Chloroflexota

Chloroflexi
Classificação científica
Domínio: Bacteria Filo: Chloroflexi Classe: Chloroflexi
Ordens / Famílias / Géneros
Ordem:Chloroflexales Família:Chloroflexaceae Chloroflexus Chloronema Heliothrix Roseiflexus Família:Oscillochloridaceae Oscillochloris Ordem:Herpetosiphonales Família:Herpetosiphonaceae Herpetosiphon

Introdução

ChloroflexaceaeouChloroflexisão bactérias verdes não sulfurosas. Obtêm energia mediantefotossíntese.A sua denominação deve-se ao fato de possuírem um pigmento verde, que se encontra geralmente associado a estruturas membranosas internas chamadasclorossomas.

As bactérias deste grupo são tipicamente filamentosas e movem-se mediante deslizamento sobre superfícies. São aeróbios facultativas, mas não produzem oxigênio durante a fotossíntese; realizam fotossíntese anoxigénica. A sua via de fixação de carbono também difere da de outras bactérias fotossintéticas.

Bactérias do filoChloroflexi,são comuns e abundantes em comunidades microbianas de vida livre [1] [2] [3] [4]. Uma razão para seu sucesso é sua diversidade metabólica; cepas cultivadas do filo incluem podem ser aeróbios termófilos, fotossintetizantes anoxígenos (apesar do nome “não sulfurosa”, essas bactérias usam H2S na fotossíntese), ou ainda crescer anaerobicamente utilizando compostos halógenos como fonte de energia [5].

Os representantes cultivados do filo são classificados em quatro classes pelo banco de dados de taxonomia do genoma [6], pela Cloroflexia e Ktedonobacteria principalmente aeróbias e pelas anaeróbias Anaerolineae e Dehalococcoidia [5].

Um dos principais representantes,Chloroflexus,é filamentoso, termofílico e cresce em associação com cianobactérias, dando origem à cor laranja-avermelhada de fontes termais.

História

Em 1987, Carl Woese dividiu as Eubactérias baseado na sequencia de RNA ri Boss omal 16S e agrupou os gênerosChloroflexus,HerpetosiphoneThermomicrobiumem "bactérias e parentes verdes não-enxofre" [28][29], que foi temporariamente renomeada como "Chloroflexi" no primeiro volume do Manual de Bacteriologia Sistemática de Bergey [30].

Sendo um filo ramificação profunda, a sua classificação foi analisada no primeiro volume do Manual de Bacteriologia Sistemática de Bergey e incluiu uma única classe com o mesmo nome, a classeChloroflexi[30]. Desde 2001 no entanto, novas classes foram criadas graças a espécies recém-descobertas, sendo o filoChloroflexié dividido em [31]:

• ChloroflexiGupta et al. 2012
• ThermomicrobiaHugenholtz & Stackebrandt de 2004
• "Dehalococcoidetes"Hugenholtz & Stackebrandt de 2004
• AnaerolineaeYamada et al., 2006
• CaldilineaeYamada et al., 2006
• KtedonobacteriaCavaletti et al., 2007 emenda. Yabe et al., 2010

Em relação à classe "Dehalococcoidetes", o nome do marcador foi determinado por Hugenholtz & Stackebrandt, 2004 [32], depois de "Dehalococcoides ethenogenes", uma espécie parcialmente descrita em 1997 [33], sendo que a primeira espécie totalmente descrita foi aDehalogenimonas lykanthroporepellenspor Moe et al. 2009 [34].

Etimologia

O nome "Chloroflexi "é um Neolatin plural de "Chloroflexus ",que é o nome do primeiro gênero descrito. O substantivo é uma combinação do grego chloros (χλωρός) [6], que significa "amarelo-esverdeado" e o latim flexus (do flecto) [7], que significa "dobrado" para significar "uma flexão verde" [8]. Deve ser, portanto, notar-se que a etiologia não é devida ao cloro, um elemento (ar ácido muriático deflogisticado) que foi confirmada como tal em 1810 por Humphry Davy e nomeado após a sua cor verde pálido. Outra filo com a mesma raiz éChlorobi,enquantoCyanobacteriatem as raízescianobactérias (κύανος)que significa "azul-verde".

Filogenia

Thermoflexus hugenholtziiDodsworth et al. 2014     Dehalococcoidaceae   DehalococcoidesLöffler et al. 2013   Dehalogenimonas   D. lykanthroporepellensMoe et al. 2009(type sp.)       D. alkenigignensBowman et al. 2013     D. formicexedensKey et al. 2017               Caldilineaceae   Litorilinea aerophilaKale et al. 2013   Caldilinea   C. aerophilaSekiguchi et al. 2003 [19]     C. tarbellicaGrégoire et al. 2011         Ardenticatenaceae Ardenticatena maritimaKawaichi et al. 2013   Anaerolineaceae   Thermomarinilinea lacunifontanaNunoura et al. 2013     Anaerolinea   A. thermolimosaYamada et al. 2006 [17]     A. thermophilaSekiguchi et al. 2003 [19]         Flexilinea flocculiSun et al. 2015       Ornatilinea apprimaPodosokorskaya et al. 2013       Levilinea saccharolyticaYamada et al. 2006 [17]         Bellilinea caldifistulaeYamada et al. 2007     Pelolinea submarinaImachi et al. 2014         Leptolinea tardivitalisYamada et al. 2006 [17]     Longilinea arvoryzaeYamada et al. 2007 [18]                           Ktedonobacteria Thermogemmatispora   T. foliorumYabe et al. 2011       T. carboxidivoransKing & King 2014     T. onikobensisYabe et al. 2011(type sp.)       Ktedonobacteriales Ktedonobacteraceae   Dictyobacter aurantiacusYabe et al. 2017     Ktedonobacter racemifercorrig. Cavaletti et al. 2007     Thermosporothrix   T. hazakensisYabe et al. 2010     T. narukonensisYabe, Sakai & Yokota 2016         Thermomicrobia Sphaerobacteraceae   Nitrolancea hollandicaSorokin et al. 2014     Sphaerobacter thermophilusDemharter et al. 1989     Thermomicrobiaceae Thermorudis   T. peleaeKing & King 2014     T. pharmacophilaHoughton et al. 2015     Thermomicrobium   T. carboxidumKing & King 2014     T. roseumJackson et al. 1973           Chloroflexia Herpetosiphon   H. aurantiacusHolt & Lewin 1968     H. geysericolaLewin 1970       Kallotenuaceae Kallotenue papyrolyticumCole et al. 2013   Chloroflexales Roseiflexaceae Roseiflexus castenholziiHanada et al. 2002   Chloroflexus   C. aurantiacusPierson & Castenholz 1974       C. aggregansHanada et al. 1995     C. islandicusGaisin et al. 2017

Taxonomia

A análise genômica comparativa refinou a taxonomia da classe Cloroflexia, dividindo os Chloroflexales na subordem Chloroflexineae, consistindo das famílias Oscillachloridaceae e Chloroflexaceae, e da subordem Roseiflexineae, família Roseiflexaceae [9]. A taxonomia revisada foi baseada na identificação de um número de indels de assinatura conservada (CSIs) que servem como marcadores moleculares altamente confiáveis ​​de ancestralidade compartilhada [9] [10] [11]. Apoio adicional para a divisão dos Chloroflexales em duas subordens são as diferenças observadas nas características fisiológicas, onde cada subordem é caracterizada por carotenóides distintos, quinonas e perfis de ácidos graxos que estão consistentemente ausentes na outra subordem [10] [11]. Além de demarcar fileiras taxonômicas, os CSIs podem desempenhar um papel nas características únicas dos membros dentro do clado. Em particular, uma inserção de quatro aminoácidos na proteína piruvato flavodoxina / ferredoxina oxidoredutase, uma proteína que desempenha um papel importante em organismos fotossintéticos, foi encontrada exclusivamente entre todos os membros do gênero Chloroflexus, e acredita-se que desempenhe um importante papel funcional [14].

Atualmente, taxonomia aceita segue a lista abaixo [20, 21, 22]:

• Ordem Chloroflexales
  • Subordem Chloroflexineae
    • Família ChloroflexaceaeTrüper 1976 emend. Gupta et al. 2013
      • GêneroChloroflexusPierson and Castenholz 1974
        • C. aggregansHanada et al. 1995
        • C. aurantiacusPierson and Castenholz 1974
    • Família OscillochloridaceaeKeppen 2000 emend. Gupta et al. 2013
      • GêneroOscillochlorisGorlenko and Pivovarova 1989 emend. Keppen et al. 2000
        • O. chryseaGorlenko and Pivovarova 1989
        • O. trichoides(ex Szafer) Gorlenko and Korotkov1989 emend. Keppen et al. 2000
      • GêneroChloronemaDubinina and Gorlenko 1975
        • Chloronema giganteumDubinina and Gorlenko 1975
  • Subordem Roseiflexineae
    • Família RoseiflexaceaeGupta et al. 2013
      • GêneroRoseiflexusHanada et al. 2002
        • Roseiflexus castenholziiHanada et al. 2002
      • GêneroHeliothrixPierson et al. 1986
        • Heliothrix oregonensisPierson et al. 1986
• Ordem "Herpetosiphonales"
  • Família "Herpetosiphonaceae"
    • GêneroHerpetosiphonHolt and Lewin 1968
      • H. aurantiacusHolt and Lewin 1968
      • H. geysericola(Copeland 1936) Lewin 1970

Curiosidades

• Estima-se que oChloroflexidominará a comunidade microbiana de alguns sedimentos de fundos marinhos e também podem constituir 12% e 16% da comunidade de pastagens temperadas e prados alpinos, respectivamente. Muitos dosChloroflexipresentes nestes ambientes formam linhagens muito ramificadas não relacionadas a quaisquer cepas isoladas deChloroflexi[23].
• Membros do gêneroDehalococcoidesforam encontrados para "desclorar" uma ampla gama de contaminantes orgânicos persistentes e, como parte de consórcios mistos, acredita-se que espécies semelhantes aDehalococcoidessejam promissoras para aplicações de biorremediação [24, 25, 26].
• Filo Chloroflexi isolado Anaerolineae bactéria HOT-439 é dependente de uma cepa auxiliar para o crescimento. Com 12 dias de crescimento: (a) com e (b) sem listras cruzadas F. nucleatum (Figura 1.) [27].

Figura 1.Filo Chloroflexi isolado Anaerolineae bactéria HOT-439.

Referências

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2. Delgado-Baquerizo M, Oliverio AM, Brewer TE, Benavent-González A, Eldridge DJ, Bardgett RD, et al. A global atlas of the dominant bacteria found in soil. Science. 2018;359:320–5. Disponível em:https://science.sciencemag.org/content/359/6373/320/tab-figures-data

3. Sunagawa S, Coelho LP, Chaffron S, Kultima JR, Labadie K, Salazar G, et al. Structure and function of the global ocean microbiome. Science. 2015;348:1261359. Disponível em:https://science.sciencemag.org/content/348/6237/1261359.summary

4. Mehrshad M, Salcher MM, Okazaki Y, Nakano S, Šimek K, Andrei A-S, et al. Hidden in plain sight—highly abundant and diverse planktonic freshwater Chloroflexi. Microbiome. 2018;6:176. Disponível em:https://microbiomejournal.biomedcentral /articles/10.1186/s40168-018-0563-8

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34. Moe, W. M.; Yan, J.; Nobre, M. F.; Da Costa, M. S.; Rainey, F. A. (2009). "Dehalogenimonas lykanthroporepellens gen. nov., sp. nov., a reductively dehalogenating bacterium isolated from chlorinated solvent-contaminated groundwater".International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology.59 (11): 2692–2697. Disponível em:https:// ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19625421