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Cycadales

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Nota:Para os insectos com nome similar, vejaCicadidae.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaCycadales
Ocorrência:Cisuraliano–Holoceno
Cycas rumphiicom estróbilos masculinos jovem (erecto) e maduro (pendente).
Cycas rumphiicomestróbilosmasculinos jovem (erecto) e maduro (pendente).
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) Tracheophyta
(sem classif.) Gymnospermae
Divisão: Cycadophyta
Bessey1907: 321.[1]
Classe: Cycadopsida
Brongn.[2]
Ordem: Cycadales
Pers.exBercht.&J.Presl
Famílias extantes
Sinónimos
Cicas na Província do Limpopo, África do Sul.
As cicas apresentam uma roseta de folhas pinadas em torno de um tronco cilíndrico.
Raízes coraloidesdeCycas circinalis.
Bowenia spectabilis:planta na floresta tropical de Daintree, nordeste deQueensland.
Folhas e estróbilos deEncephalartos sclavoi.
Fóssil de cicadácea (tronco petrificado) noNew York Botanical Garden.

Cycadalesé umaordemdeplantas com sementes nuas(Gymnospermae)perenifóliasque normalmente apresentam umtroncorobusto e lenhoso encimado por umacoroade grandes folhas, duras e rígidas, geralmentepinadas,que lhe conferem um aspecto superficialmente semelhante apalmeirasou afetos arbóreos.As espécies sãodioicas,isto é, com indivíduos que são exclusivamnete masculinos ou femininos. As cicadáceas variam em tamanho, com troncos de apenas alguns centímetros a vários metros de altura. Geralmente crescem muito lentamente[3]e apresentam grandelongevidade.As Cycadales em todo o mundo estão em declínio, com quatro espécies à beira da extinção e sete espécies com menos de 100 plantas na natureza.[4]

Descrição

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As Cycadales sãogimnospermas(com sementes nuas), o que significa que as sementesnão fertilizadasestão abertas ao ar para serem fertilizadas diretamente porpolinização,em contraste comangiospermas,que têm sementes fechadas com arranjos de fertilização mais complexos. As cicadáceas têmpolinizadoresmuito especializados, geralmente uma espécie específica decoleópteros.Tanto as plantas masculinas como as femininas produzem cones (estróbilos) um pouco semelhantes às pinhas dasconíferas.

Está comprovado que as cicadáceasfixam azoto atmosféricoem associação com váriascianobactériasque vivem nas suas raízes (asraízes "coraloides").[5]Essas bactérias fotossintéticas produzem umaneurotoxinadesignada porBMAAque é encontrada nassementesdas cicadáceas. Essa neurotoxina pode entrar na cadeia alimentar humana, pois as sementes das cicadáceas podem ser consumidas diretamente como fonte de farinha por humanos ou por animais selvagens, como os morcegos, ou ferais e os humanos podem comer esses animais. Supõe-se que esta seja a fonte de algumasdoenças neurológicasem humanos.[6][7]

Outro mecanismo dedefesa contra herbívorosé a acumulação de toxinas nas sementes e nos tecidos vegetativos; através datransferência horizontal de genes,as Cycadales adquiriram uma família de genes de um organismo microbiano, provavelmente umfungo,que lhes dá a capacidade de produzir uma toxina insecticida.[8]

Hábito e morfologia

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As Cycadales apresentam um troncocilíndricoque geralmente nãoramifica.No entanto, algumasespécies,comoCycas zeylanica,podem ramificar os troncos. O ápice do caule é protegido por folhas modificadas designadas porcatáfilos.[9]As folhas crescem diretamente do tronco e geralmente caem quando mais velhas, deixando uma coroa de folhas no topo. As folhas crescem em forma deroseta,com a nova folhagem emergindo do topo e do centro da copa. O tronco pode estar enterrado, sendo que nesse caso as folhas parecem estar emergindo do solo, ficando a planta com o aspecto de umaroseta basal.As folhas são geralmente grandes em proporção ao tamanho do tronco, por vezes até maiores que o tronco.

As folhas sãopinadas(na forma de penas de pássaros), com uma haste foliar central da qual emergem "costelas" paralelas de cada lado da haste, perpendiculares a ela. As folhas são tipicamente compostas (o caule da folha temfolíolosemergindo dele como "nervuras"), ou têm bordos (margens) tão profundamente cortadas (incisas) que as fazem parecer compostas. O gênero australianoBoweniae algumas espécies asiáticas deCycas,comoCycas multipinnata,Cycas micholitziieCycas debaoensis,têm folhas que sãobipinadas,o que significa cada folíolo tem os seus próprios sub-folíolos, crescendo da mesma forma no folíolo que os folíolos crescem no talo da folha, numageometria autossimilar.[10][11]

Devido às semelhanças superficiais na folhagem e na estrutura da planta, as Cycadales, mas em especial os membros da famíliaCycadaceae,são frequentemente confundidos com as palmeiras (famíliaArecaceae) com as quais são morfologicamente muito similares, para além de ocorrerem emhabitatse climas semelhantes. No entanto, pertencem a diferentesfilose, como tal, não estãofilogeneticamenteintimamente relacionados. A morfologia semelhante é assim o produto daevolução convergente.

Contudo, para além dessas semelhanças morfológicas superficiais, há um conjunto de diferenças entre as Cycadales e as palmeiras. Por um lado, tanto as Cycadales masculinas quanto as femininas, por seremgimnospérmicas,e produzem cones (estróbilos), enquanto as palmeiras pertencem ao grupo dasangiospérmicase, portanto, florescem e dão frutos. A folhagem madura é muito semelhante entre os dois grupos, mas as folhas jovens emergentes de uma Cycadales lembram umfeto arbóreoantes de se desdobrarem e ocuparem seu lugar naroseta foliar,enquanto as folhas das palmeiras são apenas pequenas versões da folhagem madura. Outra diferença está nocaule,pois embora em ambos os casos ocorram cicatrizes foliares no caule abaixo da roseta onde costumava haver folhas, as cicatrizes das Cycadales são dispostas de formahelicoidale pequenas, enquanto as cicatrizes das palmeiras são um círculo que envolve todo o tronco. Os caules das Cycadales também são geralmente mais robustos e curtos que os das palmeiras de dimensões semelhantes.[12]

Distribuição

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As Cycadales vivas são encontradas em grande parte das regiõessubtropicaisetropicaisdo mundo, com algumas presentes em regiões temperadas, como na Austrália oriental.[13]A maior diversidade ocorre naAmérica do Sule naAmérica Central,embora grande número de espécies também ocorram noMéxico,nasAntilhas,sudesteEstados Unidos,Austrália,Melanésia,Micronésia,Japão,China,Sudeste Asiático,Bangladesh,Índia,Sri Lanka,MadagáscareÁfrica do Sule em várias regiões daÁfrica Tropical,onde pelo menos 65espéciesocorrem. Algumas podem sobreviver emdesertoscom secura severa ou em climas de semi-deserto (espéciesxerofíticas),[14]outros em condições de grande humidade, como nasflorestas tropicaia,[15]e alguns géneros em ambos tipos de habitat.[16]Algumas espécies são capazes de sobreviver em solos arenosos ou rochosos, outras em solos em solos encharcados pobres em oxigénio, outras empântanosricos emmaterial orgânico.Alguns géneros são capazes de crescer em pleno sol, alguns em plena sombra e alguns em ambos. Alguns são também tolerantes asal(halófitos).

A diversidade de espécies das Cycadales extantes atinge o máximo entre as latitutes 17˚ 15 "N e 28˚ 12" S, com um pico menor em torno dalinha do equador.Portanto, não há umgradiente de diversidade latitudinalem direção ao equador, mas em direção aoTrópico de Câncere aoTrópico de Capricórnio.No entanto, o pico perto do trópico norte é em grande parte devido ao géneroCycasna Ásia e ao géneroZamiano Novo Mundo, enquanto o pico perto do trópico sul é devido aCycasnovamente, e também ao diverso géneroEncephalartosno sul e centro da África, eMacrozamiana Austrália.

Assim, o padrão de distribuição das espécies de Cycadales em relação à latitude parece ser um artefato do isolamento geográfico dos demais géneros de Cycadales e suas espécies, e talvez porque sejam parcialmentexerófitasem vez de simplesmentetropicais.[a][b]

Taxonomia

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As duasfamíliasextantesde Cycadales sãoCycadaceaeeZamiaceae(nesta última se incluindo a antiga famíliaStangeriaceae). Essas plantas mudaram pouco desde oJurássicoem comparação com algumas outrasdivisõesde plantas. Cinco famílias adicionais pertencentes à ordemMedullosales,filogeneticamente próxima das Cycadales, foram extintas no final daEra Paleozóica.

Com base em estudos de filogenia genética, acredita-se que as Cycadales sejam mais relacionadas com o géneroGinkgodo que as outras gimnospérmicas vivas. Acredita-se que estes grupos tenham divergido um do outro durante o início doCarbonífero.[17][18]Acredita-se que a filogenia interna e externa do grupo seja a seguinte:

Filogenia externa[17][18] Filogenia interna[19][20]
 
 

Cycadales

 
 

Ginkgo

 
 
 

Coníferas

 
Anthophyta
 

Bennettitales

 
 

Gnetales

 
 

Angiospermae

 
 
 
 
 
Gymnospermae
 

Cycadales

 
 

Ginkgo

 
 
 

Coníferas

 
 

Gnetophyta

 
 
 
Angiospermae

(plantas com flor)

 
 

Visão tradicional
Visão moderna
Cycadales
Cycadineae
Cycadaceae

Cycas

 
 
Zamiineae
Zamiaceae
Diooideae

Dioon

 
Zamioideae
Encephalarteae
 

Macrozamia

 
 
 

Lepidozamia

 
 

Encephalartos

 
 
 
Zamieae
 

Bowenia

 
 
 
 

Ceratozamia

 
 

Stangeria

 
 
 
 

Zamia

 
 

Microcycas

 
 
 
 
 
 
 
 

A classificação das Cycadophyta até ao nível de família é a seguinte:

Conhecem-se os seguintes géneros extintos:

Registo fóssil

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A mais antiga folhagem atribuída como tendo origem provável no grupo Cycadales é conhecida a partir da fase inicial doPermianoda Coreia do Sul e China, estando atribuída a um géneroCrossozamia.Fósseis inequívocos de cicadáceas são conhecidos a partir do início doPermiano Médio.[22]

A análise doregisto fóssilindica que as Cycadales eram geralmente incomuns durante o Permiano.[23]Acredita-se que as duas famílias vivas de Cycadales se tenham separado em algum momento entre oJurássico[19]e oCarbonífero.[24]

As Cycadales atingiram o ápice de diversidade durante oMesozóico.Embora o Mesozóico por vezes seja chamado de«Era das cicadáceas», a folhagem das cicadáceas é muito semelhante à de outros grupos de plantas com sementes entretanto extintas, como asBennettitalese asNilssoniales,que não são intimamente relacionados. Por isso, as Cycadales provavelmente eram apenas um componente menor das floras do Mesozóico Médio, comBennettitaleseNilsonnialessendo mais abundantes que as Cycadales.[25]

Os registos fósseis mais antigos do género modernoCycassão doPaleógenoda Ásia Oriental.[26]Fósseis atribuíveis a Zamiaceae são conhecidos desde o Cretáceo,[25]com fósseis atribuíveis a géneros vivos da família conhecidos a partir de formações doCenozóico.[20]

Etnobotânica

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EmVanuatu,as cicadáceas são conhecidas comonamelee são um importante símbolo da cultura tradicional. Servem como um poderoso sinal detabu,[27]e um par de folhas denameleaparecem nabandeira nacionale naheráldicadaquele país. Juntamente com a espécieCordyline terminalis,conhecida comonanggaria,outro símbolo da cultura de Vanuatu, onameletambém dá nome aoNagriamel,um movimento político daquele país.

Notas

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  1. ↑The distribution area on the map should be expanded to include the range ofMacrozamia macdonnellianain the central region of Australia,Zamia bolivianain Bolivia and Mato Grosso, Brazil,Cycas thouarsiion Comoros and Seychelles, andCycas micronesicaon the islands of Guam, Palau, Rota, & Yap.
  2. ↑Also, the depiction of cycad distribution in Africa, particularly the western boundary, should be improved to show the actual range limits, rather than national borders.

Ver também

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Referências

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  1. ↑Bessey, C.E. (1907). «A synopsis of plant phyla».Nebraska Univ. Stud.7:275–373
  2. ↑Brongniart, A. (1843).Énumération des genres de plantes cultivées au Muséum d'histoire naturelle de Paris.[S.l.: s.n.]
  3. ↑Dehgan, Bijan (1983).«Propagation and Growth of Cycads—A Conservation Strategy».Proceedings of the Florida State Horticultural Society.96:137–139 – via Florida Online Journals
  4. ↑Davis, Judi (27 de junho de 2018).«Meet Durban's famous cycad family».South Coast Herald.Consultado em 11 de setembro de 2022
  5. ↑Rai AN, Soderback E, Bergman B (2000). «Tansley Review No. 116. Cyanobacterium-Plant Symbioses».The New Phytologist.147(3): 449–481.JSTOR2588831.PMID33862930.doi:10.1046/j.1469-8137.2000.00720.xAcessível livremente
  6. ↑Holtcamp, W. (2012).«The emerging science of BMAA: do cyanobacteria contribute to neurodegenerative disease?».Environmental Health Perspectives.120(3): a110–a116.PMC3295368Acessível livremente.PMID22382274.doi:10.1289/ehp.120-a110
  7. ↑Cox PA, Davis DA, Mash DC, Metcalf JS, Banack SA (2015).«Dietary exposure to an environmental toxin triggers neurofibrillary tangles and amyloid deposits in the brain».Proceedings of the Royal Society B.283(1823). 20152397 páginas.PMC4795023Acessível livremente.PMID26791617.doi:10.1098/rspb.2015.2397
  8. ↑Liu, Yang; et al. (2022).«The Cycas genome and the early evolution of seed plants».Nature Plants.8(4): 389–401.PMC9023351Acessível livremente.PMID35437001.doi:10.1038/s41477-022-01129-7Acessível livremente
  9. ↑Marler, T. E.; Krishnapillai, M. V. (2018).«Does Plant Size Influence Leaf Elements in an Arborescent Cycad?».Biology.7(4): 51.PMC6315973Acessível livremente.PMID30551676.doi:10.3390/biology7040051Acessível livremente
  10. ↑Rutherford, Catherine.CITES and Cycads: A User's Guide(PDF).[S.l.]: Royal Botanic Gardens, Kew
  11. ↑Lariushin, Boris (19 de janeiro de 2013).Cycadaceae Family.[S.l.: s.n.]ISBN9781300654537
  12. ↑Tudge, Colin (2006).The Tree.New York: Crown Publishers. pp.70–72, 139–148.ISBN978-1-4000-5036-9
  13. ↑Orchard, A.E. & McCarthy, P.M. (eds.) (1998).Flora of Australia48: 1-766. Australian Government Publishing Service, Canberra.
  14. ↑National Recovery Plan for the MacDonnell Ranges CycadMacrozamia macdonnellii(PDF)(Relatório). Department of Natural Resources, Environment, The Arts and Sport, Northern Territory.Consultado em 16 de julho de 2015
  15. ↑Bermingham, E.; Dick, C.W.; Moritz, C. (2005).Tropical Rainforests: Past, Present, and Future.[S.l.]: University of Chicago Press.ISBN9780226044682
  16. ↑«Macrozamia communis»,The IUCN Red List of Threatened Species
  17. ↑abWu, Chung-Shien; Chaw, Shu-Miaw; Huang, Ya-Yi (janeiro de 2013).«Chloroplast phylogenomics indicates thatGinkgo bilobais sister to cycads».Genome Biology and Evolution(em inglês).5(1): 243–254.ISSN1759-6653.PMC3595029Acessível livremente.PMID23315384.doi:10.1093/gbe/evt001
  18. ↑abStull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu (19 de julho de 2021).«Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms».Nature Plants(em inglês).7(8): 1015–1025.ISSN2055-0278.PMID34282286.doi:10.1038/s41477-021-00964-4
  19. ↑abNagalingum, N. S.; Marshall, C. R.; Quental, T. B.; Rai, H. S.; Little, D. P.; Mathews, S. (2011). «Recent synchronous radiation of a living fossil».Science.334(6057): 796–799.Bibcode:2011Sci...334..796N.PMID22021670.doi:10.1126/science.1209926
  20. ↑abCondamine, Fabien L.; Nagalingum, Nathalie S.; Marshall, Charles R.; Morlon, Hélène (17 de abril de 2015). «Origin and diversification of living cycads: a cautionary tale on the impact of the branching process prior in Bayesian molecular dating».BMC Evolutionary Biology(em inglês).15.65.PMID25884423.doi:10.1186/s12862-015-0347-8Acessível livremente
  21. ↑Hermsen, Elizabeth J.; Taylor, Edith L.; Taylor, Thomas N. (janeiro de 2009). «Morphology and ecology of theAntarcticycasplant».Review of Palaeobotany and Palynology(em inglês).153(1–2): 108–123.doi:10.1016/j.revpalbo.2008.07.005
  22. ↑Spiekermann, Rafael; Jasper, André; Siegloch, Anelise Marta; Guerra-Sommer, Margot; Uhl, Dieter (junho de 2021). «Not a lycopsid but a cycad-like plant:Iratinia australisgen. nov. et sp. nov. from the Irati Formation, Kungurian of the Paraná Basin, Brazil».Review of Palaeobotany and Palynology(em inglês).289.104415 páginas.doi:10.1016/j.revpalbo.2021.104415
  23. ↑Gomankov, A. V. (junho de 2022). «Cycads in the Permian of thе Subangara Region».Paleontological Journal(em inglês).56(3): 317–326.ISSN0031-0301.doi:10.1134/S0031030122030066
  24. ↑Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (11 de junho de 2023).«Reconciling fossils with phylogenies reveals the origin and macroevolutionary processes explaining the global cycad biodiversity».New Phytologist(em inglês).ISSN0028-646X.doi:10.1111/nph.19010
  25. ↑abCoiro, Mario; Pott, Christian (dezembro de 2017).«Eobowenia gen. nov. from the Early Cretaceous of Patagonia: indication for an early divergence of Bowenia?».BMC Evolutionary Biology(em inglês).17(1). 97 páginas.ISSN1471-2148.PMC5383990Acessível livremente.PMID28388891.doi:10.1186/s12862-017-0943-x
  26. ↑Liu, Jian; Lindstrom, Anders J; Marler, Thomas E; Gong, Xun (28 de janeiro de 2022).«Not that young: combining plastid phylogenomic, plate tectonic and fossil evidence indicates a Palaeogene diversification of Cycadaceae».Annals of Botany(em inglês).129(2): 217–230.ISSN0305-7364.PMC8796677Acessível livremente.PMID34520529.doi:10.1093/aob/mcab118Acessível livremente
  27. ↑Dan McGarry (9 de abril de 2018).«A Princely Title».Vanuatu Daily Post

Ligações externas

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