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Isópteros

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(Redirecionado deIsoptera)
Nota:Se procura outros significados de Cupim, vejaCupim (desambiguação).

Como ler uma infocaixa de taxonomiaIsoptera
cupins, térmitas
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Blattodea
Subordem: Isoptera
Famílias

Isópteros[2](Isoptera) é uma subordem a qual engloba os cupins, que sãoinsetoseussociais (baratas sociais).São denominadostermitesoucupins(noBrasil),[3]térmiteoutérmita(emPortugal),salalé(emAngola)[4]emuchém(emMoçambique).[5]Com cerca de 2 800espéciescatalogadas no mundo, esses insetos são notórios pelos prejuízos econômicos que causam comopragasdemadeirae de outros materiaiscelulósicos,ou ainda como pragas agrícolas, apesar de apenas cerca de 10% das espécies conhecidas de cupim possuir estas características.

Em número de espécies, a subordem Isoptera deve ser considerada intermediária entre os insetos; já em termos debiomassae abundância, os cupins apresentam enorme significância e podem ser comparados àsformigas,minhocas,mamíferosherbívorosdassavanasafricanas ouseres humanos,por exemplo, e estão entre os mais abundantesinvertebradosde solo deecossistemastropicais.Esta grande abundância dos cupins nos ecossistemas, aliada à existência de diferentessimbiontes,confere, a estes insetos, a possibilidade de desempenhar papéis como o de "super decompositores"e auxiliares no balançocarbono-nitrogênio(Higashi & Abe, 1997).

Etimologia[editar|editar código-fonte]

"Cupim" originou-se do termotupikopi'i.[6]Outro nome usado no Brasil, "itapicuim", originou-se da junção dos termos tupisi'tá( "pedra" ) epiku'i( "o tenro de dentro" ).[7]"Térmite" origina-se do termolatinotarmite,"verme".[8]

Distribuição geográfica[editar|editar código-fonte]

A maioria das espécies de cupins vive nasregiões tropicaisesubtropicais,com algumas poucas se estendendo atélatitudesmais elevadas, raramente além de 40onorte ou sul. Mais espécies de cupins podem ser encontradas num únicohectaredefloresta tropicalou desavanado que em toda aAmérica do NorteeEuropajuntas. Cupins podem chegar facilmente ao nono andar de um prédio.

Taxonomia[editar|editar código-fonte]

Rainha
Cupim operário (filmado por microscópio USB)

Os cupins são insetoshemimetábolos,commetamorfosegradual,aparelho bucalmastigador eortopteroides.Muito vinha sendo discutido a respeito das relações internas dentro de Dictyoptera, inclusive se a ordemIsopteradeveria ou não continuar sendo utilizada, já que umgênerode baratas que vivem em madeira (Cryptocercus) é filogeneticamente mais próximo dos cupins do que das demais baratas.[9][10][11]Desta forma, as baratas seriam um grupoparafilético,mas também poder-se considerar os cupins como uma epifamília (denominada Termitoidae[12]) dentro deBlattaria:Blattaria= outras baratas + (Cryptocercus+Termitoidae).[13]

A classificação mais recente divide a Subordem Isoptera em onze famílias:[14]

  • Cratomastotermitidaefaz parte de um grupo fóssil (emâmbar) encontrado no Brasil, com claras características morfológicas de proximidade com as baratas-da-madeira.
  • Mastotermitidaepossui atualmente um único representante vivo, na Austrália (Mastotermes darwiniensis); ainda guarda várias características em comum com as baratas-da-madeira, inclusive a simbiose com asBlattabacteriumspp; esta simbiose é posteriormente perdida pelos grupos posteriores de cupins.
Mastotermes darwiniensis.jpg
Mastotermes darwiniensis

Abaixo começa o clado EUISOPTERA:[15]

Abaixo começa os NEOISOPTERA:[14]

Acima estão as famílias que compreendem os "cupins inferiores", que apresentamprotozoáriossimbiontesdo FiloMetamonada;essa "classificação" tem carácterparafilético.

  • Termitidaeé bastante diversificada, e compreende cerca de 85% das espécies de cupins conhecidas do Brasil e mais de 70% das espécies de cupins no mundo; são os chamados "cupins superiores"; diferentes de todas as outras famílias, não possuem os flagelados simbiontes[16]e tudo indica que também produzem celulase em quantidades maiores que as outras famílias.[17]Dentre os Termitidae, alguns são comedores de madeira, de folhas, dehúmus,e também cultivadores defungo(e que não ocorrem no Brasil); muitos constroem ninhos grandes e complexos.
Termiteiro em Chiuanga, na beira moçambicana dolago Niassa

Os ninhos, em muitas espécies, constituem os chamadoscupinzeirosou termiteiros. São montes de forma aproximadamente cilíndrica que podem atingir até nove metros de altura. São feitos de uma pasta de terra, fragmentos de madeira,excrementosesalivaproduzida pelas próprias térmitas.

Para se deslocarem à superfície protegendo-se dos seus predadores (formigas,aves,etc.) e evitar a luz do sol, constroem, com grande rapidez, túneis em que usam o mesmo tipo de pasta.

NoBrasil,são encontradas apenas as famílias:Kalotermitidae,Rhinotermitidae,SerritermitidaeeTermitidae.

Simbiose[editar|editar código-fonte]

Mixotricha paradoxa.png
Mixotricha paradoxa,simbionte doMastotermes darwiniensis

Como acima mencionado, a família de cupins Mastotermitidae e a família de baratas-da-madeira Cryptocercidae possuem em comum a simbiose com as Blattabacterium spp, que é comum à todas as baratas (com exceção de um único gênero). Essa bactéria fabrica aminoácidos a partir de dejetos nitrogenados do hospedeiro. Por conta dessa importante relação com simbiontes, que se inicia nas baratas e toma rumos surpreendentes na história evolutiva dos cupins, alguns pesquisadores defendem que essa relação simbiótica foi fundamental para grandes eventos na evolução de Isoptera.[18]

Além das Blattabacterium, os cupins (com a única exceção dos Termitidae) possuem simbiose com flagelados do FiloMetamonada,mais especificamente dos cladosOxymonadida,CristamonadeaeTrichonymphea.[19]Pesquisadores sugerem que essa relação simbiótica foi a origem da eussociabilidade dos cupins; uma vez que eles perdem os flagelados quando realizamecdise,apenas por realizaremtrofalaxiaé que os recuperam, sendo assim necessário que o obtivessem de terceiros.[20]

Essa relação simbiótica permitiu aos especialistas produzirem co-cladogramasdos seres simbiontes (sejam as bactérias, sejam os flagelados) que são por vezes idênticas aos cladogramas dos próprios hospedeiros.[21][22]

Colônia[editar|editar código-fonte]

Dejeto de cupim ao canto de umamesademadeira

Todos os cupins sãoeussociais,possuindo castas estéreis (soldados e operários). Umacolôniatípica é constituída de um casal reprodutor, rei erainha,que se ocupa apenas de produzir ovos; de inúmeros operários, que executam todo o trabalho e alimentam as outras castas; e de soldados, que são responsáveis pela defesa da colônia.

Existem também reprodutores secundários (neotênicos,formados a partir deninfascujos órgãos sexuais amadurecem sem que o desenvolvimento geral se complete), que podem substituir rei e rainha quando esses morrem, e que, às vezes, ocorrem em grande número numa mesma colônia. Os membros da família Kalotermitidae não possuem operários verdadeiros, sendo esse papel desempenhado porninfas(pseudo-operários ou "pseudergates" ) que retêm a capacidade de se transformar em alados ou soldados.

Existem também cupins desprovidos de soldados, como é o caso de todos os representantesneotropicaisda subfamília Apicotermitinae. Alguns cupins possuem dois ou três tipos de soldados, sempre de tamanhos diferentes, e às vezes morfologicamente tão distintos que poderiam passar por espécies diferentes.

A dispersão e fundação de novas colônias geralmente ocorre num determinado período do ano, coincidindo com o início da estação chuvosa. Nessa época, ocorrem as revoadas de cupins alados (chamados popularmente dealeluias,ararás(dotupiara'ra:'espécie de formiga'),cupins,sililuias,siriruias[23]ousiriris), dos quais alguns poucos conseguem se acasalar e fundar uma nova colônia.

As espécies mais conhecidas de colônias são aquelas que formam aglomerados de terra, conhecidas no Brasil como cupinzeiros, são extremamente nocivos para imóveis e materiais feitos em madeiras, porém as colônias mais comuns no meio urbano são as dos chamados cupins de madeira seca, que se instalam dentro de móveis e peças de madeira, sem criar estruturas externas, por isso podem passar anos despercebidos.

Castas do cupim

Cupins como alimento dos nativos das Américas[editar|editar código-fonte]

Os cupins, assim como outrosinvertebradosserviam como fonte de alimento para osameríndios.[24]

Indígenas donoroesteamazônicoincluiam em suasdietasos cupins. Os cupins também eram adicionados aos seus alimentos e desempenham o papel desal,uma vez que apresentamsaborsalgado.[25]Os índios Desâna e outrasetnias,dasmargensdorio Uaupése seus afluentes, coletavam os insetos enfiando umfunilfeito defolhade bananeira-brava (Heliconiaspp.) no orifício docupinzeiro.[26][27]Muito apreciados eram uns cupins amarelos que eram comidos vivos ou assados após saírem dos buracos em dias de chuva. Outro tipo, sem asas, era ingerido de maneira semelhante.[27]

Os índiosEnawenê-nawê,doMato Grosso,consumiam o cupim subterrâneo dogêneroSyntermesapós colocá-lo em recipiente com água e depois removendo-o e o aquecendo levemente sobre um prato decerâmicalevado aofogo.Acoletaera feita introduzindovaretafina nasgaleriaseolheiros.Os insetos ferroavam a vareta e nela ficavam presos. Para coletar cupins do gêneroNasutitermesque constroemninhosem troncos de árvores, primeiro era feita a identificação daespéciepara saber se eracomestível.Para isto, quebravam pequena porção de um dos túneis que saiam do ninho e se dirigiam para outras partes da árvore. A seguir esfregava o dedo na secção quebrada e, peloodor,sabia se o inseto podia ser comido. Em caso positivo era feitoandaimeao longo do tronco até atingir o ninho. Este era quebradoado e as partes que caiam no chão eram esmigalhadasadas emtabuleirode madeira. Adultos epupaseram recolhidos em folhas depalmeirascolocadas abaixo do tabuleiro e nelas empacotados. Posteriormente era feito umespetocom ospacotes.O pacote era levado ao fogo e os insetos ficavam prontos para oconsumo.[28]

OsMauédo estado doAmazonasembrulhavam os cupins em folha de bananeira e os secavam nomoquémpara posterioringestão.[29][30]Índios dorio Negroapreciavam ao menos três espécies de cupins, por eles chamados de maniuara, exkó e buxtuá e que eram ingeridos crus ou assados.[30]

Indígenas doDepartamentodeVaupés,naColômbia,também consumiam cupins.[29]

Referências

  1. ↑ENGEL, Michael S.; GRIMALDI, David A. & KRISHNA, Kumar. “Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance”. New York: American Museum Novitates, 2009. n.º 3650:1-27. DOI:http://dx.doi.org/10.1206/651.1.URL:http://www.bioone.org/doi/full/10.1206/651.1
  2. ↑«Isóptero».Michaelis
  3. ↑FERREIRA, A. B. H.Novo dicionário da língua portuguesa.2ª edição. Rio de Janeiro. Nova Fronteira. 10986. p. 510.
  4. ↑«Salalé».Dicio.Consultado em 15 de março de 2022
  5. ↑Lexico.pt - Significado de Muchém,acessado em 13 de fevereiro de 2016.
  6. ↑FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.510
  7. ↑FERREIRA, A. B. H.Novo dicionário da língua portuguesa.2ª edição. Rio de Janeiro. Nova Fronteira. 1986. p. 975.
  8. ↑FERREIRA, A. B. H.Novo Dicionário da Língua Portuguesa.Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.1 667
  9. ↑Eggletonet al., 2007
  10. ↑Daegan Inward, George Beccaloni & Paul Eggleton "Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches". Biol. Lett. (2007) 3, 331–335. doi:10.1098/rsbl.2007.0102
  11. ↑LO, Nathan; TOKUDA, Gaku; WATANABE, Hirofumi; ROSE, Harley; SLAYTOR, Michael; MAEKAWA, Kiyoto; BANDI, Claudio & NODA, Hiroaki. “Evidence from multiple gene sequences indicates that termites evolved from wood-feeding cockroaches” Current Biology 2000, 10:801–804.
  12. ↑«Epifamily Termitoidae - Termites».bugguide.net.Consultado em 15 de março de 2022
  13. ↑Inwardet al.(2007)
  14. ↑abENGEL, Michael S.; GRIMALDI, David A. & KRISHNA, Kumar. “Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance”. New York: American Museum Novitates, 2009. Nº 3650:1-27. DOI:http://dx.doi.org/10.1206/651.1.URL:http://www.bioone.org/doi/full/10.1206/651.1
  15. ↑KRISHNA, Kumar; GRIMALDI, David A.; KRISHNA, Valerie & ENGEL, Michael S. “Treatise On The Isoptera Of The World” vol. 1. Bulletin of the American Museum of Natural History nº 377, 2013. New York:American Museum of Natural History. ANSI/NISO Z39.48-1992
  16. ↑DEITZ, L. L.; NALEPA, C.; & KLASS, K. “Phylogeny of the Dictyoptera Re-examined (Insecta)”. Entomologische Abhandlungen 2003 61 (1): 69–91. ISSN 0373-8981.
  17. ↑BIGNELL, David Edward; ROISIN, Yves; LO, Nathan. “Biology of Termites: A Modern Synthesis” New York:Springer, 2006. 576 pg. e-ISBN 978-90-481-3977-4
  18. ↑DIETRICH, Carsten; KÖHLER, Tim & lBRUNE, Andreas. “The Cockroach Origin of the Termite Gut Microbiota: Patterns in Bacterial Community Structure Reflect Major Evolutionary Events” “Applied and Environmental Microbiology” 2014. Vol. 80, nº 7, p. 2261–2269.
  19. ↑ADL, S.M.; SIMPSON, A.G.B.; LANE, C.E.; LUKES, J.; BASS, D.; BOWSER, S.S.; BROWN, M.W.; BURKI, F.; DUNTHORN, M.; HAMPL, V.; HEISS, A.; HOPPENRATH, M.; LARA, E.; GALL, L.L.; LYNN, D.H.; MCMANUS, H.; MITCHELL, E.A.D.; MOZLEY-STANRIDGE, S.E.; PARFREY, L.W.; PAWLOWSKI, J.; RUECKERT, S.; SHADWICK, L.; SCHOCH, C.L.; SMIRNOV, A. & SPIEGEL, F.W. “The revised classification of eukaryotes” Journal Eukaryot. Microbiol., 2012. 59:pp. 429-493.
  20. ↑BELL, William J. Bell; ROTH, Louis M.; NALEPA, Christine A. “Cockroaches: ecology, behavior, and natural history”. Cap. 9: “Termites as Social Cockroaches”. Baltimore:The Johns Hopkins University Press, 2007.
  21. ↑OHKUMA, Moriya; NODA, Satoko; HONGOH, Yuichi; NALEPA, Christine A. & INOUE, Tetsushi “Inheritance and diversification of symbiotic trichonymphid flagellates from a common ancestor of termites and the cockroach Cryptocercus” Proc. R. Soc. B (2009) 276, 239–245.
  22. ↑BIGNELL, David Edward; ROISIN, Yves; LO, Nathan. “Biology of Termites: A Modern Synthesis” New York:Springer, 2011. 576 pg. e-ISBN 978-90-481-3977-4
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  25. ↑KATZ, Esther.Prefácio.p. 9-16. In: COSTA NETO, Eraldo Medeiros. Antropoentomofagia: Insetos na alimentação humana. Feira de Santana. UEFS Editora. 2011, 255 p.
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  30. ↑abPEREIRA, Nunes (1892-1985).Os índios Maués.Rio de Janeiro, Organização Simões. 1954, 174 p.

Bibliografia[editar|editar código-fonte]

  • Eggleton, P.; Beccaloni, G. & Inward, D. 2007. Response to Lo et al..Biology letters.3, 564–565 doi:10.1098/rsbl.2007.0367
  • Grassé, P.P. 1986.Termitologia: Comportement, socialité, écologie, évolution, systématique.Tome III, Masson, Paris, 715 p.
  • Higashi, M. & Abe. T., 1997. Global diversification of termites driven by the evolution of symbiosis and sociality. p. 83-112. In: Abe, T., Levin. S.A. & Higashi. M. (eds)Biodiversity- An Ecological Perspective.Springer - Verlag New.
  • Inward, D.J.G.; Beccaloni, G. & Eggleton, P. 2007a. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches.Biology Letters.3(3): 331-335.
  • Lo, N.; Engel, M.S.; Cameron, S.; Nalepa, C.A.; Tokuda, G.; Grimaldi, D.; Kitade, O.; Krishna, K.; Klass, K.D.; Maekawa, K.; Miura, T. & Thompson, G.J. 2007. Save Isoptera: A comment on Inward et al.Biology Letters.doi:10.1098/rsbl.2007.0264

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