Esporângio

Nota:Se procura estrutura reprodutiva dos fungos, vejaEsporocarpo.Se procura estrutura reprodutiva de bactérias e protistas, vejaEndósporo.

Esporângio maduro de um bolor do géneroAbsidia.

Esporângio de umbriófito(um musgo).

Esporângios (agrupados emsoros) nafrondede umfeto.

Micrografiaobtida com recurso amicroscopia electrónica de varrimentodo leptosporângio de um pteridófito.

EstróbilodeEquisetum arvensecortado para revelar os esporângios no seu interior.

Esporângio(doneolatim:sporangium,dogregoσπόρος (sporos)‘esporo’ +αγγείον (angeion)‘vaso’)é a estrutura anatómica no interior da qual osesporossão formados.Pode ser composta por uma únicacélulaou sermulticelular.Todas asplantas(Plantae) efungos(Fungi), bem como muitas outraslinhagensde seres vivos, formam esporângios numa das fases do seuciclo de vida.Embora aesporogénesepossa ocorrer pormitose,na vasta maioria dasplantas terrestrese em muitos dos fungos, a esporogénese segue um processo demeiosee produz esporoshaploidesgeneticamente distintos doesporófito(o organismo progenitor).

Descrição

Embotânica,micologiae ciências conexas, designam-se poresporângiososórgãosdasplantase fungos que produzemesporos.Neste contexto, o vocábulo "plantas" é utilizado como termo genérico, como era usado nataxonomia de Lineu,e inclui não só asplantas vasculares(asespermatófitase aspteridófitas), mas também asbriófitas,algasefungos,uma vez que todos estes grupos deseres vivosrecorrem à formação esporângios para a suareprodução.Os esporos produzidos em esporângios são por vezes designados poresporangiósporospara os distinguir dos esporos formados pelosprotistas.

Nasespermatófitas,oesporófito(o "indivíduo" que produz esporos) corresponde à planta adulta, que produz dois tipos de esporos: os que dão origem aosgâmetasmasculinos(os grãos depólen) e os que originam os gâmetasfemininos(osóvulos). Como os gâmetas masculinos são muito menores que os femininos, o órgão onde estes são produzidos designa-se pormicrosporângio,enquanto que o feminino se designa pormegasporângio.

Nasangiospérmicas,o microsporângio é aanteradasflores.Nasgimnospérmicasé aescamadosconesmasculinos, também chamadamicrosporófilo(do latim:filos,"folha" ). O megasporângio das angiospérmicas é oováriodas flores, enquanto nas gimnospérmicas, corresponde às escamas dos cones femininos (aspinhas) e toma a designação demegasporófilo.

Nospteridófitos,tal como nasespermatófitas,oesporófitoé a plantaadultae osesporossão produzidos em estruturas na páginaabaxialdasfolhas(oufrondes), designadas porsoros,onde se encontram os esporângios. Por esta razão, quando existediferenciaçãoentre folhas que produzem esporos - ou folhasférteis- e folhas que não os produzem - ou folhasestéreis- as folhas férteis são também denominadasesporófilos.

Os esporângios dospteridófitosdo tippo designado poreusporangiadostêm uma estrutura semelhante aos dasespermatófitas,com paredes formadas por várias camadas decélulas.Estes esporângios abrem normalmente por uma fenda transversal e podem produzir centenas ou milhares deesporos.

Nosfetosleptosporangiados,no entanto, o esporângio tem origem numa única célula-mãe e está reduzido a uma pequenacápsulaformada por uma única camada de células, com umpedúnculoformado portricomas(ou "pelos" vegetais). Estesleptosporângiosproduzem sempre um número de esporos múltiplo de 16, na maior parte dos casos, 64 esporos.

Nosbriófitos,a planta adulta é ogametófitoque, porfecundaçãodoóvulopor umanterozoide,dá origem a umesporófitoque cresce a partir do próprioarquegónio(o equivalente aoovárionestas plantas) na forma dumacápsula(que é o esporângio) localizada na extremidade de umpedúnculo.No início, o esporófito possuiclorofila,mas logo a perde e passa a "parasitar"a planta-mãe, até produzir os esporoshaploidesque, depois de dispersos, vão dar origem a novas plantas.

Nasalgase nosfungosos esporângios formam-se em estruturas específicas de cada grupo taxonómico (ocorpo frutífero) e tomam nomes específicos, tais como osascosdosAscomicetesou osbasídiosdosBasidiomicetes.

Fungos

Na maioria das espécies de fungos, o esporângio desempenha um papel central nareprodução assexuadae indirectamente nareprodução sexual.O esporângio forma-se sobre oesporangióforoe contémnúcleoshaplóidesecitoplasma.Osesporossão formados no esporangióforo encapsulando cada núcleo haplóide e citoplasma numamembranaexterna resistente. Dando continuação ao processo dereprodução assexuada,essesesporossão dispersos pelo vento ou pela água egerminamformandohifashaplóides.

Areprodução sexualnos fungos ocorre quando as hifas haplóides de dois indivíduos se unem para formar umzigosporângioque armazenazigósporosque contêm núcleos haplóides que no processo se fundem em núcleosdiplóides.

Plantas terrestres

Emmusgos,hepáticaseantóceros,umesporófitonão ramificado produz um único esporângio, que pode ser morfologicamente muito complexo. A maioria dasplantas não vasculares,assim como muitaslicófitase a maioria dosfetos,sãohomospóricos(produzem apenas um tipo de esporo). Algunsbriófitos,a maioria dos licófitos e alguns fetos sãoheterospóricos(produzem dois tipos distintos de esporo). Essas plantas produzemmicrosporosemegasporos,que dão origem a gametófitos que são funcionalmente masculinos ou femininos, respectivamente. Em alguns casos, os dois tipos de esporos são produzidos no mesmo esporângio e podem até se desenvolver juntos como parte de uma tétrade espórica. No entanto, na maioria das plantas heterospóricas existem dois tipos de esporângios, denominados microsporângios e megasporângias. Alguns fetos (das famíliasSalviniaceaeeMarsileaceae) e algumas licófitas (dos génerosSelaginellaeIsoetese diversoslepidodendrídeosextintos) são heterospóricos com dois tipos de esporângios, assim como todas asplantas com flor.

Os esporângios podem ser terminais (formando-se nas extremidades) ou laterais (colocados ao longo do lado) das hastes ou associados às folhas ou frondes. Nos fetos, os esporângios são tipicamente encontrados na superfícieabaxial(lado de baixo) da folha e são densamente agregados em aglomerados designados porsoros.Os soros podem ser recobertos por uma estrutura designada porindúsio.Alguns fetos apresentam os esporângios dispersos ao longo de segmentos de folhas reduzidos ou ao longo (ou apenas no interior) da margem da folha.

As licófitas, ao contrário, apresentam os esporângios na superfícieadaxial(o lado superior) das folhas ou lateralmente nos caules. As folhas que possuem esporângios são chamadas deesporófilos.Se a planta é heterospórica, as folhas portadoras de esporângios distinguem-se comomiscrosporófilosoumegasporófilos.Nas plantas com semente, os esporângios estão normalmente localizados dentro deestróbilosouflores.

AsCycadophytaformam os seus microsporangia em microsporófilos que são agregados em estróbilos. Os megasporângios são formados dentro de óvulos, que são agregados sobre megasporófilos, que ocorrem em estróbilos em plantas separadas (todas as cicas são dióicas).

As coníferas tipicamente apresentam microsporângios em microsporófilos agregadas em estróbilos polínicos com consistência semelhante a papel. Os óvulos estão localizados em eixos estaminais modificados, formando escamas ovulíferas compostas.

Asplantas floríferascontêm microsporângios nasanterasdos estames (tipicamente quatro microsporângios por antera) e megasporângios emóvulosdentro dos ovários. Em todas as plantas com sementes, os esporos são produzidos pormeiosee desenvolvem-se em gametófitos enquanto permanecem dentro do esporângio. Os micrósporos transformam-se em microgametófitos (pólen). Os megásporos transformam-se em megagametófitos (os sacos embrionários).

Eusporângios e leptosporângios

Representação esquemática de um eusporângio e de um leptosporângios mostrando as diferenças entre ambos.

Asplantas vascularessão frequentemente categorizadas emeusporangiadaseleptosporangiadascom base na sequência de desenvolvimento dos seus esporângios, os quais são designados por:

• Leptosporângio — o desenvolvimento envolve uma única célula inicial que se torna o caule, a parede e os esporos no interior do esporângio. Neste casos são produzidos um número de esporos que é sempre múltiplo de 16, em geral 64 esporos por leptosporângio. Este tipo de sequência de desenvolvimento está restrito a alguns pteridófitos, os quais são frequentemente designados porfetos leptosporangiadosou, em classificações mais antigas, designados porLeptosporangiatae;
• Eusporângio — o desenvolvimento envolve uma camada inicial de células, as quais se diferenciam para formar o esporângio e os esporos nele contidos. Este tippo de sequência de desenvolvimento é de longe a dominante, sendo comum a todas as outras plantas vasculares e alguns pteridófitos primitivos. Um eusporângio é maior que um leptosporângio (portanto, contém mais esporos) e a sua parede é multi-camada. Embora nalguns casos a parede possa ser esticada e danificada, resultando em apenas numa camada de células remanescente, a estrutura é sempre originada por múltiplas camadas de células. As plantas que apresentam este tipo de esporângios são designadas poreusporangiadas,sendo comum referir os pteridófitos que apresentam este tipo de sequência de desenvolvimento do esporângio porEusporangiatae.

Sinângios e soros

Um aglomerado de esporângios que se fundiram no desenvolvimento formam uma estrutura que é designada porsinângio.Este tipo de estrutura é comum nos fetos do géneroPsilotume entre asMarattiaceae,especialmente nos génerosChristensenia,DanaeaeMarattia.

Designam-se porsorosos agrupamentos de esporângios, que apesar de poderem ser densos, não apresentam fusão entre si.

Estrutura interna

Acolumelaé uma estrutura estéril (não-reprodutiva) que suporta o esporângio prolongando-se para o seu interior. Nos fungos, a columela, que pode ser ramificada ou não ramificada, podendo ser de origem fúngica ou originada pelohospedeironos casos deparasitismo.As espécies deSecotiumapresentam uma columela simples, não ramificada, enquanto que nas espécies deGymnoglossum,a columela é ramificada. Em algumas espécies deGeastruma columela aparece como uma extensão do pedúnculo na massa de esporos (agleba).

Ver também

• Alternância de gerações
• Microsporângio
• Arquegónio
• Anterídeo
• Esporogénese

Bibliografia

• S.S. Mader (2007):Biology,9th edition, McGraw Hill Companies, New York,ISBN978-0-07-246463-4
• P.H. Raven, R.F. Evert, S.E. Eichhorn (2005):Biology of Plants,7th Edition, W.H. Freeman and Company Publishers, New York,ISBN0-7167-1007-2