Lophiiformes

Lophiiformes peixes-pescadores, tamboris
Ocorrência: 130–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Cretáceo inferior– recente
Melanocetus johnsonii.
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Superclasse: Osteichthyes Classe: Actinopterygii Subclasse: Neopterygii Infraclasse: Teleostei Ordem: Lophiiformes Garman,1899
Subordens
Lophioidei Antennarioidei Chaunacoidei Ogcocephaloidei Ceratioidei

Espécies respresentativas das principais famílias da ordem Lophiiformes: (A)Centrophryne spinulosa,136 mm SL
(B)Cryptopsaras couesii,34.5 mm SL
(C)Himantolophus appelii,124 mm SL
(D)Diceratias trilobus,86 mm SL
(E)Bufoceratias wedli,96 mm SL
(F)Bufoceratias shaoi,101 mm SL
(G)Melanocetus eustalus,93 mm SL
(H)Lasiognathus amphirhamphus,157 mm SL
(I)Thaumatichthys binghami,83 mm SL
(J)Chaenophryne quasiramifera,157 mm SL.

Melanocetus johnsonii,mostrando as adaptações da boca e dentes e o ilício encimado pelaescacomo apêndice da cabeça.

Lophiiformes(Lofiiformes)é umaordemdepeixes ósseosque agrega um conjunto muito diverso de peixes marinhos, com cerca de 322 espécies repartidas por 5 subordens e 16-18 famílias,caracterizados na maioria dasespéciespela presença na parte anterior da cabeça de um aparato pra atração de presas (oilliciumcom a suaesca,formando umisco,daí serem conhecidos porpeixes-pescadores), estrutura resultante da modificação do primeiro raio dabarbatana dorsal.Outra característica diferenciadora é a presença dedimorfismo sexualextremo, especialmente na subordem Ceratioidei.A ordem engloba maioritariamente espécies dazona afóticadas águas profundas de todos os oceanos,mas também estão presentes espéciespelágicasebentónicasdosrecifes de corale das águas costeiras. Apenas se conhece uma espécie desta ordem (Antennarius biocellatus) que vive em águas salobras ou doces. Algumas das espécies são bem conhecidas pela sua morfologia exótica, nomeadamente ospeixes-morcego(Ogcocephaloidei), ospeixes-sapo(Antennarioidei) e ospeixes-diabo(Ceratioidei).Algumas espécies da famíliaLophiidae,que inclui otamboril,apresentam interesse comercial.

Descrição

A ordem Lophiiformes agrupa os peixes ósseos (Osteichthyes)teleósteosconhecidos pelo nome comum depeixes-pescadoresou, mais restritamente, tamboris. Sãopredadorescujonome comumresulta do seu modo incomum depredação,no qual a utilização de umiscoformada pelo alongamento de umraiomodificado dabarbatana dorsal(oilício) que termina numa estrutura bolboas (aesca) que serve para atrair outros peixes, a qual pode serluminescente.

Quando presente, abioluminescênciaque ocorre em muitas espécies é produzida porbactériassimbióticas,que se crê sejam adquiridas da águas do mar através da criação naescade condições ambientais e tróficas que favorecem a sua fixação e crescimento,formando ummicrobiomaespecífico dentro e em torno da cavidade daesca.

Alguns Lophiiformes são também notáveis por apresentaremdimorfismo sexualmuito acentuado, ou mesmo extremo, que, nalguns casos atinge asimbiose sexual,com o macho muito mais pequeno do que a fêmea. Esta característica é mais marcada na subordemCeratiidae,um grupo de peixes daregião abissal,na qual algumas espécies têm machos que são váriasordens de magnitudemenores do que as correspondentes fêmeas.

O grupo temdistribuição naturalcosmopolita, ocorrendo em todos os oceanos. Entre os membros desta ordem contam-se espéciespelágicas,que ocorrem longe dos fundos marinhos, e espéciesbentónicascuja distribuição está condicionada à proximidade imediata dos fundos. Algumas vivem no mar profundo (como os membros da famíliaCeratiidae), enquanto outras ocorrem naplataforma continental(como os peixes-rã da famíliaAntennariidaee os tamboris e os peixes-ganso da famíliaLophiidae).

As formas pelágicas são mais frequentementelateralmente comprimidas,enquanto as formas bentónicas são frequentemente extremamente comprimidasdorso-ventralmente,em geral apresentando grandes bocas apontadas para cima.

Morfologia

Dermatias platynogaster(radiografiamostrando as adaptações do esqueleto).

Subordem Ceratioidei:Melanocetus johnsonii,mostrando a distensão do estômago após uma refeição (exibição noNatural History MuseumdeLondres).

Nota:"Esca e illicium" redireciona para este artigo. Para a doença da videira, vejaEsca (fitopatologia).

Todos os membros da ordem Lophiiformes sãocarnívoros,apresentando consequentemente umaanatomiaque resulta da adaptação para a captura depresas,o que se traduz na presença decoloração miméticae de bocas e dentes adaptados à captura e ingestão de peixes, a que acresce a presença do ilício.

Variando em coloração do cinza escuro ao castanho escuro, as espécies de águas profundas apresentam grandes cabeças terminadas em enormes bocas em forma de meia-lua, tendo na sua frente numerosos dentes longos e afiados em forma de garras, angulados para dentro, permitindo uma captura eficiente das presas. O comprimento corporal destes peixes varia geralmente de 2 a 18 cm, mas com algumas espécies a atingir os 100 cm,mas a variação é devida em grande parte ao muito acentuadodimorfismo sexual,com as fêmeas muito maiores do que os machos.

Os peixes-rã e outras espécies de águas pouco profundas são predadores que caçam por emboscada e muitas vezes aparecem camuflados como rochas, esponjas ou algas marinhas, apresentando coloração variada em função das condições dohabitat,com frequentes casos de cores vivas e pele com protuberâncias e excrescências multicolores de morfologia complexa.

Apesar dessa variabilidade de formas e dehabitats,a ordem Lophiiformes é caracterizada por exibir variações morfológicas típicas e únicas, principalmente na boca e na estrutura dabarbatana dorsal,que é espinhosa e sofre a adaptação mais distintiva deste agrupamento taxonómico.

Para além das adaptações específicas atrás apontadas, estes peixes caracterizam-se pela presença de aberturas branqueais restritas a aberturas tubulares, pequenas e alongadas, situadas próximas dabarbatana peitoral,e por apresentarem os primeiro e segundo centros urais fundidos com o primeiro centro pleural, formando uma placa que surge de um único meio-centro. Os ossos cranianos epióticos são separados dos parietais e localizam-se na linha média posterior à região supra-occipital. Os raios radiais das barbatanas peitorais são alongados e estreitos, onde o raio mais ventral é consideravelmente expandido distalmente.

Além disso, uma dassinapomorfiasdo grupo é a produção de ovos com dupla bainha, envoltos por uma massa gelatinosa que permite que flutuem agrupados.A estrutura que envolve os ovos é uma fina película de material gelatinoso e transparente, com 50 a 75 cm de largura e de 6 a 7,5 m de comprimento. Os ovos estão envoltos por uma bainha individual e cada um está inserido na sua própria cavidade. As massas de ovos são libertadas no mar, flutuando livremente. Aslarvasnadam livremente e apresentam a pélvis alargada em filamentos.

Para além disso, estes peixes apresentam fusão da primeira vértebra com o crânio. As barbatanas pélvicas, quando presentes, estão posicionadas à frente das peitorais, com um espinho e de quatro a cinco raios moles. Como adaptação à ingestão de grandes presas, há ausência de costelas, permitindo a distensão do estômago para acomodar grandes volumes.

Boca e dentes

A maioria das espécies apresenta uma boca extremamente alargada que se estende por toda a circunferência anterior da cabeça, provida de faixas de dentes, inclinados para dentro, alinhados sobre ambas asmandíbulas.Os dentes podem ser rebaixados de modo a não oferecer impedimento para um objeto deslizar em direção ao estômago, mas evitar que a presa, depois de entrar, possa escapar da boca.

Estes peixes são capazes de distender a mandíbula e o estômago, uma vez que seus ossos são finos e flexíveis, chegando a tamanhos enormes, o que lhe permite engolir presas até duas vezes maiores que o seu corpo inteiro.

Illicium(ou ilício) eesca

A barbatana dorsal dos membros desta ordem é formada por seislepidotríquiasem forma de espinhos, sendo que as três frontais são cefálicas e modificadas para formar oillicium(ou ilício), um apêndice fino e alongado que termina numa estrutura bolbosa designada poresca(ou isca).

O ilício constitui uma estrutura de atração da presa para a boca, semelhante a umacana de pesca,com oiscolocalizado frente à enorme boca do peixe. Esta estrutura, exclusiva deste grupo, levou ao nome comum depeixes-pescadores.

O termo «ilício» deriva dolatimillicĭu-,«atrativo», a mesma origem etimológica do termo português ««ilício» utilizado para designar o acto ou crime de iliçar, ou seja de dolosamante enganar.

A estrutura constitui assim umardil,ou isco, destinado a atrair as presas para uma posição fontal à boca, levando a que sejam facilmente engolidas por uma aspiração rápida da água acompanhada por uma muito rápida projecção do peixe para diante com a enorme boca distendida. Em alguns casos esta estrutura está ausente dos machos, especialmente em espécies que exibemsimbiose sexual,com os machos essencialmente parasitando o metabolismo das fêmeas sobre as quais se fixam. A estrutura é constituída por duas partes distintas:

• Oillicium,ou ilício propriamente dito, de forma linear, podendo nalguns casos ser muito longo e flexível, quase como uma linha, embora noutros casos seja curto e engrossado. A estrutura é formada a partir dos três raios frontais da barbatana dorsal, sendo que um deles é modificada por alongamento, emergindo como um verdadeiropedúnculona região cefálica (a cabeça). No extremo distal deste pedúnculo localiza-se o crescimento carnudo designado poresca(ou isca);
• Aesca,ou isca, é uma estrutura bulbosa, carnuda, com morfologia complexa e muito variável entre géneros e espécies, que pode ter diversos tipos de apêndices posteriores ou posterolaterais. Nalguns casos apresenta na sua superfície dentículos ósseos. Aescadas espécies de grande profundidade apresenta em geralbioluminescência,resultado da presença debactériasluminescentes sobre a sua superfície. Para permitir a fixação e a formação de colónias bacterianas, aescaapresenta uma «glândula luminosa» constituída por uma concavidade aberta por um poro à água do mar, onde as bactérias luminescentes se agrupam.

Na maioria das espéciesceratióides(subordemCeratioidei) as fêmeas adultas apresentamescasluminescentes na ponta de um longo ilício. Tem-se especulado que este órgão para além de servir o propósito óbvio de atrair presas nos ambientes escuros do mar profundo, também serve para chamar a atenção dos machos para as fêmeas, facilitando o acasalamento.

Nessas espécies, a fonte de luminescência são bactérias simbióticas que habitam dentro e ao redor daesca,envoltas num refletor em forma de copo contendo cristais, provavelmente deguanina.Apenas um pequeno conjunto de espécies de bactérias simbiontes luminescentes se podem associar a estes peixes de águas profundas.

Em algumas espécies, as bactérias recrutadas para aescasão incapazes de luminescência quando separadas do peixe, sugerindo que desenvolveram um relação simbiótica, sendo as bactérias incapazes de sintetizar autonomamente todos os compostos necessários para a luminescência. Estas espécies dependem assim do metabolismo dos peixes para completar o processo. A microscopia eletrónica das bactérias presentes em algumas espécies de peixes revela que sãobactérias Gram-negativasem forma de bastonete (bacilos) semcápsulas,esporosouflagelos.Apresentamparedes celularesde dupla camada emesossomas.

Um poro liga aescacom a água do mar, o que facilita a remoção das bactérias mortas e dos resíduos celulares, e permite que opHe atonicidadedomeio de culturapermaneçam constantes. Essas condições, a que acresce a temperatura constante dazona batipelágicahabitada por estes peixes, é crucial para a viabilidade a longo prazo das culturas bacterianas presentes naesca.

Como a «glândula luminosa» está sempre aberta para o exterior através de um poro, é possível que o peixe adquira as bactérias a partir da água do mar. No entanto, parece que cada espécie de peixe está associada à uma espécie particular de bactéria, e essas bactérias nunca foram encontradas isoladas na água do mar. Para explicar estas observações, foi teorizado que aescadescarrega bactérias durante a desova e as bactérias são assim transferidas para os ovos.

Algumas evidências mostram que alguns Lophiiformes adquiriram os seus simbiontes bioluminescentes do ambiente local. Materiais genéticos das bactérias simbiontes são encontrados perto dos peixes, indicando que o peixe e as suas bactérias associadas provavelmente não evoluíram juntos e as bactérias fazem jornadas difíceis para entrar nohospedeiro.Num estudo conduzido sobre uma espécie da subordem Ceratioidei noGolfo do México,os investigadores notaram que os micróbios bioluminescentes que foi possível estabelecer com certeza como associados ao hospedeiro não estão presentes nos espécimes larvais e durante o desenvolvimento inicial do hospedeiro. Tal leva a concluir que os ceratióides provavelmente adquirem os seus simbiontes bioluminescentes a partir da água do mar.

A espéciePhotobacterium phosphoreum,e os restantes membros docladoque incluiPhotobacterium kishitanii,constituem o principal, ou único, grupo de simbiontes bioluminescentes de várias famílias de peixes luminosos do mar profundo.

Sabe-se que a composição genética das bactérias simbiontes sofreu alterações desde que estas se associaram ao seu hospedeiro.Em comparação com os seus parentes devida livre,osgenomasdestes simbiontes são reduzidos em mais de 50% do seu tamanho. São encontradas reduções nas vias de síntese deaminoácidose na capacidade de utilizar diversosaçúcares.No entanto, osgenesenvolvidos naquimiotaxiae namotilidade,que são considerados úteis apenas fora do hospedeiro, são retidos no genoma. O genoma do simbionte contém um número muito alto depseudogenese mostra expansões massivas deelementos transponíveis.O processo de redução do genoma ainda está em andamento nessas linhagens simbiontes, e a progressiva redução do genoma leva a uma crescente dependência em relação ao hospedeiro.

Filogenia e sistemática

Fóssil deHistionotophorus bassani(um dos mais antigos membros deste agrupamento que se conhece doregisto fóssil).

Subordem Lophioidei:Lophius piscatorius(tamboril).

Subordem Antennariidae:Antennarius striatus.

SubordemOgcocephaloidei:Ogcocephalus nasutus.

Subordem Chaunacoidei:Chaunax suttkusi

Subordem Ceratioidei:Centrophryne spinulosa

Filogenia

Um estudo filogenético dogenoma mitocondrialde um conjunto de Lophiiformes sugeriu que este grupo diversificou-se num curto período de tempo, compreendido entre o início e meados doCretáceo,entre 130 e 100 milhões de anos atrás.

Os primeirosregistos fósseisde Lophiiformes são provenientes de depósitos datados doEoceno,onde surgiram géneros comoLophiuseAntennarius.

Os Lophiiformes foram classificados ao longo dos anos como parte de diferentes agrupamentos taxonómicos, sendo durante muito tempo atribuídos aosParacanthopterygiijuntamente com outras ordens de peixes sem espinhos nas barbatanas, tais como os pertencentes às antigas ou actuais ordensScorpaeniformes,Moroniformes,AcanthuriformeseSpariformes.Naquela classificação, ospeixes-rã(Batrachoidiformes) eram considerados como os parentes filogeneticamente mais próximos deste grupo. Contudo, a investigaçãofilogenéticademonstrou que os Paracanthopterygii daquela época eram um grupoparafilético,o que levou ao seu desmembramento.

Os actuais Lophiiformes também já foram alocados como subordem dosPerciformes,mas estudos de genética molecular recentes mostram claramente que estes peixes devem ser agrupados com os parentes da perca (Percomorphaceae) e que estão intimamente relacionados com os parentes dopeixe-balão(Tetraodontiformes) e dopeixe-pau(Caproidae).

Os Lophiiformes são atualmente considerados como uma ordem pertencente à superordemPercomorpha.Esta, contudo, permanece uma superordem controversa dentro do agrupamento taxonómico dosVertebrata.

Sistemática

As mais recentes classificações subdividem a ordem Lophiiformes em cinco subordens (Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei), que compartilham modificações evolutivas distintas.

A subordem Lophioidei é considerada ogrupo irmãomaisbasaldas outras subordens. As subordens Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioide compartilham a redução do tamanho do ovo e do estágio larval, redução do número dos espinhos dorsais de três para menos. As subordens Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham um espinho dorsal secundário localizado abaixo do tegumento da cabeça e a ausência de filamentos branquiais no primeiroarco branquial.As subordens Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham uma redução do segundo espinho dorsal e a ausência do terceiro espinho dorsal.

Theodore PietscheChristopher Kenaley,numa recente revisão deste grupo, reconhecem 18 famílias, 65 géneros e 322 espécies. A subordemLophioideide peixes das águas profundas, que inclui otamboril,agrupa mais de metade de todas as espécies de Lophiiformes conhecidas.

Na sua presentecircunscrição taxonómica,as subordens e respectivas famílias são as seguintes:

• SubordemLophioidei
  • Lophiidae(tamboris)
• SubordemAntennarioidei
  • Antennariidae(peixes-sapo)
  • Tetrabrachiidae
  • Brachionichthyidae
  • Lophichthyidae
• SubordemChaunacoidei
  • Chaunacidae
• SubordemOgcocephaloidei
  • Ogcocephalidae(peixes-morcego)
• SubordemCeratioidei
  • Centrophrynidae(peixe-diabo-espinhoso)
  • Ceratiidae
  • Himantolophidae
  • Diceratiidae
  • Melanocetidae(peixe-diabo-negro)
  • Thaumatichthyidae
  • Oneirodidae
  • Caulophrynidae
  • Neoceratiidae
  • Gigantactinidae
  • Linophrynidae

As relações filogenéticas entre as diferentes subordens são as constantes do seguintecladograma:

Lophiiformes	Lophioidei       Antennarioidei       Ogcocephaloidei       Chaunacoidei     Ceratioidei

Subordem Lophioidei

Lophioidei:Lophiodes naresi.

Esta subordem apresenta diversas características distintivas, entre as quais a presença de barbatanas pélvicas modificadas e de uma barbatana dorsal espinhosa, localizada atrás da cabeça e com um a três espinhos. O corpo é desprovido deescamas.

A cabeça é grande, achatada e larga, com dentes bem desenvolvidos. Estes peixes apresentam uma série de dentículos ou excrescências cutâneas "franjadas" ao redor da mandíbula e dispersa pelo resto do corpo, principalmente sobre a cabeça.

O ilício apresenta umaescacarnosa na sua extremidade, que atua como uma isco, atraindo presas ao alcance de sua grande boca.

Esta subordem é monotípica, tendo como única família a famíliaLophiidae,a qual agrupa 4 géneros de peixes das regiões profundas dos oceanos Atlântico, Índico, Pacífico e Ártico, ocorrendo ainda nomar Mediterrâneo.

O grupo inclui otamboril,um peixe objecto de importante pescaria comercial nas regiões temperadas de todos os oceanos.

Subordem Antennarioidei

Antennarioidei:Echinophryne mitchellii.

Entre as características compartilhadas pelos integrantes desta subordem, conta-se ter o espinho da barbatana dorsal composto por três espinhos cefálicos, sendo o primeiro oilliciummodificado. O terceiro espinho da barbatana dorsal exibe expansões dorsais intensamente comprimidas.

Os membros desta subordem podem ser bentónicos ou pelágicos, e ter os corpo cobertos com pele frouxa e nua ou com dentículos, variando muito entre as famílias.

A subordem Antennarioidei apresenta quatro famílias:

• Antennariidae
• Tetrabrachiidae
• Brachionichthyidae
• Lophichthyidae

Com uma única excepção, as espécies que integram esta subordem são marinhas, habitando os mares tropicais e subtropicais (com exceção do mar Mediterrâneo). Algumas das famílias podem ser encontradas nas costas da Austrália, Nova Guiné e Ilhas da Indonésia.Pertence a esta subordem a única espécie de Lophiiformes, a espécieAntennarius biocellatus,que se conhece viver em águas salobras ou doces.

Subordem Chaunacoidei

Chaunacoidei:Bathychaunax coloratus.

Esta subordem é monotípica, apresentando uma única família, a famíliaChaunacidae,que agrupa os peixes conhecidos pelo nome comum desapos marinhos(sea toadsem inglês).

Apresentam corpo globoso, com epiderme coberta por dentículos. Nesta família apenas oilliciumse apresenta como raio dorsal espinhoso. A coloração varia entre o rosa e o alaranjado escuro.

As espécies que integram esta subordem são peixes marinhos que habitam os oceanos Atlântico, Pacífico e Índico a profundidades que variam de 90 m a mais de 2000 m.

Subordem Ogcocephaloidei

Ogcocephaloidei:Malthopsis gnoma.

Essa subordem é monotípica, integrando apenas a famíliaOgcocephalidae,cujas espécies são popularmente conhecidos porpeixes-morcego(em inglês: "bat-fishes" ).

Apresentam corpo achatado ventralmente, comilliciumdiminuto e o remanescente da espinha dorsal secundária presente. Nadam sobre o fundo por intermédio das suas largas barbatanas peitorais, que se assemelham a braços. As barbatanas pélvicas são reduzidas.

São espécies bentónicas de profundidade, habitando em fundos de 1500 a 3000 metros, com pelo menos uma espécie que chega a atingir 4000 m de profundidade.

Ocorrem nas regiões tropicais de todos os oceanos e estão presentes em vários mares subtropicais (com exceção do mar Mediterrâneo).

Subordem Ceratioidei

Ceratioidei:Linophryne lucifer.

Esta subordem é a mais diversa de entre os Lophiiformes. Os seu integrantes caracterizam-se geralmente pela ausência deescamas,mas podem apresentar espinhos e placas cutâneas.

O dimorfismo sexual nesta subordem é tão acentuado que uma fêmea pode atingir um tamanho três a treze vezes superior ao do macho, variando de acordo com a família. Os adultos apresentam uma aparência muito distinta quando comparados às fêmeas. Entre outras características da subordem, pode-se citar a presença de ossos denticulares nos machos anões, com a presença de illicium a ocorrer exclusivamente nas fêmeas.

Os machos destas espécies podem apresentar hábito devida livreouparasitáriosobre fêmeas, que pode ser obrigatório ou facultativo (alternando entre ambos). O estado parasitário dos machos ocorre em pelo menos quatro das onze famílias, nas quais os machos se fixam em definitivo ao corpo das fêmeas, sofrendo de seguida uma metamorfose para o estágio parasitário, alimentando-se do sangue da fêmea com atrofia de todos os seus órgãos, com excepção dasgónadas.

Presente nos oceanos Atlântico, Índico e Pacífico, a subordem é constituída pelas seguintes 11 famílias:

• Centrophrynidae
• Ceratiidae
• Himantolophidae
• Diceratiidae
• Melanocetidae
• Thaumatichthyidae
• Oneirodidae
• Caulophrynidae
• Neoceratiidae
• Gigantactinidae
• Linophrynidae

Ecologia

Modo de vida e comportamento alimentar

Os peixes da ordem Lophiiformes sãopredadores de emboscadainativos (em inglês: "sit-and-wait predators" ) que atraem a presa com uma isca formada por adaptação de um raio modificado da barbatana dorsal (oillicium) equipado, geralmente, com uma estrutura bulbosa no seu extremo distal (aesca) frente à boca, que no caso das espécies de profundidade é geralmente um órgãobioluminiscente.

Em geral, os Lophiiformes alimentam-se de várias espécies de peixes, porém há dois tipos principais: os peixes bento-pelágicos, nadando quase continuamente perto do fundo; e os peixes bentónicos, descansando no fundo oceânico sem deslocamento ativo.Como os peixes deste grupo possuem pouca habilidade natatória, passam o maior parte da sua vida aguardando, no caso dos bentónicos enterrados no substrato não consolidado dos fundos ou camuflados sobre o fundo ou entre algas, ou, no caso dos bento-pelágicos, pairando na água, em ambos os casos mexendo a isca para frente e para trás, tentando atrair a potencial presa para a boca, especialmente quando a presa esteja localizada na frente ou acima do seu corpo. Este comportamento alimentar assenta na aproximação da presa aoilliciume por consequência à região frontal do indivíduo.

Um género da famíliaLinophrynidae,o géneroLinophryne(inglês: "netdevils" ),desenvolveu um barbilhão bioluminescente para complementar a suaescade bioluminescência bacteriana.Esta atração da presa para aescae outros órgãos bioluminescentes é provavelmente baseada naresposta fototáxicapositiva de muitos invertebrados e peixes planctónicos.

Aescanão serve apenas para atração de presa, mas também para a comunicação intra-específica, ou seja entre indivíduos de mesma espécie.Esta comunicação é particularmente importante no acasalamento de espécies que habitam aregião afótica,onde adensidade populacionaldas espécies é baixa e os parceiros sexuais difíceis de encontrar.

As espécies da ordem Lophiiformes que ocorrem nas águas profundas vivem num meio com pouco fornecimento alimentar, consequência da diminuição da densidade de partículas orgânicas com o aumento da profundidade.Nessas regiões, as fêmeas alimentam-se de organismos de tamanhos variáveis, desde pequenoscrustáceosaté lulas e peixes relativamente grandes.

A boca grande, o estômago extensível e um comportamento alimentar de sucҫão (em algumas espécies), permitem a ingestão de presas de relativamente grande tamanho, ao mesmo tempo que aumentam a probabilidade de captura de alimento, fator importante num ambiente de baixabiomassa.

Para defender-se de predaҫão de piscívoros (predadores de peixes) de maiores dimensões, os Lophiiformes emitem uma série de lampejos curtos daescavisando para assustar, ou pleo menos e intimidar, o potencialpredador. Em algumas espécies função semelhante é conseguida com recurso à extrusão de um fluidobioluminescente,que confunde os potenciais predadores.

Reprodução

Dimorfismo sexualextremo emLinophryne arborifera.O macho (abaixo) é muito menor do que a fêmea (acima) e não é capaz de se alimentar autonomamente.

A dificuldade em estudar a reprodução de espécies que se abrigam em regiões profundas dificulta a disponibilidade de informações sobre a cópula desses animais. Mesmo em relação a espécies bem conhecidas e com valor económico como pescaria comercial, como por exemplo as pertencentes ao géneroLophius(os tamboris), da subordem Lophioidei, pouco se sabe sobre os hábitos reprodutivos. Ainda assim, sabe-se que as fêmeas deste género produzem e liberam os ovos em forma de uma grande massa gelatinosa, agregada e flutuante.

Os lofiídeos destacam-se pela proteção e dispersão dos ovos, que são envolvidos por uma secreção produzida pela fêmea durante adesovaque forma uma grande massa gelatinosa flutuante, em formato de tira, que pode exceder dez metros de comprimento e conter mais de um milhão de ovos. Tal massa visa protegê-los de predadores e facilita a emissão de um grande número de ovos, numa claraestratégia reprodutiva do tipor.

A migração esta presente entre os Lophiiformes, como por exemplo no géneroLophiusno qual os indivíduos adultos vão para águas profundas durante a desova As tiras flutuantes libertadas sobem lentamente para a superfície com os ovos, permitindo, após a eclosão, que as larvaspelágicasflutuem e sejam livremente arrastadas pelas correntes até atingirem tamanho suficiente para deixar a superfície, migrando os juvenis para áreas mais profundas quando adultos.

Na subordem Ceratioidei, a mais diversa dentro de Lophiiformes, os seus representantes apresentam elevadodimorfismo sexual,sendo que nos casos mais extremos, as fêmeas podem ter mais de 60 vezes o comprimento e ser cerca de meio milhão de vezes mais pesadas que os machos. Em algumas famílias, o macho, que é extremamente pequeno, pois no estado adulto atinge apenas cerca de 6–10 mm, procura ativamente por uma grande fêmea até se fixar sobre o seu corpo, permanente ou temporariamente, passando a alimentar-se do seu sangue. Esse hábito de vida, designado porsimbiose sexual(ou parasitismo sexual segundo alguns autores), foi observado nas famíliasCaulophrynidae,Neoceratiidae,Oneirodidae,CentrophrynidaeeLinophrynidae.

Durante a metamorfose para a fase parasitária, os dentes dos machos são perdidos e substituídos por dentículos com formato de pinça em suas pontas, permitindo agarrar uma possível parceira. Em alguns táxons, ao prender-se na fêmea, o macho passa por uma fusão de tecidos, que é seguido da união dos sistemas circulatórios. Desse modo, o macho torna-se integralmente dependente da fêmea, sustentando-se dos nutrientes transportados pelos vasos sanguíneos desta, enquanto a fêmea hospedeira é capaz de se "auto-fertilizar", tornando-se um indivíduo semelhante a umhermafroditatípico.

Nestes casos de simbiose, os machos exibem uma imagem de como se fossem "absorvidos", onde a cabeça, desde o maxilar inferior até a parte posterior do crânio, é fundida à epiderme da fêmea. Geralmente, a união entre machos e fêmeas ocorre apenas com um indivíduo de cada sexo, contudo, múltiplas associações de machos em uma fêmea são comuns em alguns grupos.Fêmeas não parasitadas não desenvolvem ovários, enquanto machos de vida livre não desenvolvem testículos e não apresentam um crescimento pós-metamórfico.

Investigação bioquímica revelou que algumas das espécies de Lophiiformes que utilizam ligação permanente entre macho e fêmea carecem em grande parte dos genes que codificam asmoléculasdecomplexo principal de histocompatibilidade(MHC), como se tivessem eliminado a capacidade de reconhecimentoimunológicoem favor da fusão de tecidos. Essa ausência de parte do MHC inibe a função dascélulas T,que têm por função eliminar células infectadas ou atacar tecidos estranhos, dando origem ao processo derejeição do órgão.Uma análise posterior indicou que osanticorposestão ausentes em algumas espécies.

Relevância económica e conservação

Diversas espécies desta ordem são exploradas pela pesca comercial e em várias regiões. A espécieLophius gastrophysus,popularmente conhecida como tamboril-pescador, é considerada uma iguaria na Europa, Japão e América do Norte, sendo atualmente uma das pescarias mais valiosas do litoral brasileiro, com capturas usadas principalmente para exportação.

As principal ameaça que afecta os membros desta ordem é a perda de habitat. A urbanização costeira em especial resulta em impactos locais para muitas espécies marinhas por meio da modificação do habitat, introdução de espécies invasoras e poluição. Espécies com baixa fecundidade, dispersão restrita e pequenas faixas geográficas podem ser mais suscetíveis a esses impactos, causando declínios populacionais.

Isso se aplica por exemplo para a espécieBrachionichthys hirsutusda famíliaBrachionichthyidae,uma família de Lophiiformes endémica das águas australianas. A limitada capacidade de dispersão sugere queB. hirsutuspode depender de habitats específicos e espacialmente restritos e, portanto, pode ser particularmente suscetível à degradação do habitat. Esta degradação de habitat neste caso resulta da urbanização costeira, introdução de estrelas do mar do Pacífico Norte (Asterias amurensis), distúrbios pelo postos de atracação e mudanças climáticas.

Um outro fator é a poluição dos oceanos por exemplo pelas emissões submarinas de esgoto ou dragagens de sedimento. Isto pode afetar as espécies de Lophiiformes direta ou indiretamente. Na ilha Bare, emBotany Bay(Austrália), ocorre uma espécie de Lophiiformes ( "Bare Island anglerfish" ) que depende das esponjas existentes nessa região para se esconder e forragear. Como essas esponjas são sensíveis à poluição das águas, acabam morrendo e a sua ausência resulta na perda de habitat para a espécie.

Galeria

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  Antennarius striatus(Antennariidae).
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  Centrophryne spinulosa(Centrophrynidae).
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  Cryptopsaras couesii(Ceratiidae).
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  Chaunacops coloratus(Chaunacidae).
• 
  Bufoceratias wedli(Diceratiidae).
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  Gigantactissp.(Gigantactinidae).
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  Himantolophus groenlandicus(Himantolophidae).
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  Linophryne lucifer(Linophrynidae).
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  Sladenia shaefersi(Lophiidae).
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  Melanocetus johnsonii(Melanocetidae).
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  Ogcocephalus darwini(Ogcocephalidae).
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  Lasiognathus amphirhamphus(Thaumatichthyidae).