Phaeophyceae
algas castanhas Phaeophyceae | |||||||||||
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Classificação científica | |||||||||||
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Subclasses e ordens | |||||||||||
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Sinónimos | |||||||||||
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Phaeophyceae(do grego φαιός: castanho, sombrio) é umaclassedealgassemprepluricelulares,conhecidas porfeofíceas,[2]algas castanhasoualgas pardas,complexas do ponto de vista anatómico e morfológico, fundamentalmente marinhas, ainda que 6 géneros sejam deágua doce,que privilegiamhabitatsde águas frias e bem oxigenadas. Otaxonagrupa cerca de 265géneros,com umas 1500-2000espécies,[3][4]com dimensões que variam desde organismosmicroscópicosaté outros comtalosde 60 m de comprimento. Estas algas apresentam uma característica cor castanho-esverdeada devido à presença dasclorofilasaecem conjunto com o pigmentofucoxantinae outrasxantofilasecarotenos.Entre os membros deste grupo estão os principaisprodutores primáriosque suportam várias comunidades deanimaiseprotistas,sendo os mais importantes asbodelhase aslaminárias(oskelps), incluindo-se entre estas últimas as algas de maiores dimensões que se conhecem. Algumas espécies, comoAscophyllum nodosum,apresentam elevada importância económica, sendo objecto de recolha e processamento industrial em grande escala.[5]
Não são verdadeirasplantas,pois são incluídas no grupoStramenopiles,no qual, em algumas classificações, constituem adivisãoPhaeophyta.Actualmente o grupo Phaeophyceae está classificada nosupergrupo SARdosChromalveolata,juntamente com, entre outros, os gruposOpalinata,Oomycetes,Hyphochytriomycetes,BacillariophytaeXanthophyceae.
Descrição
[editar|editar código-fonte]A maioria das algas do grupo Phaeophyceae ocorre nas costas rochosas das zonas temperadas e subpolares, dominando nessas regiões azona entremarés,com destaque para asFucaleseLaminariales.O géneroMacrocystis,que forma bosques submarinos degrandeextensão, pode alcançar até 60 m de comprimento. O grupo também inclui formas flutuantes livres, como o géneroSargassum,que recobre grandes extensões do oceano, por vezes muitos milhares de quilómetros quadrados, como por exemplo noMar dos SargaçosnoAtlântico Nortesubtropical.
As Phaeophyceae incluem formas pluricelulares, com verdadeiratecidos diferenciados.Geralmente apresentamrizoide,estipeelâminas.O estipe de algumas formas pode estar provido de um conjunto de tubos (crivo) capazes de transportar água e produtos dafotossíntese.Como pigmentos fotossintéticos apresentamclorofilasa,c1ec2e como pigmento acessório afucoxantina.Este último pigmento é responsável pela coloração acastanhada que caracteriza estas algas. Oscloroplastosestão rodeados por quatro membranas, pelo que se supõe serem o resultando daendossimbiosesecundária de umaRhodophyta(alga vermelha).
Morfologia
[editar|editar código-fonte]Existem algas castanhas com uma ampla variedade de tamanhos e formas. Os membros mais pequenos do grupo são algas microscópicas que apresentam apenas algumas poucas células. Outras crescem como penachos de células filiformes com apenas alguns centímetros de comprimento.[6]Outros grupos crescem até atingir grandes dimensões, como por exemplo oskelpe ossargaços,sendo com frequência as algas mais visíveis dos seushabitats.[7]Oskelpspodem variar em tamanho desde os 50 cm da palma-do-mar (Postelsia) até aos 60 m da alga giganteMacrocystis pyrifera,que é a maior de todas as algas conhecidas.[8][9]
No que respeita à forma, as algas castanhas compreendem desde pequenas crostas pegadas ao substrato até frondosas «florestas» flutuantes formadas por espécies do géneroSargassum(sargaços).[10]A morfologia varia entre delicadas membranas de células, como emEctocarpus,até amplas ramagens aplanadas em forma de leque, como emPadina.
Sem embargo das diferenças em tamanho ou forma, duas características visíveis distinguem as Phaeophyceae de todas as demais algas: (1) os membros do grupo apresentam uma coloração característica, que vai desde verde oliva a vários tons de castanho, sendo que em cada caso o tom da coloração depende da quantidade defucoxantinapresente;[11]e (2) todas as algas castanhas são pluricelulares, não se conhecendo qualquer espécie que exista como células individuais ou como colónias de células.[11]
As características atrás apontadas fazem com que as algas castanhas sejam o único grupo importante de algas que não inclui tais formas. Contudo, esta característica pode ser o resultado da classificação e não uma consequência daevoluçãodo grupo, já que todos os grupos que sãofilogeneticamentepróximos das algas castanhas incluem formas unicelulares ou coloniais.
- Talo
Qualquer que seja a sua forma, o corpo das algas castanhas recebe a designação detalo,o que significa que carece da complexidade de tecidos como oxilemae ofloemadasplantas vasculares.Isto não significa que as algas castanhas careçam por completo de estruturas especializadas, mas como os botânicos definem (os verdadeiros) caules, folhas e raízes pela presença destes tecidos, a sua ausência nas algas castanhas obriga a que as estruturas equivalentes a caules e folhas presentes em alguns grupos destas algas sejam descritas utilizando terminologia diferente.[12]Ainda que nem todas as algas castanhas sejam estruturalmente complexas, tipicamente apresentam uma ou mais partes características diferenciadas.
- Rizoide
Orizoideé uma estrutura equivalente àraizdas plantas vasculares, presente na base da alga, que serve para a fixar ao substrato e que, ao contrário da raiz, não é utilizada como o órgão principal para a captação de água e denutrientes.A aparência do rizoide nas algas castanhas é variado: poder ser muito ramificado, semelhante a uma raiz de planta vascular, ou ter forma de disco ou bolbo.
- Estipe
Oestipe,equivalente aocauledas plantas vasculares, pode crescer como uma estrutura curta na base da alga, como no géneroLaminaria,ou crescer até se converter numa grande estrutura, como nos génerosSargassumeMacrocystis.Nas algas castanhas mais estruturalmente diferenciadas, tais como as do géneroFucus,os tecidos do interior do estipe dividem-se em três camadas ou regiões distintas. Estas regiões incluem uma medula central, um córtex circundante e uma epiderme externa, cada uma das quais assumindo uma posição e função análogas às correspondentes estruturas do caule de uma planta vascular. Em algumas algas castanhas, a região da medula inclui um núcleo de células alongadas que se assemelham aofloemadas plantas vasculares, tanto em estrutura como função. Em outras, como no géneroNereocystis,o centro do estipe é oco, estando preenchido por gás que serve de sustentação, porboiância,à alga, mantendo-a erecta. O estipe pode ser relativamente flexível e elástico em espécies comoMacrocystis pyrifera,que crescem em águas com correntes fortes, ou poden ser mais rígidos em géneros comoPostelsia,que estão expostos à atmosfera durante a maré baixa.
- Lâmina
Aslâminassão as partes planas das algas, equivalentes àsfolhasnas plantas vasculares. Algumas algas castanhas apresentam uma única lâmina, enquanto outras apresentam numerosas lâminas, nalguns casos com morfologia diferenciada. As lâminas podem ocorrer unidas directamente ao estipe, directamente ao rizoide quando o estipe está ausente, ou pode haver uma câmara de ar entre o estipe e a lâmina. A superfície da lâmina pode ser lisa ou enrugada, com tecidos que podem ser delgados e flexíveis ou grossos e coreáceos. Em algumas espécies, comoEgregia menziesii,esta característica pode variar dependendo da turbulência das águas em que oespécimecresce.[6]Em outras espécies, a superfície da lâmina está adaptada a ser recoberta comlimopara desencorajar a fixação deepífitase para dissuadir osherbívoros.As lâminas são frequentemente a parte da alga que suporta as estruturas reprodutivas.
Em algumas algas deste grupo ocorremvesículascheias de gás, denominadaspneumatocistos,que proporcionam flutuabilidade à lâmina, em especial entre aslamináriase os membros do grupo dasFucales.Estas estruturas em forma de bexiga localizam-se nas lâminas, ou próximas a elas, para as manter mais próximas da superfície da água para que assim recebam mais luz para afotossíntese.Os pneumatocistos são geralmente esféricos ou elipsoidais, mas podem variar de forma entre as diferentes espécies. Espécies comoNereocystis luetkeanaePelagophycus porraapresentam um único grande pneumatocisto entre a parte superior do estipe e a base das lâminas. Pelo contrário, a alga giganteMacrocystis pyriferaapresenta muitas lâminas ao longo do estipe, com um pneumatocisto na base de cada lâmina, onde estas se unem ao estipe central. As espécies deSargassumtambém apresentam múltiplas lâminas e pneumatocistos, mas ambos os tipos de estruturas estão unidas separadamente ao estipe por caules curtos. Nas espécies deFucus,os pneumatocistos desenvolvem-se dentro da própria lâmina, seja como vesículas esféricas individuais ou como regiões alongadas cheias de gás que seguem o contorno da lâmina em que se desenvolvem.
Crescimento
[editar|editar código-fonte]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0b/Capo_Gallo_Dicotoma.jpg/253px-Capo_Gallo_Dicotoma.jpg)
As algas castanhas são as algas marinhas de maiores dimensões e de mais rápido crescimento.[6]As lâminas deMacrocystispodem crescer até 50 cm por dia, podendo os estipes crescer até 6 cm por dia.[13]
O crescimento das algas castanhas ocorre no extremo das estruturas como resultado das divisões de uma únicacélula apicalou numa fila de células desse tipo.[7]Quando esta célula apical se divide, as novas células que produz dão lugar a todos os tecidos da alga. As ramificações e outras estruturas laterais aparecem quando a célula apical se divide para produzir duas novas células apicais. Apesar disso, alguns grupos, como o géneroEctocarpus,crescem de forma difusa, pois a produção de novas células pode ocorrer em qualquer parte do talo.[11]
Organização dos tecidos
[editar|editar código-fonte]As algas castanhas mais simples são filamentosas, com as células alongadas na direcção do crescimento, separadas por septos. Estas algas ramificam-se mediante a formação de extremos mais largos que se dividem na ampliação.[14]
Para além das formas filamentosas, há dois tipos principais de organização dos tecidos nas algas castanhas:pseudoparenquimatoso(haplóstico) eparenquimatoso(polístico).[15]As lâminas podem ser do tipo multiaxial ou monoaxial.
Aparede celularé composta por duas camadas: (1) a camada interior composta decelulose,mais resistente, que serve de sustentação; e (2) a camada exterior, composta principalmente dealgina,pegajosa quando está molhada, mas que se torna dura e quebradiça quando seca.[15]
Ciclo de vida
[editar|editar código-fonte]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e4/Kelp_life_cycle.png/253px-Kelp_life_cycle.png)
As espécies de algas castanhas são todas multicelulares e apresentam sempre reprodução sexual, ainda que exista uma grande variabilidade entre grupos. A reprodução sexual pode ser porisogamia,anisogamiaouoogamia.Neste último caso, osgametófitospodem ser femininos ou masculinos, dando lugar aóvuloseespermatozoides,respectivamente. Estes últimos são biflagelados, com umflagelo eucariotamastigonemado,dirigido para diante, e outro liso, dirigido para trás. A união dos gâmetas ode ter lugar na água ou, no caso da oogamia, nooogónio.Ozigotogermina em resposta a determinadas condições de luz.
Apesar da constância dos traços gerais acima descritos, ociclo de vidadas algas castanhas apresenta grande variabilidade de grupo para grupo, sendo contudo possível distinguir dois tipos de ciclos básicos:
- Monogénetico— com um só tipo de geração, pois o zigoto dá directamente lugar a novos gametófitos, fechando o ciclo. Este tipo de ciclo de vida é característico dasFucales.
- Digenético— com alternância de gerações. O organismodiploideque se desenvolve a partir do zigoto recebe o nome deesporófitoe produzesporos.Os esporos ao germinarem dão origem a novos gametófitos, fechando o ciclo. Neste tipo de ciclo de vida tanto existem ciclos isomórficos (ou monomórficos), nos quais os esporófitos e gametófitos apresentam uma forma similar, como ciclos heteromórficos (ou dimórficos) nos quais os esporófitos e os gametófitos são diferentes. Neste último caso, pode dominar o esporófito ou o gametófito. Por exemplo, o ciclo vital do génerosLaminariaconsiste numa geraçãodiploide,que é a grande alga, a qual produzesporângiosde estrutura microscópica especializada que se dividem pormeioseantes dos esporos serem libertadas. Neste caso são produzidos igual número de esporoshaploidesmasculinas e femininos.[3][16]
Reprodução
[editar|editar código-fonte]As algas castanhas reproduzem-se tanto sexuaada como assexuadamente, dependendo daespécie.No entanto, todas as células reprodutivas móveis produzidas por organismos integrados nesta classe são flageladas e nela não existem organismos flagelados devida livre.[17]A estrutura anatómica e a morfologia das algas castanhas consoante a família e o género, pelo que em consequência os zoóides são produzidos de várias maneiras. Os gâmetas e os zoósporos assexuados podem ser produzidos emzoidângiosplurilocularesnostalosmaiores das algas castanhas.[17]No entanto, em talos menor ocorrem zoidângiosunilocularesque produzem células reprodutivas sexuadas ou assexuadas.[18]
Acomplexidade morfológicadas estruturas reprodutoras das algas castanhas levou a desenvolvimento de uma terminologia específica:[17]
- Plurilocular — muitos lóculos (câmaras), cada um dos quais produz um zóide;
- Unilocular — uma lóculo, mas que em alguns casos pode produzir vários gâmetas;
- Gametângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem gâmetas haplóides;
- Esporângio plurilocular — estrutura que possui muitos lóculos que produzem esporos diplóides;
- Zoidângio plurilocular — termo colectivo para designar o conjunto dos gametângios plurilocular e esporângios pluriloculares;
- Plurizóide — zóide produzidos numzoidângioplurilocular;
- Esporângio unilocular — pode produzirmeiósporosou esporos assexuais;
- Zoidângia unilocular — sinónimo de esporângio unilocular;
- Unizóide — zóide produzido num zoidângio unilocular.
Os zóides de algas castanhas têm os mesmos dois flagelos básicos presentes nos restantesheterocontes,mas a orientação dos flagelos é única nas Phaeophyceae. Em geral, os flagelos são ambos inseridos lateralmente.[17]
Classificação
[editar|editar código-fonte]As algas castanhas pertencem aofiloStramenopiles(eucariotascom flagelos do tipoheteroconto),[19]um extenso grupo de organismoseucariotasque se distinguem por apresentaremcloroplastosrodeados por quatro membranas, o que sugere uma origem numa relação simbiótica entre umeucariontebasal e um eucarionte fotossintético.
A maioria das algas castanhas contêm o pigmentofucoxantina,que lhes confere a distintivo coloração verde-acastanhada que está naetimologiado nome do grupo. As algas castanhas são o único grupo deheterocontosem que existem organismos multicelulares com tecidos diferenciados, mas reproduzem-se por meio de esporos flagelados que se assemelham a outras células dos Stramenopiles. Os estudos genéticos e filogenéticos demonstram que os seus parentes mais próximos são as asXanthophyceae,otáxonque agrupa as algas verde-amareladas.
As algas castanhas aparecem noregisto fóssildesde oMesozóico,possivelmente já noJurássico.A sua presença comofóssilé rara, devido a terem um corpo geralmente brando que é facilmentedecomposto.Outros grupos de algas, como as algas vermelhas (Rhodophyta) e as algas verdes (Chlorophyta), incluem alguns membros calcários, que são mais propensos a deixar marcas no registo fóssil do que os órgãos brandos das algas castanhas. Foram encontrados os fósseis doMiocenode uma grande alga castanhas de corpo brando,Julescrania,em bom estado de conservação numaformação diatomíticadeMonterey (Califórnia).Conhecem-se também alguns outros escassos exemplares de maior antiguidade no registo fóssil, ainda que a sua identificação seja difícil.[20]
Apesar de persistirem algumas dúvidas sobre acircunscrição taxonómicado agrupamento e sobre afilogeniade alguns dostáxonssubordinados, presentemente a classe Phaeophyceae inclui as seguintesordensextantes:[21]
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Com base nos modernos sistemas de classificação assentes em critérios moleculares, morfológicos eontogénicos,tendo em conta as diferenças na estrutura das células, as 18ordensextantes da classe Phaeophyceae apresentam seguinte número de espécies validamente descritas:[22]
Ordem | Espécies |
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EctocarpalesBessey | 693 |
FucalesBory de Saint-Vincent | 524 |
DictyotalesBory de Saint-Vincent | 239 |
LaminarialesMigula | 130 |
SphacelarialesMigula | 82 |
RalfsialesNakamura ex Lim & Kawai | 54 |
DesmarestialesSetchell & Gardner | 33 |
SporochnalesSauvageau | 29 |
CutlerialesBessey | 11 |
TilopteridalesBessey | 9 |
ScytothamnalesPeters & Clayton | 8 |
OnslowialesDraisma & Prud'homme van Reine | 4 |
SyringodermatalesHenry | 4 |
AsterocladalesSilberfeld et al. | 3 |
DiscosporangialesSchmidt | 3 |
IshigealesCho & Boo | 3 |
AscoseiralesPetrov | 1 |
NemodermatalesParente et al. | 1 |
Filogenia
[editar|editar código-fonte]Oposicionamento filogenéticodo agrupamento Phaeophyceae, tal como o dos restantes grupos deprotistasincluídos entre osStramenopiles,continua incerto. Com base em trabalhos recentes (2015-2016) sobre a filogenia dos eucariotas é possível estabelecer o seguintecladograma:[23][24]
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Com base no trabalhos publicados por Silberfeld, Rousseau & de Reviers 2014[25]é possível estabelecer a seguinteárvore filogenéticaestabelecendo as relações entre as ordens e famílias que integram as Phaeophyceae:
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Taxonomia
[editar|editar código-fonte]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/63/Laminaria_Life_Cycle.png/253px-Laminaria_Life_Cycle.png)
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/16/Fucus_conceptacle_XS3.jpg/253px-Fucus_conceptacle_XS3.jpg)
A classe Phaeophyceae inclui as seguintesordens:[25][26]
- ClassePhaeophyceaeHansgirg 1886[Fucophyceae; MelanophycidaeRabenhorst 1863 stat. nov. Cavalier-Smith 2006]
- SubclasseDiscosporangiophycidaeSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- OrdemDiscosporangialesSchmidt 1937 emend. Kawai et al. 2007
- FamíliaChoristocarpaceaeKjellman 1891
- FamíliaDiscosporangiaceaeSchmidt 1937
- OrdemDiscosporangialesSchmidt 1937 emend. Kawai et al. 2007
- SubclasseIshigeophycidaeSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- OrdemIshigealesCho &Boo2004
- FamíliaIshigeaceaeOkamura 1935
- FamíliaPetrodermataceaeSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- OrdemIshigealesCho &Boo2004
- SubclasseDictyotophycidaeSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- OrdemDictyotalesBory de Saint-Vincent 1828exPhillipset al.
- FamíliaDictyotaceaeLamouroux ex Dumortier 1822[ScoresbyellaceaeWomersley 1987;Dictyopsidaceae]
- OrdemOnslowialesDraisma & Prud’homme van Reine 2008
- FamíliaOnslowiaceaeDraisma & Prud’homme van Reine 2001
- OrdemSphacelarialesMigula1909
- FamíliaCladostephaceaeOltmanns 1922
- FamíliaLithodermataceaeHauck 1883
- FamíliaPhaeostrophiaceaeKawai et al. 2005
- FamíliaSphacelariaceaeDecaisne 1842
- FamíliaSphacelodermaceaeDraisma, Prud’homme & Kawai 2010
- FamíliaStypocaulaceaeOltmanns 1922
- OrdemSyringodermatalesHenry 1984
- FamíliaSyringodermataceaeHenry 1984
- OrdemDictyotalesBory de Saint-Vincent 1828exPhillipset al.
- SubclasseFucophycidaeCavalier-Smith 1986
- OrdemAscoseiralesPetrov1964 emend. Moe & Henry 1982
- FamíliaAscoseiraceaeSkottsberg 1907
- OrdemAsterocladalesT.Silberfeldet al. 2011
- FamíliaAsterocladaceaeSilberfeld et al. 2011
- OrdemDesmarestialesSetchell&Gardner1925
- FamíliaArthrocladiaceaeChauvin 1842
- FamíliaDesmarestiaceae(Thuret) Kjellman 1880
- OrdemEctocarpalesBessey 1907 emend. Rousseau & Reviers 1999a[ChordarialesSetchell & Gardner 1925;DictyosiphonalesSetchell & Gardner 1925;ScytosiphonalesFeldmann 1949]
- FamíliaAcinetosporaceaeHamel ex Feldmann 1937[Pylaiellaceae; Pilayellaceae]
- FamíliaAdenocystaceaeRousseau et al. 2000 emend. Silberfeld et al. 2011[Chordariopsidaceae]
- FamíliaChordariaceaeGreville 1830 emend. Peters & Ramírez 2001[Myrionemataceae]
- FamíliaEctocarpaceaeAgardh 1828 emend. Silberfeld et al. 2011
- FamíliaPetrospongiaceaeRacault et al. 2009
- FamíliaScytosiphonaceaeArdissone & Straforello 1877[ChnoosporaceaeSetchell & Gardner 1925]
- OrdemFucalesBory de Saint-Vincent 1827[NotheialesWomersley 1987;DurvillaealesPetrov 1965]
- FamíliaBifurcariopsidaceaeCho et al. 2006
- FamíliaDurvillaeaceae(Oltmanns) De Toni 1891
- FamíliaFucaceaeAdanson 1763
- FamíliaHimanthaliaceae(Kjellman) De Toni 1891
- FamíliaHormosiraceaeFritsch 1945
- FamíliaNotheiaceaeSchmidt 1938
- FamíliaSargassaceaeKützing 1843[CystoseiraceaeDe Toni 1891]
- FamíliaSeirococcaceaeNizamuddin 1987
- FamíliaXiphophoraceaeCho et al. 2006
- OrdemLaminarialesMigula1909[PhaeosiphoniellalesSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014 ord. nov. prop.]
- FamíliaAgaraceaePostels & Ruprecht 1840[Costariaceae]
- FamíliaAkkesiphycaceaeKawai & Sasaki 2000
- FamíliaAlariaceaeSetchell & Gardner 1925
- FamíliaAureophycaceaeKawai & Ridgway 2013
- FamíliaChordaceaeDumortier 1822
- FamíliaLaminariaceaeBory de Saint-Vincent 1827[ArthrothamnaceaePetrov 1974]
- FamíliaLessoniaceaeSetchell & Gardner 1925
- FamíliaPseudochordaceaeKawai & Kurogi 1985
- OrdemNemodermatalesParente et al. 2008
- FamíliaNemodermataceaeKuckuck ex Feldmann 1937
- OrdemPhaeosiphoniellalesSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
- FamíliaPhaeosiphoniellaceaePhillips et al. 2008
- OrdemRalfsialesNakamura ex Lim & Kawai 2007
- FamíliaMesosporaceaeTanaka & Chihara 1982
- FamíliaNeoralfsiaceaeLim & Kawai 2007
- FamíliaRalfsiaceaeFarlow 1881[HeterochordariaceaeSetchell & Gardner 1925]
- OrdemScytothamnalesPeters & Clayton 1998 emend. Silberfeld et al. 2011
- FamíliaAsteronemataceaeSilberfeld et al. 2011
- FamíliaBachelotiaceaeSilberfeld et al. 2011
- FamíliaSplachnidiaceaeMitchell & Whitting 1892[ScytothamnaceaeWomersley 1987]
- OrdemSporochnalesSauvageau1926
- FamíliaSporochnaceaeGreville 1830
- OrdemTilopteridalesBessey 1907 emend. Phillips et al. 2008[CutlerialesBessey 1907]
- FamíliaCutleriaceaeGriffith & Henfrey 1856
- FamíliaHalosiphonaceaeKawai & Sasaki 2000
- FamíliaPhyllariaceaeTilden 1935
- FamíliaStschapoviaceaeKawai 2004
- FamíliaTilopteridaceaeKjellman 1890
- OrdemAscoseiralesPetrov1964 emend. Moe & Henry 1982
- SubclasseDiscosporangiophycidaeSilberfeld, Rousseau & Reviers 2014
Produtos naturais
[editar|editar código-fonte]As algas pardas marinhas constituem o grupo mais estudado no Brasil em todas as seguintes linhas de pesquisa: isolamento de novas moléculas, estudo de suas potenciais atividades biológicas, ecologia química, taxonomia, filogenia e biogeografia baseadas em dados químicos de seus produtos naturais.
A química de produtos naturais de algas pardas marinhas abrange desde hidrocarbonetos voláteis que atuam como feromônios sexuais, como o dictyoptereno C’[27],a compostos com enxofre que confere aroma típico a algumas espécies, aparentemente relacionado a uma estratégia para minimizar a herbivoria.[28]
Como outros produtos químicos advindos das algas pardas podemos destacar polifenóis, carotenoides, terpenos e esteróis. Ao serem analisados como marcadores taxonômicos os diferentes tipos de polifenóis (como fucóis, floretóis, acil-fenóis e outros) foram relacionados às diferentes ordens de feofíceas[29],sendo, portanto, marcadores em um nível hierárquico mais alto.
Os carotenoides, por sua vez, foram utilizados como marcadores taxonômicos e filogenéticos para todas as classes de algas, e os resultados mostraram que esses importantes pigmentos caracterizam a capacidade de síntese de cada classe.[27]As feofíceas, que são pardas devido à predominância de carotenoides sobre as clorofilas, pertencem ao grupo de algas que possuem as xantofilas mais complexas e oxidadas, na sua maior parte, com grupamentos alênicos e acetilênicos. Portanto, são algas que foram capazes de incorporar o oxigênio livre em suas moléculas de carotenoides. O estudo também estabeleceu quais as reações químicas que o grupo das feofíceas é capaz de realizar, aproximando-as de outros grupos de algas, como os dinoflagelados e as diatomáceas.
Os esteróis encontrados em algas pardas são marcadores da classe, sendo os mais abundantes o fucosterol e o isofucosterol, distintos dos esteróis principais de outras classes de algas.[30]
Os terpenos constituem os produtos naturais mais estudados no mundo e no Brasil. São substâncias que atuam nas relações ecológicas como minimizadores de herbivoria e como anti-incrustantes. Eles possuem potencial para diversas atividades biológicas e servem como marcadores taxonômicos e biogeográficos para alguns gêneros ou famílias.
Diterpenos isolados de muitas espécies de algas pardas da ordem Dictyotales foram testados para deter ou minimizar a herbivoria de vários invertebrados marinhos, como no caso do (4R,7R,14S)-4α,7α-diacetóxi-14-hidroxidolastano-1(15),8-dieno produzido pela espécieCanistrocarpus cervicorniscontra o ouriço do marLytechinus variegatus[31],e do (1R,2E,4R*,6E,8S*,10S*,11S*,12R*)-10,18-diacetóxi-8-hidroxi-2,6-dolabelladieno isolado da espécieDictyota pfaffiicoletada no Atol das Rocas, que além de ser uma defesa química contra o mesmo ouriço do mar[32],tem propriedades anti-incrustantes[33].Uma revisão sobre os extratos, frações e produtos isolados responsáveis pela atividade anti-incrustante das algas bentônicas, foi realizada por pesquisadores brasileiros.[34].
Na linha ambiental e com possibilidade de utilização em maricultura, o meroditerpeno epitandiol, isolado deStypopodium zonale,em ensaios de campo e de laboratório foi capaz de induzir o assentamento de larvas do mexilhãoPerna perna[35].
Muitos resultados utilizando-se os terpenos como marcadores taxonômicos. Dentro da ordem Dictyotales, três grupos foram estabelecidos levando-se em conta a composição química, em particular, os tipos de terpenos.
Para investigarmos o valor dos diterpenos como marcadores taxonômicos das algas do grupo Dictyota da costa brasileira, a partir de 1983, foram realizados estudos sobre os perfis químicos dessas algas. Essas investigações compreenderam desde o cuidado na coleta, com a adequada identificação por ficologistas, o estabelecimento de sua composição terpenoídica por te´cnicas conjugadas de Tessonância Magnética Nuclear (RMN) e cromatografia em fase gasosa acoplada a espectrometria de massas (CG/ME), o estudo de sua variabilidade latitudinal, até o cálculo de seus índices taxonômicos e estudos de similaridade química[36][37][38][39][40][41]
Uma revisão sobre a taxonomia química dessas algas foi recentemente publicada e os resultados obtidos levaram a compreensão da evolução do gênero e as espécies foram agrupadas segundo a sua capacidade de produzir os diferentes tipos de diterpenos. A partir das análises os cientistas agruparam as espécies em três grupos:
As espécies do grupo A produzem diterpenos derivados da primeira ciclização do precursos, o geranil geraniol, entre os carbonos 1 e 10. Todos os diterpenos com esqueletos derivados do germacrano prenilado. A partir da contração do anel do germacrano prenilado são formados os xenianos e seus derivados.
O grupo taxonômico B é formado pelas espécies que produzem diterpenos derivados das ciclizações entre os carbonos 1, 11 e 1, 14 a partir do geranil geraniol. São algas da costa brasileira cujos diterpenos, principalmente dolabellanos, são encontrados em grande abundância, representando mais de 5% da massa seca da alga. Formam esse grupo as espéciesDictyota pfaffieDictyota bolabellana.
O grupo C é constituído de algas cujos diterpenos são originados da mesma forma que os anteriores, porém com estereoquímica diferente nos centros quirais. A não ocorrência dos dois tipos nas mesmas espécies foi um argumento importante para o estabelecimento do grupo C como distinto do grupo B. As algas desse grupo pertencem ao gêneroCanistrocarpuse sintetizam dolastanos e secodolastanos.[39][42][43]
Muitos artigos sobre a atividade biológica dos diterpenos dessas algas foram publicados. A parceria entre o ALGAMAR e outros grupos de pesquisa foi crucial para o estabelecimento dessas atividades. Abaixo são listados alguns exemplos de produtos naturais de algas pardas e suas respectivas atividades biológicas.
Sem dúvida os produtos naturais de algas pardas marinhas têm um grande potencial para diversas atividades biológicas, sendo o grupo de macroalga mais estudado no Brasil em relação à química de produtos naturais.
Exemplos
[editar|editar código-fonte]Antiivirais
[editar|editar código-fonte]- Dictyota menstrualis
Local de coleta: Búzios, RJ
Produto: Diterpenos contra o vírus HIV-1 e HSV-1
- Dictyota pfaffii
Local de coleta: Atol das Rocas, RN
Produto: Diterpenos contra o vírus HIV-1 e HSV-1
- Stypopodium zonale
Local de coleta: Búzios, RJ
Produto: Diterpenos contra o vírus HSV-1
- Canistrocarpus cervicomis
Local de coleta: Búzios, RJ
Produto: Diterpenos contra o vírus HSV-1
Contra a atividade do veneno de cobraLachesis muta
[editar|editar código-fonte]- Canistrocarpus cervicomis
Local de coleta: Búzios, RJ
Produto: neutralizantes de atividades hemolítica, proteolítica, hemorrágica e obstrutiva do veneno de cobra
Local de coleta: Angra dos Reis, RJ
Produto: neutralizantes de atividades hemolítica e obstrutiva do veneno de cobra
Inibição da Na+K+-ATPase
[editar|editar código-fonte]- Canistrocarpus cervicomis
Local de coleta: Angra dos Reis, RJ
Produto: inibiram a atividade da enzima
Anti-leishmania
[editar|editar código-fonte]- Canistrocarpus cervicomis
Local de coleta: Angra dos Reis, RJ
Produto: atuam contraLeishmania amazonensis
Notas
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Galeria
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Macrocystis pyrifera(até 60 m de comprimento)