nature09710.hdl:10230/25596
  49. ↑Trinkaus, Erik (Outubro de 2005). «Early modern humans».Annual Review of Anthropology(em inglês).34(1): 207–230.doi:10.1146/annurev.anthro.34.030905.154913
  50. ↑Meldrum, Jeff; Hilton, Charles E. (2004).From Biped to Strider: The Emergence of Modern Human Walking, Running, and Resource Transport(em inglês). [S.l.]: Springer Science & Business Media.ISBN978-0306480003
  51. ↑Vonk, Jennifer; Shackelford, Todd K. (2012).The Oxford Handbook of Comparative Evolutionary Psychology(em inglês). [S.l.]: Oxford University Press, US. pp. 429–.ISBN978-0199738182
  52. ↑Bozek, Katarzyna; Wei, Yuning; Yan, Zheng; Liu, Xiling; Xiong, Jieyi; Sugimoto, Masahiro; Tomita, Masaru; Pääbo, Svante; Pieszek, Raik; Sherwood, Chet C.; Hof, Patrick R.; Ely, John J.; Steinhauser, Dirk; Willmitzer, Lothar; Bangsbo, Jens; Hansson, Ola; Call, Josep; Giavalisco, Patrick; Khaitovich, Philipp (2014).«Exceptional Evolutionary Divergence of Human Muscle and Brain Metabolomes Parallels Human Cognitive and Physical Uniqueness».PLOS Biology(em inglês).12(5): e1001871.PMC4035273Acessível livremente.PMID24866127.doi:10.1371/journal.pbio.1001871
  53. ↑Thieme, H (2007). «Der große Wurf von Schöningen: Das neue Bild zur Kultur des frühen Menschen».Die Schöninger Speere – Mensch und Jagd vor 400 000 Jahren(em alemão). Konrad Theiss Verlag. pp. 224–328.ISBN978-3896460400
  54. ↑Haidle, M.N. (2006). «Menschenaffen? Affenmenschen? Mensch! Kognition und Sprache im Altpaläolithikum». In: Conard, N.J.Woher kommt der Mensch(em alemão). Attempto Verlag. pp. 69–97.ISBN3893083812
  55. ↑Mendez, Fernando; Krahn, Thomas; Schrack, Bonnie; Krahn, Astrid-Maria; Veeramah, Krishna; Woerner, August; Fomine, Forka Leypey Mathew; Bradman, Neil; Thomas, Mark (7 de março de 2013).«Uma linhagem paterna afro-americana acrescenta uma raiz extremamente antiga à árvore filogenética do cromossomo Y humano»(PDF).American Journal of Human Genetics.92(3): 454–459.PMC3591855Acessível livremente.PMID23453668.doi:10.1016/j.ajhg.2013.02.002.Consultado em 21 de abril de 2018.Arquivado dooriginal(PDF)em 24 de setembro de 2019
  56. ↑Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (Julho de 1997). «Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans».Cell(em inglês).90(1): 19–30.PMID9230299.doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4.hdl:11858/00-001M-0000-0025-0960-8Acessível livremente
  57. ↑Hill, Deborah (16 de março de 2004).«No Neandertals in the Gene Pool»(em inglês). Science.Consultado em 6 de maio de 2019
  58. ↑Serre, D.; Langaney, A.; Chech, M.;Teschler-Nicola, M.;Paunovic, M.; Mennecier, P.; Hofreiter, M.; Possnert, G.; Pääbo, S. (2004).«No evidence of Neandertal mtDNA contribution to early modern humans».PLOS Biology(em inglês).2(3): 313–317.PMC368159Acessível livremente.PMID15024415.doi:10.1371/journal.pbio.0020057
  59. ↑Hershkovitz, I; Smith, P; Sarig, R; Quam, R; Rodríguez, L; García, R; Arsuaga, JL; Barkai, R; Gopher, A (2011). «Middle pleistocene dental remains from Qesem Cave (Israel)».American Journal of Physical Anthropology.144(4): 575–592.PMID21404234.doi:10.1002/ajpa.21446
  60. ↑Hublin et al. 2017,pp. 289–292.
  61. ↑Posth, Cosimo; et al. (4 de julho de 2017).«Deeply divergent archaic mitochondrial genome provides lower time boundary for African gene flow into Neanderthals».Nature Communications(em inglês).8:16046.Bibcode:2017NatCo...816046P.PMC5500885Acessível livremente.PMID28675384.doi:10.1038/ncomms16046
  62. ↑abcdStringer 2016,p. 20150237.
  63. ↑Sample 2017.
  64. ↑Schlebusch; et al. (3 de novembro de 2017). «Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago».Science(em inglês).358(6363): 652–655.Bibcode:2017Sci...358..652S.PMID28971970.doi:10.1126/science.aao6266Acessível livremente
  65. ↑White, Tim D.; Asfaw, Berhane; Degusta, David; Gilbert, Henry; Richards, Gary D.; Suwa, Gen; Howell, Clark F. (Junho de 2003). «PleistoceneHomo sapiensfrom Middle Awash, Ethiopia».Nature(em inglês).423(6941): 742–747.Bibcode:2003Natur.423..742W.PMID12802332.doi:10.1038/nature01669
  66. ↑«Fossil Reanalysis Pushes Back Origin ofHomo sapiens».Scientific American(em inglês). 17 de fevereiro de 2005.Consultado em 6 de maio de 2019
  67. ↑Mehta, Ankita (26 de janeiro de 2018).«A 177,000-year-old jawbone fossil discovered in Israel is oldest human remains found outside Africa».International Business Times(em inglês).Consultado em 6 de maio de 2019
  68. ↑Bae, Christopher J.; Douka, Katerina; Petraglia, Michael D. (8 de dezembro de 2017). «On the origin of modern humans: Asian perspectives».Science(em inglês).358(6368): eaai9067.PMID29217544.doi:10.1126/science.aai9067Acessível livremente
  69. ↑Kuo, Lily (10 de dezembro de 2017).«Early humans migrated out of Africa much earlier than we thought».Quartz(em inglês).Consultado em 6 de maio de 2019
  70. ↑Zimmer, Carl(10 de julho de 2019).«A Skull Bone Discovered in Greece May Alter the Story of Human Prehistory – The bone, found in a cave, is the oldest modern human fossil ever discovered in Europe. It hints that humans began leaving Africa far earlier than once thought.».The New York Times(em inglês).Consultado em 11 de julho de 2019
  71. ↑Staff (10 de julho de 2019).«'Oldest remains' outside Africa reset human migration clock».Phys.org(em inglês).Consultado em 10 de julho de 2019
  72. ↑Harvati, Katerina; et al. (10 de julho de 2019).«Apidima Cave fossils provide earliest evidence of Homo sapiens in Eurasia».Nature(em inglês).571(7766): 500–504.PMID31292546.doi:10.1038/s41586-019-1376-z
  73. ↑Rito, T.; Richards, M. B.; Fernandes, V.; Alshamali, F.; Cerny, V.; Pereira, L.; Soares, P. (2013).«The first modern human dispersals across Africa».PLOS ONE(em inglês).8(11): e80031.Bibcode:2013PLoSO...880031R.PMC3827445Acessível livremente.PMID24236171.doi:10.1371/journal.pone.0080031Acessível livremente
  74. ↑Henn, Brenna; Gignoux, Christopher R.; Jobin, Matthew (2011).«Hunter-gatherer genomic diversity suggests a southern African origin for modern humans».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America(em inglês).108(13): 5154–5162.Bibcode:2011PNAS..108.5154H.PMC3069156Acessível livremente.PMID21383195.doi:10.1073/pnas.1017511108Acessível livremente
  75. ↑abcHigham, Thomas F. G.; Wesselingh, Frank P.; Hedges, Robert E. M.; Bergman, Christopher A.; Douka, Katerina (11 de setembro de 2013).«Chronology of Ksar Akil (Lebanon) and Implications for the Colonization of Europe by Anatomically Modern Humans».PLOS ONE(em inglês).8(9): e72931.Bibcode:2013PLoSO...872931D.ISSN1932-6203.PMC3770606Acessível livremente.PMID24039825.doi:10.1371/journal.pone.0072931Acessível livremente
  76. ↑(Posth, et al., 2016); (Kamin, et al., 2015); (Vai, et al., 2019); (Haber, et al., 2019)
  77. ↑Clarkson, Chris; Jacobs, Zenobia; Pardoe, Colin (2017).«Human occupation of northern Australia by 65,000 years ago»(PDF).Nature(em inglês).547(7663): 306–310.Bibcode:2017Natur.547..306C.PMID28726833.doi:10.1038/nature22968.hdl:2440/107043Acessível livremente
  78. ↑St. Fleu, Nicholas (19 de julho de 2017).«Humans First Arrived in Australia 65,000 Years Ago, Study Suggests».The New York Times(em inglês)
  79. ↑Wood R (2 de setembro de 2017). «Comments on the chronology of Madjedbebe».Australian Archaeology(em inglês).83(3): 172–174.ISSN0312-2417.doi:10.1080/03122417.2017.1408545
  80. ↑O'Connell JF, Allen J, Williams MA, Williams AN, Turney CS, Spooner NA, et al. (agosto de 2018).«Homo sapiens first reach Southeast Asia and Sahul?».Proceedings of the National Academy of Sciencesof the United States of America(em inglês).115(34): 8482–8490.PMC6112744Acessível livremente.PMID30082377.doi:10.1073/pnas.1808385115Acessível livremente
  81. ↑Liu, Hua; et al. (2006).«A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History».The American Journal of Human Genetics.79(2): 230–237.PMC1559480Acessível livremente.PMID16826514.doi:10.1086/505436
  82. ↑«Out of Africa Revisited».Science(em inglês).308(5724): 921g. 13 de maio de 2005.doi:10.1126/science.308.5724.921g
  83. ↑Haber, et al., 2019.
  84. ↑Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick;Reich, David(2016).«The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans».Current Biology.26(9): 1241–1247.ISSN0960-9822.PMC4864120Acessível livremente.PMID27032491.doi:10.1016/j.cub.2016.03.037
  85. ↑Sánchez-Quinto, F; Botigué, LR; Civit, S; Arenas, C; Avila-Arcos, MC; Bustamante, CD; Comas, D; Lalueza-Fox, C (17 de outubro de 2012).«North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals».PLOS ONE(em inglês).7(10): e47765.Bibcode:2012PLoSO...747765S.PMC3474783Acessível livremente.PMID23082212.doi:10.1371/journal.pone.0047765Acessível livremente
  86. ↑Fu, Q; Li, H; Moorjani, P; Jay, F; Slepchenko, SM; Bondarev, AA; Johnson, PL; Aximu-Petri, A; Prüfer, K; de Filippo, C; Meyer, M; Zwyns, N; Salazar-García, DC; Kuzmin, YV; Keates, SG; Kosintsev, PA; Razhev, DI; Richards, MP; Peristov, NV; Lachmann, M; Douka, K; Higham, TF; Slatkin, M; Hublin, JJ; Reich, D; Kelso, J; Viola, TB; Pääbo, S (23 de outubro de 2014).«Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia».Nature(em inglês).514(7523): 445–449.Bibcode:2014Natur.514..445F.PMC4753769Acessível livremente.PMID25341783.doi:10.1038/nature13810
  87. ↑Brahic, Catherine (3 de fevereiro de 2014).«Humanity's forgotten return to Africa revealed in DNA».The New Scientist.Consultado em 6 de maio de 2019
  88. ↑Kuhlwilm, Martin (17 de fevereiro de 2016).«Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals».Nature(em inglês).530(7591): 429–433.Bibcode:2016Natur.530..429K.PMC4933530Acessível livremente.PMID26886800.doi:10.1038/nature16544
  89. ↑Ding, Q.; Hu, Y.; Xu, S.; Wang, J.; Jin, L. (2014). «Neanderthal Introgression at Chromosome 3p21.31 was Under Positive Natural Selection in East Asians».Molecular Biology and Evolution(em inglês).31(3): 683–695.PMID24336922.doi:10.1093/molbev/mst260Acessível livremente
  90. ↑Vernot, B.; Akey, J. M. (2014). «Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes».Science(em inglês).343(6174): 1017–1021.Bibcode:2014Sci...343.1017V.PMID24476670.doi:10.1126/science.1245938
  91. ↑Ayala, Francisco José; Conde, Camilo José Cela (2017).Processes in Human Evolution: The Journey from Early Hominins to Neanderthals and Modern Humans(em inglês). [S.l.: s.n.]ISBN978-0198739906– viaGoogle Books
  92. ↑Schopf, J. William (1992).Major Events in the History of Life(em inglês). [S.l.]: Jones & Bartlett Learning. pp. 168–.ISBN978-0867202687– viaGoogle Books
  93. ↑Pääbo, Svante(2014).Neanderthal Man: In Search of Lost Genomes.New York:Basic Books.p. 237
  94. ↑Sanders, Robert (11 de junho de 2003).«160,000-year-old fossilized skulls uncovered in Ethiopia are oldest anatomically modern humans»(em inglês). UC Berkeley News.Consultado em 7 de maio de 2019
  95. ↑White, Tim D.;Asfaw, B.; DeGusta, D.; Gilbert, H.; Richards, G. D.; Suwa, G.; Howell, F. C. (2003). «PleistoceneHomo sapiensfrom Middle Awash, Ethiopia».Nature(em inglês).423(6491): 742–747.Bibcode:2003Natur.423..742W.PMID12802332.doi:10.1038/nature01669
  96. ↑Stringer, Chris (12 de junho de 2003). «Human evolution: Out of Ethiopia».Nature(em inglês).423(6941): 693–695.Bibcode:2003Natur.423..692S.PMID12802315.doi:10.1038/423692a
  97. ↑Hawks, J.; Wang, E. T.; Cochran, G. M.; Harpending, H. C.; Moyzis, R. K. (2007).«Recent acceleration of human adaptive evolution».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).104(52): 20753–20758.Bibcode:2007PNAS..10420753H.PMC2410101Acessível livremente.PMID18087044.doi:10.1073/pnas.0707650104Acessível livremente
  98. ↑Bhupendra, P. (Abril de 2019).«Forehead Anatomy».Medscape references(em inglês).Consultado em 6 de maio de 2019
  99. ↑«How to ID a modern human?».News, 2012(em inglês).Natural History Museum, London.Consultado em 11 de dezembro de 2013
  100. ↑«Encarta, Human Evolution».Encarta(em inglês).Cópia arquivada em 29 de outubro de 2009
  101. ↑Morris, Desmond(2007).«The Brow».The Naked Woman: A Study of the Female Body(em inglês). [S.l.: s.n.]ISBN978-0312338534
  102. ↑Pearce, Eiluned; Stringer, Chris; Dunbar, R. I. M. (7 de maio de 2013).«New insights into differences in brain organization between Neanderthals and anatomically modern humans».Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences(em inglês).280(1758): 20130168.ISSN0962-8452.PMC3619466Acessível livremente.PMID23486442.doi:10.1098/rspb.2013.0168
  103. ↑Smith, C. L.; Beals, K. L. (1990). «Cultural correlates with cranial capacity».American Anthropologist.92:193–200.doi:10.1525/aa.1990.92.1.02a00150
  104. ↑Stringer, C (1984). «Human evolution and biological adaptation in the Pleistocene». In: Foley, R.Hominid evolution and community ecology.New York: Academic Press.ISBN978-0122619205
  105. ↑Townsend G, Richards L, Hughes T (maio de 2003). «Molar intercuspal dimensions: genetic input to phenotypic variation».Journal of Dental Research(em inglês).82(5): 350–355.PMID12709500.doi:10.1177/154405910308200505
  106. ↑Keith A (1913).«Problems relating to the Teeth of the Earlier Forms of Prehistoric Man».Proceedings of the Royal Society of Medicine(em inglês).6(Odontol Sect): 103–124.PMC2005996Acessível livremente.PMID19977113.doi:10.1177/003591571300601018
  107. ↑Tattersall, Jeffrey H; Schwartz, Ian (2003).The human fossil record Craniodental Morphology of Genus Homo (Africa and Asia) (vol 2)(em inglês). [S.l.]: Wiley-Liss. pp. 327–328.ISBN978-0471319283
  108. ↑Steegmann, A. Theodore; Cerny, Frank J.; Holliday, Trenton W. (2002). «Neandertal cold adaptation: Physiological and energetic factors».American Journal of Human Biology(em inglês).14(5): 566–583.PMID12203812.doi:10.1002/ajhb.10070
  109. ↑Stock, J.T. (Outubro de 2006). «Hunter-gatherer postcranial robusticity relative to patterns of mobility, climatic adaptation, and selection for tissue economy».American Journal of Physical Anthropology(em inglês).131(2): 194–204.PMID16596600.doi:10.1002/ajpa.20398
  110. ↑Helmuth H (1998). «Body height, body mass and surface area of the Neanderthals».Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie.82(1): 1–12.PMID9850627.doi:10.1127/zma/82/1998/1
  111. ↑Lim TO, Ding LM, Zaki M, et al. (março de 2000).«Distribution of Body Weight, Height and Body Mass Index in a National Sample of Malaysian Adults»(PDF).Med. J. Malaysia.55(1): 108–128.PMID11072496
  112. ↑Wade, N (7 de março de 2006).«Still Evolving, Human Genes Tell New Story».The New York Times(em inglês).Consultado em 10 de julho de 2008
  113. ↑Khrameeva, E; Bozek, K; He, L; Yan, Z; Jiang, X; Wei, Y; Tang, K; Gelfand, MS; Prüfer, K; Kelso, J; Pääbo, S; Giavalisco, P; Lachmann, M; Khaitovich, P (2014).«Neanderthal ancestry drives evolution of lipid catabolism in contemporary Europeans».Nature Communications.5(3584): 3584.Bibcode:2014NatCo...5.3584K.PMC3988804Acessível livremente.PMID24690587.doi:10.1038/ncomms4584
  114. ↑Michael Dannemann 1 and Janet Kelso, "The Contribution of Neanderthals to Phenotypic Variation in Modern Humans",The American Journal of Human Genetics 101,578–589, 5 de outubro de 2017.
  115. ↑Kamberov, Yana G (14 de fevereiro de 2013).«Modeling Recent Human Evolution in Mice by Expression of a Selected EDAR Variant».Cell.152(4): 691–702.PMC3575602Acessível livremente.PMID23415220.doi:10.1016/j.cell.2013.01.016
  116. ↑Wade, Nicholas (14 de fevereiro de 2013).«East Asian Physical Traits Linked to 35,000-Year-Old Mutation».The New York Times.Consultado em 6 de maio de 2019
  117. ↑abBeleza, Sandra; Santos, A. M.; McEvoy, B.; Alves, I.; Martinho, C.; Cameron, E.; Shriver, M. D.; Parra, E. J.; Rocha, J. (2012).«The timing of pigmentation lightening in Europeans».Molecular Biology and Evolution(em inglês).30(1): 24–35.PMC3525146Acessível livremente.PMID22923467.doi:10.1093/molbev/mss207
  118. ↑Lalueza-Fox; Römpler, H; Caramelli, D; Stäubert, C; Catalano, G; Hughes, D; Rohland, N; Pilli, E; Longo, L; Condemi, S; de la Rasilla, M; Fortea, J; Rosas, A; Stoneking, M; Schöneberg, T; Bertranpetit, J; Hofreiter, M; et al. (2007). «A melanocortin-1 receptor allele suggests varying pigmentation among Neanderthals».Science(em inglês).318(5855): 1453–1455.Bibcode:2007Sci...318.1453L.PMID17962522.doi:10.1126/science.1147417
  119. ↑Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). «Brain Size, Cranial Morphology, Climate, and Time Machines».Current Anthropology.25(3): 301–330.doi:10.1086/203138
  120. ↑Nowaczewska, Wioletta; Dabrowski, Pawel; Kuźmiński, Lukasz (2011).«Morphological Adaptation to Climate in Modern Homo sapiens Crania: The Importance of Basicranial Breadth».Collegium Antropologicum(em inglês).35(3): 625–636.PMID22053534.Cópia arquivada em 11 de outubro de 2014
  121. ↑Beals, Kenneth L; Smith, Courtland L; Dodd, Stephen M (1984). «Brain Size, Cranial Morphology, Climate, and Time Machines».Current Anthropology(em inglês).25(3): 301–330.doi:10.1086/203138
  122. ↑Peng, Y.; et al. (2010).«The ADH1B Arg47His polymorphism in East Asian populations and expansion of rice domestication in history».BMC Evolutionary Biology(em inglês).10:15.PMC2823730Acessível livremente.PMID20089146.doi:10.1186/1471-2148-10-15
  123. ↑Ségurel, Laure; Bon, Céline (2017). «On the Evolution of Lactase Persistence in Humans».Annual Review of Genomics and Human Genetics(em inglês).18(1): 297–319.PMID28426286.doi:10.1146/annurev-genom-091416-035340
  124. ↑Ingram, Catherine J. E.; Mulcare, Charlotte A.; Itan, Yuval; Thomas, Mark G.; Swallow, Dallas M. (26 de novembro de 2008). «Lactose digestion and the evolutionary genetics of lactase persistence».Human Genetics(em inglês).124(6): 579–591.ISSN0340-6717.PMID19034520.doi:10.1007/s00439-008-0593-6
  125. ↑Ilardo, M. A.; Moltke, I.; Korneliussen, T. S.; Cheng, J.; Stern, A. J.; Racimo, F.; de Barros Damgaard, P.; Sikora, M.; Seguin-Orlando, A.; Rasmussen, S.; van den Munckhof, I. C. L.; ter Horst, R.; Joosten, L. A. B.; Netea, M. G.; Salingkat, S.; Nielsen, R.; Willerslev, E. (18 de abril de 2018). «Physiological and Genetic Adaptations to Diving in Sea Nomads».Cell(em inglês).173(3): 569–580.e15.PMID29677510.doi:10.1016/j.cell.2018.03.054Acessível livremente
  126. ↑Gislén, A; Dacke, M; Kröger, RH; Abrahamsson, M; Nilsson, DE; Warrant, EJ (2003). «Superior Underwater Vision in a Human Population of Sea Gypsies».Current Biology(em inglês).13(10): 833–836.PMID12747831.doi:10.1016/S0960-9822(03)00290-2Acessível livremente
  127. ↑Klein, Richard (1995). «Anatomy, behavior, and modern human origins».Journal of World Prehistory(em inglês).9(2): 167–198.doi:10.1007/bf02221838
  128. ↑Feierman, Jay R. (2009).The Biology of Religious Behavior: The Evolutionary Origins of Faith and Religion(em inglês). [S.l.]: ABC-CLIO. p. 220.ISBN978-0313364303
  129. ↑Soressi M. (2005)Late Mousterian lithic technology. Its implications for the pace of the emergence of behavioural modernity and the relationship between behavioural modernity and biological modernity,pp. 389–417 in L. Backwell et F. d'Errico (eds.)From Tools to Symbols,Johannesburg: University of Witswatersand Press.ISBN1868144178.
  130. ↑Companion encyclopedia of archaeology(1999). (em inglês) Routledge.ISBN0415213304.Vol. 2. p. 763 (cf.,... "effectively limited toorganic samples"[ed.organic compounds] "orbiogenic carbonatesthat date to less than 50 ka (50,000 years ago). "). See also:Later Stone AgeandUpper Paleolithic.
  131. ↑Mellars, Paul(2006).«Why did modern human populations disperse from Africa ca. 60,000 years ago?».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).103(25): 9381–9386.Bibcode:2006PNAS..103.9381M.PMC1480416Acessível livremente.PMID16772383.doi:10.1073/pnas.0510792103Acessível livremente
  132. ↑Shea, John (2011). «Homo sapiens Is As Homo sapiens Was».Current Anthropology(em inglês).52(1): 1–35.doi:10.1086/658067
  133. ↑McBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000).«The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior».Journal of Human Evolution(em inglês).39(5): 453–563.PMID11102266.doi:10.1006/jhev.2000.0435
  134. ↑Henshilwood, Christopher; Marean, Curtis (2003). «The Origin of Modern Human Behavior: Critique of the Models and Their Test Implications».Current Anthropology(em inglês).44(5): 627–651.PMID14971366.doi:10.1086/377665
  135. ↑Marean, Curtis; et al. (2007).«Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene»(PDF).Nature(em inglês).449(7164): 905–908.Bibcode:2007Natur.449..905M.PMID17943129.doi:10.1038/nature06204
  136. ↑Powell, Adam; et al. (2009).«Late Pleistocene Demography and the Appearance of Modern Human Behavior»(PDF).Science(em inglês).324(5932): 1298–1301.Bibcode:2009Sci...324.1298P.PMID19498164.doi:10.1126/science.1170165
  137. ↑Premo, Luke; Kuhn, Steve (2010).«Modeling Effects of Local Extinctions on Culture Change and Diversity in the Paleolithic».PLOS ONE(em inglês).5(12): e15582.Bibcode:2010PLoSO...515582P.PMC3003693Acessível livremente.PMID21179418.doi:10.1371/journal.pone.0015582Acessível livremente
  138. ↑St. Fleur, Nicholas (12 de setembro de 2018).«Oldest Known Drawing by Human Hands Discovered in South African Cave».The New York Times(em inglês).Consultado em 15 de setembro de 2018
  139. ↑d'Errico, F.; Backwell, L.; Villa, P.; Degano, I.; Lucejko, J. J.; Bamford, M. K.; Higham, T. F. G.; Colombini, M. P.; Beaumont, P. B. (2012).«Early evidence of San material culture represented by organic artifacts from Border Cave, South Africa».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).109(33): 13214–13219.Bibcode:2012PNAS..10913214D.PMC3421171Acessível livremente.PMID22847420.doi:10.1073/pnas.1204213109Acessível livremente
  140. ↑Mourre, V.; Villa, P.; Henshilwood, C. S. (2010). «Early Use of Pressure Flaking on Lithic Artifacts at Blombos Cave, South Africa».Science(em inglês).330(6004): 659–662.Bibcode:2010Sci...330..659M.PMID21030655.doi:10.1126/science.1195550
  141. ↑abBrown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Jacobs, Zenobia; Schoville, Benjamin J.; Oestmo, Simen; Fisher, Erich C.; Bernatchez, Jocelyn; Karkanas, Panagiotis; Matthews, Thalassa (2012). «An early and enduring advanced technology originating 71,000 years ago in South Africa».Nature(em inglês).491(7425): 590–593.Bibcode:2012Natur.491..590B.PMID23135405.doi:10.1038/nature11660
  142. ↑Scholz, C. A.; Johnson, T. C.; Cohen, A. S.; King, J. W.; Peck, J. A.; Overpeck, J. T.; Talbot, M. R.; Brown, E. T.; Kalindekafe, L.; Amoako, P. Y. O.; Lyons, R. P.; Shanahan, T. M.; Castaneda, I. S.; Heil, C. W.; Forman, S. L.; McHargue, L. R.; Beuning, K. R.; Gomez, J.; Pierson, J. (2007).«East African megadroughts between 135 and 75 thousand years ago and bearing on early-modern human origins».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).104(42): 16416–16421.Bibcode:2007PNAS..10416416S.PMC1964544Acessível livremente.PMID17785420.doi:10.1073/pnas.0703874104Acessível livremente
  143. ↑Wells, Spencer (2003).The Journey of Man: A Genetic Odyssey(em inglês). [S.l.]: Princeton, N.J.: Princeton University Press.ISBN978-0691115320
  144. ↑Henshilwood, Christopher; et al. (2002).«Emergence of Modern Human Behavior: Middle Stone Age Engravings from South Africa».Science(em inglês).295(5558): 1278–1280.Bibcode:2002Sci...295.1278H.PMID11786608.doi:10.1126/science.1067575
  145. ↑Henshilwood, Christopher S.; d'Errico, Francesco; Watts, Ian (2009). «Engraved ochres from the Middle Stone Age levels at Blombos Cave, South Africa».Journal of Human Evolution(em inglês).57(1): 27–47.PMID19487016.doi:10.1016/j.jhevol.2009.01.005
  146. ↑Texier, PJ; Porraz, G; Parkington, J; Rigaud, JP; Poggenpoel, C; Miller, C; Tribolo, C; Cartwright, C; Coudenneau, A; Klein, R; Steele, T; Verna, C (2010).«A Howiesons Poort tradition of engraving ostrich eggshell containers dated to 60,000 years ago at Diepkloof Rock Shelter, South Africa».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).107(14): 6180–6185.Bibcode:2010PNAS..107.6180T.PMC2851956Acessível livremente.PMID20194764.doi:10.1073/pnas.0913047107Acessível livremente
  147. ↑abMcBrearty, Sally; Brooks, Allison (2000).«The revolution that wasn't: a new interpretation of the origin of modern human behavior».Journal of Human Evolution(em inglês).39(5): 453–563.PMID11102266.doi:10.1006/jhev.2000.0435
  148. ↑Henshilwood, Christopher S.;et al. (2004). «Middle Stone Age shell beads from South Africa».Science(em inglês).304(5669): 404.PMID15087540.doi:10.1126/science.1095905
  149. ↑d'Errico, Francesco; et al. (2005). «Nassarius kraussianus shell beads from Blombos Cave: evidence for symbolic behaviour in the Middle Stone Age».Journal of Human Evolution(em inglês).48(1): 3–24.PMID15656934.doi:10.1016/j.jhevol.2004.09.002
  150. ↑Vanhaeren, Marian; et al. (2013). «Thinking strings: Additional evidence for personal ornament use in the Middle Stone Age at Blombos Cave, South Africa».Journal of Human Evolution(em inglês).64(6): 500–517.PMID23498114.doi:10.1016/j.jhevol.2013.02.001
  151. ↑Backwell, L; d'Errico, F; Wadley, L (2008). «Middle Stone Age bone tools from the Howiesons Poort layers, Sibudu Cave, South Africa».Journal of Archaeological Science(em inglês).35(6): 1566–1580.doi:10.1016/j.jas.2007.11.006
  152. ↑Wadley, Lyn (2008). «The Howieson's Poort industry of Sibudu Cave».South African Archaeological Society Goodwin Series(em inglês).10
  153. ↑Lombard M, Phillips L (2010). «Indications of bow and stone-tipped arrow use 64,000 years ago in KwaZulu-Natal, South Africa».Antiquity(em inglês).84(325): 635–648.doi:10.1017/S0003598X00100134
  154. ↑Lombard M (2011). «Quartz-tipped arrows older than 60 ka: further use-trace evidence from Sibudu, Kwa-Zulu-Natal, South Africa».Journal of Archaeological Science(em inglês).38(8): 1918–1930.doi:10.1016/j.jas.2011.04.001
  155. ↑Backwell, L; Bradfield, J; Carlson, KJ; Jashashvili, T; Wadley, L; d'Errico, F (2018). «The antiquity of bow-and-arrow technology: evidence from Middle Stone Age layers at Sibudu Cave».Journal of Archaeological Science(em inglês).92(362): 289–303.doi:10.15184/aqy.2018.11Acessível livremente
  156. ↑Lombard M (2020). «The tip cross-sectional areas of poisoned bone arrowheads from southern Africa».Journal of Archaeological Science: Reports(em inglês).33:102477.doi:10.1016/j.jasrep.2020.102477
  157. ↑Yellen, JE; AS Brooks; E Cornelissen; MJ Mehlman; K Stewart (28 de abril de 1995). «A middle stone age worked bone industry from Katanda, Upper Semliki Valley, Zaire».Science(em inglês).268(5210): 553–556.Bibcode:1995Sci...268..553Y.PMID7725100.doi:10.1126/science.7725100
  158. ↑Brown, Kyle S.; Marean, Curtis W.; Herries, Andy I.R.; Jacobs, Zenobia; Tribolo, Chantal; Braun, David; Roberts, David L.; Meyer, Michael C.; Bernatchez, J. (14 de agosto de 2009),«Fire as an Engineering Tool of Early Modern Humans»,Science,325(5942), pp. 859–862,Bibcode:2009Sci...325..859B,PMID19679810,doi:10.1126/science.1175028,hdl:11422/11102
  159. ↑Amos, Jonathan(13 de outubro de 2011).«A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – Ancient 'paint factory' unearthed».BBC News(em inglês).Consultado em 13 de outubro de 2011
  160. ↑Vastag, Brian(13 de outubro de 2011).«South African cave yields paint from dawn of humanity».The Washington Post(em inglês).Consultado em 13 de outubro de 2011
  161. ↑Henshilwood, Christopher S.; et al. (2011). «A 100,000-Year-Old Ochre-Processing Workshop at Blombos Cave, South Africa».Science(em inglês).334(6053): 219–222.Bibcode:2011Sci...334..219H.PMID21998386.doi:10.1126/science.1211535
  162. ↑Shipton C, d'Errico F, Petraglia M, et al. (2018). 78,000-year-old record of Middle and Later Stone Age innovation in an East African tropical forest. Nature Communications
  163. ↑Sahle, Y.; Hutchings, W. K.; Braun, D. R.; Sealy, J. C.; Morgan, L. E.; Negash, A.; Atnafu, B. (2013). Petraglia, Michael D, ed.«Earliest Stone-Tipped Projectiles from the Ethiopian Rift Date to >279,000 Years Ago».PLOS ONE(em inglês).8(11): e78092.Bibcode:2013PLoSO...878092S.PMC3827237Acessível livremente.PMID24236011.doi:10.1371/journal.pone.0078092Acessível livremente
  164. ↑Marean, Curtis; et al. (2007).«Early human use of marine resources and pigment in South Africa during the Middle Pleistocene»(PDF).Nature(em inglês).449(7164): 905–908.Bibcode:2007Natur.449..905M.PMID17943129.doi:10.1038/nature06204
  165. ↑«5 Oldest Mines in the World: A Casual Survey»(em inglês).Consultado em 11 de setembro de 2019.Cópia arquivada em 5 de janeiro de 2019
  166. ↑Guinness World Records (10 de setembro de 2015).Guinness World Records 2016(em inglês). [S.l.]: Guinness World Records. p. 27.ISBN978-1910561034
  167. ↑Chatterjee, Rhitu(15 de março de 2018).«Scientists Are Amazed By Stone Age Tools They Dug Up In Kenya».NPR(em inglês).Consultado em 15 de março de 2018
  168. ↑Yong, Ed(15 de março de 2018).«A Cultural Leap at the Dawn of Humanity – New finds from Kenya suggest that humans used long-distance trade networks, sophisticated tools, and symbolic pigments right from the dawn of our species.».The Atlantic(em inglês).Consultado em 15 de março de 2018
  169. ↑Brooks AS, Yellen JE, Potts R, Behrensmeyer AK, Deino AL, Leslie DE, Ambrose SH, Ferguson JR, d'Errico F, Zipkin AM, Whittaker S, Post J, Veatch EG, Foecke K, Clark JB (2018). «Long-distance stone transport and pigment use in the earliest Middle Stone Age».Science(em inglês).360(6384): 90–94.Bibcode:2018Sci...360...90B.PMID29545508.doi:10.1126/science.aao2646Acessível livremente
  170. ↑Sahle Y, Brooks AS (2018).«Assessment of complex projectiles in the early Late Pleistocene at Aduma, Ethiopia».PLOS ONE(em inglês).14(5): e0216716.Bibcode:2019PLoSO..1416716S.PMC6508696Acessível livremente.PMID31071181.doi:10.1371/journal.pone.0216716Acessível livremente
  171. ↑Douglas, Kate (24 de março de 2012).«Puzzles of Evolution: Why was technological development so slow?».New Scientist(em inglês).Consultado em 4 de maio de 2022.Cópia arquivada em 13 de abril de 2016

Fontes[editar|editar código-fonte]

Leitura adicional[editar|editar código-fonte]

Ligações externas[editar|editar código-fonte]

  1. ↑Diamond, Jared (20 de abril de 2018).«A Brand-New Version of Our Origin Story».The New York Times(em inglês).Consultado em 23 de abril de 2018
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Humano_anatomicamente_moderno&oldid=66398303"