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Tyrannosauroidea

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Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Tyrannosauroidea
Intervalo temporal:
Jurássico Médio−Cretáceo Superior
166–66 Ma
Seis tiranossauróides (do topo da esquerda ao fundo da direta):Tyrannosaurus,Dilong,Alioramus(fundo) comGuanlong(primeiro plano),Gorgosauruse um par deYutyrannus
Classificação científicae
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: Coelurosauria
Clado: Tyrannoraptora
Superfamília: †Tyrannosauroidea
Osborn,1906 (videWalker,1964)
Espécie-tipo
†Tyrannosaurus rex
Osborn, 1905
Subgrupos

Tyrannosauroidea(que significa 'formas de lagarto tirano') é umasuperfamília(ouclado) de dinossaurosterópodescelurossaurosque inclui a famíliaTyrannosauridae,bem como parentes mais basais. Ostiranossauróides[1]viveram no supercontinente deLaurásia,começando no períodoJurássico.No final do períodoCretáceo,os tiranossauróides eram os grandes predadores dominantes no hemisfério norte, tendo como espécie culminante oTyrannosaurus Rex.Fósseis de tiranossauróides foram recuperados no que hoje são os continentes daAmérica do Norte,Europa,Ásia,América do SuleAustrália.[2]

Os tiranossauróides eram carnívorosbípedes,assim como a maioria dos terópodes, e eram caracterizados por numerosas características esqueléticas, especialmente do crânio e da pelve. No início de sua existência, os tiranossauróides eram pequenos predadores com membros anteriores longos e de três dedos.[2]Os gêneros doCretáceo Superiortornaram-se muito maiores, incluindo alguns dos maiores predadores terrestres que já existiram,[2][3][4]mas a maioria desses gêneros posteriores tinham membros anteriores proporcionalmente pequenos, com apenas dois dígitos. Penas primitivas foram identificadas em fósseis de duas espécies e podem estar presentes também em outros tiranossauróides. Cristas ósseas proeminentes em uma variedade de formas e tamanhos nos crânios de muitos tiranossauróides podem ter servido para funções de exibição.

Descrição

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Tamanho de alguns gêneros pequenos, em comparação com um humano.

Os tiranossauróides variavam muito em tamanho, embora houvesse uma tendência geral de aumentar o tamanho ao longo do tempo. Os primeiros deles eram animais pequenos.[2]Um espécime deDilong,quase totalmente crescido, media 1,6 metros de comprimento,[5]e umGuanlongtotalmente crescido media um comprimento de 3 metros.[6]Dentes de rochas doCretáceo Inferior(140 a 136 milhões de anos) de Hyogo,Japão,parecem ter vindo de um animal de aproximadamente 5 metros de comprimento, possivelmente indicando um aumento de tamanho inicial na linhagem.[7]UmEotyrannusimaturo tinha mais de 4 metros de comprimento,[8]e umAppalachiosaurussubadulto foi estimado em mais de 6 metros de comprimento,[2]indicando que ambos os gêneros atingiram tamanhos maiores. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior variavam de 9 metros, comoAlbertosauruseGorgosaurusaoTiranossauro,que excediam 12 metros de comprimento e podem pesar mais de 6.400 kg.[2]Uma revisão da literatura de 2010 concluiu que os membros desta superfamília eram "pequenos a médios" nos primeiros 80 milhões de anos, mas eram "alguns dos maiores carnívoros terrestres que já viveram" nos últimos 20 milhões de anos.[3][9]

Crânio e pescoço deDaspletosaurus,doMuseu Field de História NaturalemChicago.

Os crânios dos primeiros tiranossauróides eram longos, baixos e levemente construídos, semelhantes a outros celurossauros, enquanto as formas posteriores tinham crânios mais altos e massivos. Apesar das diferenças na forma, certas características do crânio são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos. O ossopré-maxilaré muito alto, embotando a frente do focinho, uma característica que evoluiu convergentemente nosabelissaurídeos.Os ossos nasais são caracteristicamente fundidos, arqueados ligeiramente para cima e muitas vezes com textura muito grosseira na superfície superior. Os dentes pré-maxilares na frente do maxilar superior têm formato diferente do restante dos dentes, menores em tamanho e comseção transversalem forma de D. Namandíbula inferior,uma crista proeminente no osso surangular estende-se lateralmente logo abaixo da articulação da mandíbula, exceto no gênero basalGuanlong.[2][5][6]

Os tiranossauróides tinham pescoços em forma de S e caudas longas, assim como a maioria dos outros terópodes. Os primeiros gêneros tinham membros anteriores longos, cerca de 60% do comprimento do membro posterior emGuanlong,com os três dígitos típicos de celurossauros.[6]O longo membro anterior persistiu pelo menos até o início do Cretáceo comEotyrannus,[8]mas é desconhecido noAppalachiosaurus.[10]Os tiranossaurídeos derivados têm membros anteriores fortemente reduzidos em tamanho, sendo o exemplo mais extremo oTarbosaurusda Mongólia, onde oúmerotinha apenas um quarto do comprimento dofêmur.[2]O terceiro dígito do membro anterior também foi reduzido ao longo do tempo. Este dígito não foi reduzido no basalGuanlong,[6]enquanto emDilongera mais delgado que os outros dois dígitos.[5]Eotyrannustambém tinha três dedos funcionais em cada mão.[8]Ostiranossaurídeostinham apenas dois, embora o metacarpo vestigial do terceiro seja preservado em alguns espécimes bem preservados. Como na maioria dos celurossauros, o segundo dedo da mão é o maior, mesmo quando o terceiro dedo não está presente.[11]

As características da pelve tiranossauróide incluem um entalhe côncavo na extremidade frontal superior doílio,uma crista vertical bem definida na superfície externa do ílio, estendendo-se para cima a partir doacetábulo(encaixe do quadril) e uma enorme "bota" na extremidade dopúbis,mais da metade do comprimento da haste do próprio púbis.[2]Essas características são encontradas em todos os tiranossauróides conhecidos, incluindo os membros basaisGuanlong[6]eDilong.[5]O púbis não é conhecido emAviatyrannisouStokesosaurus,mas ambos mostram caracteres típicos de tiranossauróides no ílio.[12]Os membros posteriores de todos os tiranossauróides, como a maioria dos terópodes, tinham quatro dedos, embora o primeiro dedo (ohálux) não entrasse em contato com o solo. Os membros posteriores dos tiranossauróides são mais longos em relação ao tamanho do corpo do que quase todos os outros terópodes, e mostram proporções características de animais de corrida rápida, incluindo tíbias e metatarsos alongados.[2]Essas proporções persistem mesmo no maior Tiranossauro adulto,[13]apesar de sua provável incapacidade de correr.[14]O terceiro metatarso dos tiranossaurídeos foi comprimido no topo entre o segundo e o quarto, formando uma estrutura conhecida comoarctometatarso.[2]O arctometatarso também estava presente emAppalachiosaurus,[10]mas não está claro se foi encontrado emEotyrannus[8]ouDryptosaurus.[15]Essa estrutura foi compartilhada porornitomimídeosderivados,troodontídeoseceenagnatídeos,[16]mas não estava presente em tiranossauróides basais comoDilong paradoxus,indicandoevolução convergente.[5]

Classificação

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Crânio deProceratosaurus,umproceratossaurídeotiranossauróide do Jurássico Médio da Inglaterra.

OTyrannosaurusfoi nomeado porHenry Fairfield Osbornem 1905, junto com a família Tyrannosauridae.[17]O nome é derivado das palavras gregas antigas τυραννοςtyrannos( "tirano" ) e σαυροςsauros( "lagarto" ). A nomenclatura da superfamíliaTyrannosauroideafoi publicado pela primeira vez em um artigo de 1964 pelopaleontólogobritânicoAlick Walker.[18]Osufixo-oidea,comumente usado em superfamílias animais, é derivado do grego ειδοςeidos( "forma" ).[19]

Os cientistas geralmente entendem que Tyrannosauroidea inclui os tiranossaurídeos e seus ancestrais imediatos.[18][20]Com o advento dataxonomia filogenéticana paleontologia de vertebrados, no entanto, o clado recebeu várias definições mais explícitas. O primeiro foi porPaul Serenoem 1998, onde Tyrannosauroidea foi definido como um táxon baseado em caule incluindo todas as espécies que compartilham um ancestral comum mais recente comTyrannosaurus rexdo que comaves neornitéias.[21]Para tornar a família mais exclusiva,Thomas Holtza redefiniu em 2004 para incluir todas as espécies mais intimamente relacionadas aoTyrannosaurus rexdo que aoOrnithomimus velox,Deinonychus antirrhopusouAllosaurus fragilis.[2]Sereno publicou uma nova definição em 2005, usandoOrnithomimus edmontonicus,Velociraptor mongoliensiseTroodon formosuscomo especificadores externos.[22]A definição de Sereno foi adotada em uma revisão de 2010.[3]

Alguns estudos sugeriram que o cladoMegaraptora,geralmente consideradoalossauróides,seriam tiranossauróides basais.[23][24]No entanto, outros autores contestaram a colocação de megaraptoranos dentro de Tyrannosauroidea,[25][26]e um estudo da anatomia da mão de dinossauros de Megaraptora publicado em 2016 fez com que até mesmo os cientistas originais sugerindo suas relações de tiranossauróides rejeitassem pelo menos parcialmente sua conclusão anterior.[27]

Filogenia

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Embora os paleontólogos reconheçam há muito tempo a famíliaTyrannosauridae,sua ascendência tem sido objeto de muito debate. Durante a maior parte do século XX, os tiranossaurídeos eram comumente aceitos como membros daCarnosauria,que incluía quase todos os grandes terópodes.[28][29]Dentro deste grupo, osallossaurídeoseram frequentemente considerados ancestrais dos tiranossaurídeos.[20][30] No início da década de 1990, análises cladísticas começaram a colocar tiranossaurídeos na Coelurosauria,[16][31]ecoando sugestões publicadas pela primeira vez na década de 1920.[32][33]Os tiranossaurídeos são agora universalmente considerados grandes celurossauros.[2][6][34][35][36][37][38]

Em 1994, Holtz agrupou tiranossauróides com o cladoElmisauridae,além deOrnithomimosauriaeTroodontinaeem um clado coelurossauro chamado Arctometatarsalia baseado em uma estrutura comum de tornozelo onde o segundo e o quarto metatarsos se encontram perto do ossos dotarso,cobrindo o terceiro metatarso quando visto de frente.[16]tiranossauróides basais comoDilong,no entanto, foram encontrados com tornozelos não-arctometatarsalianos,indicando que essa característica evoluiu de forma convergente.[5]Arctometatarsalia foi desmantelado e não é mais usado pela maioria dos paleontólogos, com tiranossauróides geralmente considerados celurossauros basais foraManiraptoriformes.[2][36][38]Uma análise de 2007 encontrou a famíliaCoeluridae,incluindo os gêneros norte-americanos doJurássico SuperiorCoeluruseTanycolagreus,para ser o táxon irmão de Tyrannosauroidea.[34]

O tiranossauroide mais basal conhecido de restos esqueléticos completos éGuanlong,um representante da famíliaProceratosauridae.[6][39]Outros táxons iniciais incluemStokesosauruseAviatyrannis,conhecidos a partir de material muito menos completo.[12]O mais conhecidoDilongé considerado um pouco mais derivado do queGuanlongeStokesosaurus.[5][6]Dryptosaurus,há muito um gênero difícil de classificar, apareceu em várias análises recentes também como um tiranossauro basal, um pouco mais distante de Tyrannosauridae do queEotyrannuseAppalachiosaurus.[2][10][40]Alectrosaurus,um gênero pouco conhecido daMongólia,é definitivamente um tiranossauro, mas suas relações exatas não são claras.[2]Outros táxons foram considerados possíveis tiranossauróides por vários autores, incluindoBagaraataneLabocania.[2]SiamotyrannusdoCretáceo InferiordaTailândiafoi originalmente descrito como um tiranossaurídeo primitivo,[41]mas é geralmente considerado umcarnossaurohoje.[36][42]Iliosuchustem uma crista vertical no ílio que lembra os tiranossauróides e pode de fato ser o membro mais antigo conhecido da superfamília, mas não se conhece material suficiente para ter certeza.[12][42]

Abaixo está umcladogramade Loewenet al.em 2013 que incluiu a maioria das espécies de tiranossauróides conhecidas no momento de sua publicação.[43]

Tyrannosauroidea
Proceratosauridae
 
 

Proceratosaurus bradleyi

 
 

Kileskus aristotocus

 
 

Guanlong wucaii

 
 
 
 

Sinotyrannus kazuoensis

 
 
 

Juratyrant langhami

 
 

Stokesosaurus clevelandi

 
 
 
 
 
 

Dilong paradoxus

 
 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 

Bagaraatan ostromi

 
 
 

Raptorex kriegsteini

 
 
 

Dryptosaurus aquilunguis

 
 
 
 

Alectrosaurus olseni

 
 

Xiongguanlong baimoensis

 
 
 
 

Appalachiosaurus montgomeriensis

 
 
 
 

Alioramus altai

 
 

Alioramus remotus

 
 
Tyrannosauridae
 
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 
 
 

Teratophoneus curriei

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
 

Lythronax argestes

 
 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Filogeografia

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Em 2018, os autores Rafael Delcourt e Orlando Nelson Grillo publicaram umaanálise filogenéticada Tyrannosauroidea que incorporou taxóns do antigo continenteGondwana(que hoje consiste nohemisfério sul), comoSantanaraptoreTimimus,cuja colocação no grupo tem sido controversa.[44]Eles consideraram que não apenasSantanaraptoreTimimusdeveriam ser colocados como tiranossauróides mais derivados do queDilong,mas também apontaram em sua análise que os membros desta superfamília eram difundidos emLaurasiae Gondwana pelo menos desde oJurássico Médio.[44]Eles propuseram novos nomes para subclados de Tyrannosauroidea. O primeiro éPantyrannosauriareferindo-se a todos os membros não proceratossaurídeos do grupo, enquantoEutyrannosauriapara maior parte dos taxóns de tiranossauróides encontrada no hemisfério norte comoDryptosaurus,Appalachiosaurus,Bistahieversor,e a família Tyrannosauridae.[44]Abaixo está sua árvore filogeográfica que eles recuperaram, em que exibe as relações filogenéticas da superfamília, bem como os continentes que esses táxons foram encontrados.[44]

Tyrannosauroidea
Proceratosauridae
 
 

Guanlong wucaii

 
 
 

Proceratosaurus bradleyi

 
 
 

Kileskus aristotocus

 
 
 

Sinotyrannus kazuoensis

 
 

Yutyrannus huali

 
 
 
 
 
 
Pantyrannosauria
 
 

Aviatyrannis jurassica

 
 
 

Dilong paradoxus

 
 
 
 

Santanaraptor placidus

 
 

Timimus hermani

 
 
 
 

Stokesosaurus clevelandi

 
 

Juratyrant langhami

 
 

Eotyrannus lengi

 
 
 
 

Xiongguanlong baimoensis

 
 

NMV P186046 ( "Tiranossauróide australiano" )

 
 
 
 

Alectrosaurus olseni

 
 

Timurlengia euotica

 
 
Eutyrannosauria
 

Dryptosaurus aquilunguis

 
 
 

Appalachiosaurus montgomeriensis

 
 
 

Bistahieversor sealeyi

 
 
Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus libratus

 
 

Albertosaurus sarcophagus

 
 
Tyrannosaurinae
Alioramini
 

Qianzhousaurus sinensis

 
 
 

Alioramus remotus

 
 

Alioramus altai

 
 
 
 
 

Nanuqsaurus hoglundi

 
 

Teratophoneus curriei

 
 

Lythronax argestes

 
 
 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 
 
 

Zhuchengtyrannus magnus

 
 
 

Tarbosaurus bataar

 
 

Tyrannosaurus rex

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Distribuição geográfica

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Os Tiranossauróides doCretáceo Inferiorsão conhecidos da Laurásia, sendo representados porEotyrannusdaInglaterra[8]eDilong,SinotyrannuseYutyrannusdo nordeste daChina.Dentes pré-maxilares de tiranossauróides do Cretáceo Inferior são conhecidos daFormação Cedar MountainemUtah[45]e doGrupo Tetorido Japão.[46]

Fósseis de tiranossauróides confirmados só foram descobertos nos continentes do norte, com possíveis fósseis de tiranossauróides basais relatados na Austrália. Os tiranossauróides do Cretáceo Superior são conhecidos apenas da América do Norte e da Ásia.

O registro doCretáceo Médiode Tyrannosauroidea é bastante irregular. Dentes e ossos pós-cranianos indeterminados deste intervalo são conhecidos daFormação Dakotado andarCenomanianodo oeste da América do Norte e daFormação PotomacdeNova Jersey,[45][47]bem como formações noCazaquistãoeTajiquistão;[48]dois gêneros,TimurlengiaeXiongguanlong,foram encontrados na Ásia, enquanto oSantanaraptordoBrasilpode pertencer a este grupo.[26]Suskityrannusfoi encontrado naFormação Moreno Hillda Bacia Zuni do oeste doNovo México.[49][50]Os primeiros restos inquestionáveis de tiranossaurídeos ocorrem no estágioCampanianodoCretáceo Superiorna América do Norte e na Ásia. Duas subfamílias são reconhecidas.Albertosaurinaetem seus membros conhecidos apenas da América do Norte, enquantoTyrannosaurinaesão encontrados em ambos os continentes.[2]Fósseis de tiranossaurídeos foram encontrados noAlasca,que podem ter servido como uma ponte terrestre permitindo a dispersão entre os dois continentes.[51]Tiranossauróides não-tiranossaurídeos comoAlectrosauruse possivelmenteBagaraatanforam contemporâneos dos tiranossaurídeos na Ásia, enquanto eles estão ausentes do oeste da América do Norte.[2]O leste da América do Norte foi dividido peloMar Interior Ocidentalno meio do Cretáceo e isolado da porção ocidental do continente. A ausência de tiranossaurídeos da parte oriental do continente sugere que a família evoluiu após o aparecimento do mar, permitindo que tiranossaurídeos basais comoDryptosauruseAppalachiosaurussobrevivessem no leste como umapopulação relíquiaaté o final do Cretáceo.[10]

Os tiranossauróides basais também foram sugeridos naAustráliae naAmérica do Suldurante o Cretáceo Inferior. NMV P186069, um púbis parcial (um osso do quadril) com uma suposta forma distinta de tiranossauroide, foi descoberto emDinosaur CoveemVitória.[52]No entanto, uma resposta sugeriu que os caracteres críticos de tiranossauróide estavam ausentes do fóssil.[53]O táxon australianoTimimus,conhecido por um fêmur, e oSantanaraptorbrasileiro, conhecido por um esqueleto juvenil parcial, também foram sugeridos como tiranossauróides.[44]No entanto, essas colocações foram consideradas questionáveis, com as supostas características de tiranossauróides deSantanaraptorsendo amplamente distribuídas dentro de Coelurosauria, com as demais tendo semelhanças com osnoassaurídeos.[54]

Paleobiologia

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Tecido facial

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Um documento de conferência de Tracy Ford afirma que havia textura óssea áspera nos crânios de terópodes e frequência deforamemais alta do quelepidossaurosemamíferos,o que seria uma evidência de um focinho sensível para terópodes.[55][56]Um estudo em 2017 sobre um novo tiranossaurídeo chamadoDaspletosaurus hornerifoi publicado na revistaScientific Reports.O paleontólogo Thomas Carr analisou a textura craniofacial doDaspletosaurus hornerie observou uma rugosidade húmida que se comparava aos crânios dos crocodilos e sugerindo que oDaspletosaurus horneri,incluindo todos os tiranossaurídeos, tinhaescamassensoriais planas. As regiões subordinadas foram analisadas como tendoepidermecornificada.[57]No entanto, uma apresentação de 2018 tem uma interpretação alternativa. Oscrocodilianosnão têm escamas sensoriais planas, mas sim epiderme cornificada rachada devido ao crescimento. A rugosidade húmida nos crânios de lepidossauros tem correlação com escamas cuja textura óssea também está presente em crânios de tiranossauróides. A frequência de forames em crânios de terópodes não excede 50 forames, o que mostra que os terópodes tinham lábios. Tem sido proposto que os lábios são uma característica primitiva em tetrápodes e os tecidos moles presentes em crocodilianos são uma característica derivada devido a adaptações aquáticas ou semiaquáticas.[58][59][60][61][62]

Tegumento corporal

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Amostra da cauda de espécime do gêneroYutyrannuscom impressões de penas

Longas estruturas filamentosas foram preservadas junto com restos de esqueletos de numerosos celurossauros daFormação Yixiando Cretáceo Inferior e outras formações geológicas próximas deLiaoning,China.[63]Esses filamentos geralmente são interpretados como "protopenas", homólogas às penas ramificadas encontradas em pássaros e algunsterópodes não aviários,[64][65]embora outras hipóteses tenham sido propostas.[66]Um esqueleto deDilongfoi descrito em 2004 que incluía o primeiro exemplo de penas em um tiranossauróide. Da mesma forma que as penas das aves modernas, as penas encontradas emDilongeram ramificadas, mas não penáceas, e podem ter sido usadas para isolamento.[5]Até grandes tiranossauróides foram encontrados com evidências de penas.Yutyrannus huali,também da Formação Yixian, é conhecido a partir de três espécimes, cada um preservando traços de penas em várias partes do corpo. Embora nem todas as áreas do corpo preservem impressões em todos os três espécimes, esses fósseis demonstram que, mesmo nesta espécie de tamanho médio, a maior parte do corpo estava coberta de penas.[67]

A presença de penas em tiranossauróides basais não é surpreendente, pois agora se sabe que são características de celurossauros, encontrados em outros gêneros basais comoSinosauropteryx,[64]bem como em todos os grupos mais derivados.[63]Raras impressões de pele fossilizada de alguns tiranossaurídeos do Cretáceo Superior não possuem penas, no entanto, em vez disso, mostram a pele coberta porescamasfinas e não sobrepostas.[68]Possivelmente, as penas estavam presentes em outras áreas do corpo: as impressões de pele preservadas são muito pequenas e vêm principalmente das pernas, região pélvica e parte inferior da cauda, que não possuem penas ou apenas cobertas de luz em algum terreno moderno maior - aves residentes. Alternativamente, a perda secundária de penas em grandes tiranossaurídeos pode ser análoga à perda semelhante de cabelo nos maiores mamíferos modernos como oselefantes,onde uma baixa relação área-volume diminui atransferência de calor,tornando o isolamento por uma camada de cabelo desnecessário ou mesmo prejudicial.[5]Uma publicação científica de Phil Bell e colegas em 2017 mostra que tiranossaurídeos comoGorgosaurus,Tarbosaurus,Albertosaurus,DaspletosauruseTyrannosaurustinham escamas.[69]O mesmo artigo observou que otegumentoem forma de escama nos pés dos pássaros eram, na verdade, penas derivadas secundariamente de acordo com evidências de desenvolvimento paleontológicas e evolutivas, então eles levantam a hipótese de que a pele escamosa preservada em alguns espécimes de tiranossaurídeos pode ser derivada secundariamente de apêndices filamentosos como emYutyrannus,embora fortes evidências sejam necessários para apoiar esta hipótese.[69][70][71]No entanto, outros paleontólogos argumentam que atafonomiaé a possível causa da falta de estruturas filamentosas em fósseis de tiranossaurídeos.[72]

Cristas de cabeça

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A elaborada crista da cabeça deGuanlong,um tiranossauróide basal daChina.

Cristas ósseas são encontradas nos crânios de muitos terópodes, incluindo numerosos tiranossauróides. O mais elaborado é encontrado emGuanlong,onde os ossos nasais sustentam uma única e grande crista que corre ao longo da linha média do crânio da frente para trás. Esta crista foi penetrada por vários grandes forames (aberturas) que reduziram seu peso.[6]Uma crista menos proeminente é encontrada emDilong,onde sulcos baixos e paralelos correm ao longo de cada lado do crânio, sustentados pelosossos nasaiselacrimais.Essas cristas se curvam para dentro e se encontram logo atrás das narinas, fazendo a crista em forma de Y.[5]Os nasais fundidos dos tiranossaurídeos geralmente têm uma textura muito áspera.Alioramus,um possível tiranossaurídeo daMongólia,tem uma única fileira de cinco saliências ósseas proeminentes nos ossos nasais; uma fileira semelhante de protuberâncias muito mais baixas está presente no crânio doAppalachiosaurus,bem como alguns espécimes deDaspletosaurus,AlbertosauruseTarbosaurus.[10]EmAlbertosaurus,GorgosauruseDaspletosaurus,há um chifre proeminente na frente de cada olho no osso lacrimal. O chifre lacrimal está ausente emTarbosauruseTyrannosaurus,que em vez disso têm uma crista em forma de crescente atrás de cada olho no osso pós-orbital.[2]

Essas cristas de cabeça podem ter sido usadas paraexibição,talvez para reconhecimento de espécies ou comportamento decorte.[2]Um exemplo do princípio da desvantagem pode ser o caso deGuanlong,onde a crista grande e delicada pode ter sido um obstáculo à caça no que era presumivelmente um predador ativo. Se um indivíduo fosse saudável e bem-sucedido na caça apesar da crista frágil, isso indicaria a qualidade superior do indivíduo em relação a outros com cristas menores. Da mesma forma que a cauda pesada de umpavãomacho ou os chifres enormes de umalce irlandês,a crista deGuanlongpode ter evoluído através daseleção sexual,proporcionando uma vantagem na corte que superava qualquer diminuição na capacidade de caça.[6]


Ver também

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Referências

  1. ↑«Superpredador que antecedeu Tiranossauro Rex é descoberto no Uzbequistão».Galileu.9 de setembro de 2021.Consultado em 18 de abril de 2022
  2. ↑abcdefghijklmnopqrstuHoltz, Thomas R. (2004). «Tyrannosauroidea». In: Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka.The Dinosauria(em inglês) Second ed. Berkeley: University of California Press. pp. 111–136.ISBN978-0-520-24209-8
  3. ↑abcBrusatte, S.L.; Norell, Mark A.; Carr, Thomas D.; Erickson, Gregory M.; Hutchinson, John R.; Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Choiniere, Jonah N.; Makovicky, Peter J.; Xu, Xing (2010).«Tyrannosaur paleobiology: new research on ancient exemplar organisms»(PDF).Science(em inglês).329(5998): 1481–1485.Bibcode:2010Sci...329.1481B.PMID20847260.doi:10.1126/science.1193304
  4. ↑Handwerk, B. (16 de setembro de 2010).«Tyrannosaurs were human-size for 80 million years».National Geographic News(em inglês).Consultado em 17 de setembro de 2010
  5. ↑abcdefghijXu Xing, X;Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; & Jia Chengkai.; Kuang, Xuewen; Wang, Xiaolin; Zhao, Qi; Jia, Chengkai (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids».Nature.431(7009): 680–684.Bibcode:2004Natur.431..680X.PMID15470426.doi:10.1038/nature02855
  6. ↑abcdefghijXu Xing, X;Clark, James M.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia Chengkai; & Zhao Qi.; Forster, Catherine A.; Norell, Mark A.; Erickson, Gregory M.; Eberth, David A.; Jia, Chengkai; Zhao, Qi (2006). «A basal tyrannosauroid dinosaur from the Late Jurassic of China».Nature.439(7077): 715–718.Bibcode:2006Natur.439..715X.PMID16467836.doi:10.1038/nature04511
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