Amido florideano
Amido florideano(ouamido das florídeas) é um tipo deglucanoque serve de material de reserva da fotossíntese que é depositado livre nocitoplasmadas células dasalgas vermelhase dasglaucófitas.A designação «amido florideano» deriva deFlorideae(presentemente geralmente designada porFlorideophyceae), a classe dealgas vermelhasa partir de cujas células o composto foi inicialmente identificado[1]em meados doséculo XIX.[2]
Descrição
[editar|editar código-fonte]O amido florideano, frequentemente referido também como «amido dasflorídeas», é um tipo deglucanode armazenamento (umpolissacarídeode monómeros de D-glicose,[3]unidos porligações glicosídicas) encontrado nas glaucófitas e nas algas vermelhas (asrodófitas) onde geralmente constitui a forma primária de armazenamento docarbono fixadopelafotossíntese.
O composto, que ocorre em grãos ou grânulos nocitoplasmadascélulas,é umpolímerocomposto pormonómerosdeglicoseligados porligações αcom um grau de ramificação intermédio entre aamilopectinae oglicogénio,embora mais similar à amilopectina. Devido às semelhanças estruturais com a amilopectina, o amido florideano é por vezes designado por "semi-amolopectina".[4]
O amido florideano é umpolímeroconstituído por moléculas deglicoseinterligadas primariamente por ligações do tipo α(1,4), com pontos de ramificação ocasionais formados por ligações do tipo α(1,6). Difere de outros polímeros comuns de glicose do tipoalfa-glucanopela frequência e posição dos ramos, o que dá origem a propriedades físicas distintas. O amido florideano é frequentemente descrito em contraste com oamido comum(uma mistura deamilopectinaeamilose) e oglicogénio:[4]
| Amido florideano | Amido | Glicogénio | |
|---|---|---|---|
| Organismos | Algas vermelhas,glaucófitas | Algas verdes,plantas | Algumasbactérias,algunsArchaea,fungos,animais |
| Composição | Semi-amolopectina; em geral semamilose,embora existam alguns exemplos em que a amilose está presente. | Amilopectinaeamilose. | Glicogénio |
| Localização do armazenamento | Grânulos nocitosol | No interior deplastídeos | Disperso no citosol |
| Blocos estruturais | UDP-glicose | ADP-glicose | Eucariotas:UDP-glicose
Bactérias:ADP-glicose |
| Ramificação | Nível de ramificação intermédio. | Amilopectina:as ramificações são relativamente raras e ocorrem em grupos.
Amilose:quase inteiramente linear. |
Ramificações relativamente frequentes e uniformemente distribuídas. |
| Genesnecessários para manutenção | < 12 | 30–40 | 6–12 |
Historicamente, o amido florideano tem sido descrito como desprovido deamilose.No entanto, a amilose foi identificada como um dos componentes dos grânulos de amido floridiano em alguns casos, particularmente em algas vermelhas unicelulares.[5][6]
Evolução
[editar|editar código-fonte]Características como a presença de blocos estruturais deUDP-glicosee armazenamento citosólico diferenciam alinhagemArchaeplastidaem dois grupos: asRhodophyta(rodófitas) e asGlaucophyta(glaucófitas), que usam amido florideano como composto de armzenamento primário, e as algas e plantas verdes (Chloroplastida), que usam para esse fim amilopectina e amilose. Há evidênciasfilogenómicasfortes de que os Archaeplastida são uma agrupamentomonofilético,tendo evoluído a partir de um único evento primário deendossimbioseenvolvendo um organismo eucariotaheterotróficoe umacianobactériafotossintética.[4][7]
Evidências bioquímicas e filogenéticas indicam que ambos os ancestrais teriam mecanismos estabelecidos para armazenamento de carbono. Com base na revisão do complemento genético dos genomas plastidiais modernos, o últimoancestral comumdos Archaeplastida modernos muito provavelmente era possuidor de um mecanismo de armazenamento citosólico e terá perdido a maioria dos genes correspondentes da cianobactéria endossimbiótica.[4][8]
De acordo com a hipótese atrás apontada, as rodófitas e glaucófitas mantiveram a deposição de amido citosólico do eucarionte ancestral. A síntese e degradação do amido em algas verdes e plantas é muito mais complexa, embora, significativamente, muitos dosenzimasque desempenham essas funções metabólicas no interior dosplastídeosmodernos são identificáveis como de origem eucariótica e não bacteriana.[4][5]
Em alguns raros casos, verificou-se que algumas espécies dealgas vermelhasutilizam glicogénio citosólico em vez de amido florideano como polímero de armazenamento, como por exemplo a espécieGaldieria sulphuraria,uma alga unicelularextremófilada ordemCyanidiales.[9][10]
Outros organismos cuja história evolutiva sugere a ocorrência de endossimbiose secundária de uma alga vermelha também usam polímeros de armazenamento semelhantes ao amido florideano, sendo exemplo disso osdinoflageladose os membros do agrupamentoCryptophyta.A presença de armazenamento semelhante ao amido florideano em alguns parasitas do agrupamentoApicomplexaé uma evidência que sustenta uma ancestralidade entre as algas vermelhas para oapicoplasto,um organelo não fotossintético.[11]
Referências
[editar|editar código-fonte]- ↑Barry, V. C.; Halsall, T. G.; Hirst, E. L.; Jones, J. K. N. (1949). «313. The polysaccharides of the florideœ. Floridean starch».Journal of the Chemical Society:1468–1470.doi:10.1039/JR9490001468
- ↑Meeuse, B. J. D.; Andries, M.; Wood, J. A. (1960). «Floridean Starch».Journal of Experimental Botany.11(2): 129–140.doi:10.1093/jxb/11.2.129
- ↑MeSHGlucans
- ↑abcdeBall, S.; Colleoni, C.; Cenci, U.; Raj, J. N.; Tirtiaux, C. (10 de janeiro de 2011). «The evolution of glycogen and starch metabolism in eukaryotes gives molecular clues to understand the establishment of plastid endosymbiosis».Journal of Experimental Botany.62(6): 1775–1801.PMID21220783.doi:10.1093/jxb/erq411
- ↑abBall, Stephen; Colleoni, Christophe; Arias, Maria Cecilia (2015). «The Transition from Glycogen to Starch Metabolism in Cyanobacteria and Eukaryotes». In: Nakamura, Yasunori.Starch: Metabolism and Structure.[S.l.]: Springer Japan. pp. 93–158.ISBN978-4-431-55494-3
- ↑McCracken, D. A.; Cain, J. R. (Maio de 1981). «Amylose in Floridean Starch».New Phytologist.88(1): 67–71.doi:10.1111/j.1469-8137.1981.tb04568.x
- ↑Viola, R.; Nyvall, P.; Pedersen, M. (7 de julho de 2001).«The unique features of starch metabolism in red algae».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.268(1474): 1417–1422.PMC1088757
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- ↑Dauvillée, David; Deschamps, Philippe; Ral, Jean-Philippe; Plancke, Charlotte; Putaux, Jean-Luc; Devassine, Jimi; Durand-Terrasson, Amandine; Devin, Aline; Ball, Steven G. (15 de dezembro de 2009).«Genetic dissection of floridean starch synthesis in the cytosol of the model dinoflagellate».Proceedings of the National Academy of Sciences.106(50): 21126–21130.PMC2795531.PMID19940244.doi:10.1073/pnas.0907424106
- ↑Martinez-Garcia, Marta; Stuart, Marc C.A.; van der Maarel, Marc J.E.C (agosto de 2016). «Characterization of the highly branched glycogen from the thermoacidophilic red microalga Galdieria sulphuraria and comparison with other glycogens».International Journal of Biological Macromolecules.89:12–18.doi:10.1016/j.ijbiomac.2016.04.051
- ↑Deschamps, Philippe; Haferkamp, Ilka; d’Hulst, Christophe; Neuhaus, H. Ekkehard; Ball, Steven G. (Novembro de 2008). «The relocation of starch metabolism to chloroplasts: when, why and how».Trends in Plant Science.13(11): 574–582.doi:10.1016/j.tplants.2008.08.009
- ↑Coppin, Alexandra; Varré, Jean-Stéphane; Lienard, Luc; Dauvillée, David; Guérardel, Yann; Soyer-Gobillard, Marie-Odile; Buléon, Alain; Ball, Steven; Tomavo, Stanislas (fevereiro de 2005). «Evolution of Plant-Like Crystalline Storage Polysaccharide in the Protozoan Parasite Toxoplasma gondii Argues for a Red Alga Ancestry».Journal of Molecular Evolution.60(2): 257–267.PMID15785854.doi:10.1007/s00239-004-0185-6