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Flagelo

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Nota:Se procura uma estrutura anatómica dos insectos, vejaAntena (biologia).Se procura os flagelos dos machos de Solifugae, vejaSolifugae.Se procura as projecções celulares exclusivas dos eucariotas, vejaCílio.
Estrutura do flagelo de uma bactéria Gram-negativa.
Micro-algas verdesdo géneroChlamydomonasdotadas de flagelos.
Espermatozoide,com o flagelo bem visível, fecundando umóvulo.

Flagelo(dolatim:flagellum;"chicote" ) é a designação dada em diversos campos daBiologiaaosapêndicesmóveis com forma dechicotepresentes em muitosorganismosunicelularese em algumascélulasde organismospluricelulares.[1][2]A função primária dos flagelos é amotilidade dos organismos,possibilitando o movimento em meio líquido, mas é frequente assumirem outras funções, entre as quais assegurar a circulação de fluidos, encaminhar alimento, ou funcionar comoorganelossensoriais que reagem à presença de determinados compostos químicos ou à temperatura no exterior da célula.[3][1][2][4]Dada a heterogeneidade estrutural e as diferentes origens evolutivas, os flagelos são considerados como organelos definidos pela função e não pela estrutura.

Um exemplo de flagelo com funções de mobilidade ocorre nosespermatozoideshumanos,[5]enquanto os flagelos doscoanócitosdasesponjasse destinam a produzir micro-correntes de água que o organismo filtra para obter alimento. Outro exemplo de motilidade é a bactéria carcinogénicaHelicobacter pylori,que usa múltiplos flagelos para se mover através do muco gástrico e atingir oepitéliodoestômago humano.[6]

Os flagelos dos organismoseucarióticossão estruturalmente idênticos aoscílios,sendo por isso a distinção geralmente baseada na função ou no comprimento.[7]Fímbriasepilisão também finos apêndices celulares, mas têm funções bem diversas e são geralmente mais pequenos.

Tipos de flagelos[editar|editar código-fonte]

São em geral considerados três tipos de flagelos: (1) eucarióticos; (2) bacterianos; e (3) arqueanos. Esta tipologia resulta da observação de que em cada um destes trêsdomíniosbiológicos, os flagelos são completamente diferentes tanto em estrutura como em origem evolutiva. A única característica comum entre os três tipos de flagelos é a sua aparência superficial. Os flagelos deEukarya(os das células deprotistas,animaiseplantas) são projecções celulares que oscilam ritmicamente gerando um movimento helicoidal. Os flagelos deBacteria,por sua parte, são complexos mecanismos em que o filamentoroda como uma héliceimpulsado por um microscópico motor giratório proteico. Por último, os flagelos deArchaeasão superficialmente similares aos bacterianos, mas diferem em múltiplos aspectos, sendo considerados como nãohomólogos.As principais diferenças entre os três tipos de flagelos são:

  • Os flagelos bacterianos são filamentos helicoidais, tendo cada um na sua base ummotor proteico rotativoque pode girar no sentido horário ou anti-horário.[8][9][10]Este tipo de flagelos fornece dois dos vários tipos demotilidade bacteriana.[11][12]
  • Os flageloarqueanos(também por vezes designado porarchaellum) são superficialmente semelhantes aos flagelos bacterianos, mas são diferentes em muitos detalhes e consideradosnão-homólogosaos bacterianos.[13][14][15]
  • Flageloseucarióticos,que ocorrem nas células de animais, plantas eprotistas,são projecções celulares complexas que oscilam de um para o outro lado, sendo classificados, em conjunto com oscílios eucarióticos,comoondulipódios[16]para enfatizar o papel distinto de apêndice ondulante na função celular ou namotilidade.Oscílios primárioscomuns em organismos pluricelulares são imóveis, não podendo por isso ser considerados undulipódios, e apresentam umaxonemaestruturalmente diferente, pertencentes ao tipo9 + 0em vez do tipo9 + 2encontrado tanto em flagelos secundários como em cílios móveis undulipodiais.

Flagelo bacteriano[editar|editar código-fonte]

Diferenças estruturais entre os flagelos de procariotas e eucariotas: os flagelos dos procariotas têm movimento rotativo, enquanto que nos eucariotas o movimento resulta da oscilação lateral; os procariotas usam um motor proteico rotativo enquanto os eucariotas se movimentam em resultado das contracções de um complexo sistema de filamentos deslizantes; os eucariotas são movidos porATP,os procariotas por um fluxo de protões.

O flagelo bacteriano é um tubo oco, com 20nanómetrosde espessura, composto pelaproteínaflagelina, de formahelicoidalcom uma dobra à saída damembrana celularchamada "gancho", que faz com que a hélice fique virada para o exterior da célula. Entre o gancho e a estrutura basal existe uma bainha que passa através de anéis de proteína na membrana celular, que funcionam como “rolamentos”. Os organismosGram-positivos têm 2 anéis, um naparede celulare outro na membrana, enquanto que os Gram-negativos têm 4 anéis, 2 na parede celular e 2 na membrana.

O flagelo bacteriano é activado por um “motor” rotativo composto de proteínas, localizado no ponto da membrana interna onde o flagelo tem a sua origem, e é movido por um fluxo deprotões,causado por um gradiente de concentrações originado pelo metabolismo da célula (nasespéciesdeVibrioo motor é umabomba de sódio). O motor transporta prótons através da membrana, sendo activado nesse processo e é capaz de operar a 6 000 a 17 000 rpm mas, com o filamento normalmente atinge apenas 200 a 1 000 rpm.

Nas bactérias, os componentes do flagelo podem organizar-se espontaneamente, uma vez que, tanto a estrutura basal como o filamento têm um centro oco, através do qual as proteínas do flagelo se movem para as suas respectivas posições. A estrutura basal tem muitas características em comum com certos tipos de poro secretor, que têm igualmente uma estrutura oca que se estende para fora da célula e pensa-se que o flagelo bacteriano pode ter sido o resultado daevoluçãodestes poros.

Os diferentes esquemas de organizações dos flagelos nas bactérias: A-Monótricas; B-Lofótricas; C-Anfítricas; D-Perítricas;

Diferentes espécies de bactérias têm diferentes números e organização dos flagelos:

  • As bactériasmonótricaspossuem um único flagelo;
  • Aslofótricastêm múltiplos flagelos localizados num único ponto da superfície da célula e movem-se emsincroniapara impelir a bactéria numa determinada direcção;
  • Asanfítricastêm um flagelo em cada extremidade da célula, mas apenas um deles opera de cada vez, permitindo à bactéria mudar de direcção rapidamente, operando um flagelo e parando o outro;
  • Asperítricaspossuem flagelos em toda a superfície da célula.

Asespiroquetaspossuem ainda flagelos internos entre a membrana interna e a externa, que rodam causando um movimento em forma de parafuso.

O flagelo polar das bactérias monótricas roda geralmente no sentido inverso, empurrando a célula para uma direcção, ficando o flagelo para trás mas periodicamente o sentido da rotação é invertido, causando um "solavanco" que permite a reorientação da célula.

Flagelo arqueano[editar|editar código-fonte]

Asarqueiassão organismosprocarióticos,tal como as bactérias, mas possuem diferenças fundamentais relativamente às bactérias. O sistema de locomoção das arqueias é uma dessas diferenças. As arquéias não possuem um flagelo bacteriano, mas antes possuem uma estruturaanáloga (enãohomóloga)que lhes permitem movimentar-se através de meio líquido. Devido à falta de homologia entre o flagelo bacteriano e o flagelo arqueano, em 2012 foi sugerido que o flagelo arqueano seja referido como "arcaelo" (ou, em inglês,archaellum).[17]

De modo semelhante ao flagelo, o arcaelo consiste num filamento helicoidal rígido que se localiza no exterior da célula e que se encontra ancorado àparede celularpor um nanomotor. Este nanomotor é responsável pela construção do filamento e, posteriormente, pela sua rotação.[18]A rotação do filamento, à semelhança da hélice de um barco ou de um avião, propele as arqueias em meio líquido.[19]

Ao contrário do flagelo, em que a energia necessária para a rotação do filamento é derivada de um gradiente eletroquímico (geralmente H+mas, em algumas espécies, Na+), no caso do arcaelo a energia é derivada da hidrólise deATP.[20]

O modo de construção do filamento também parece ser diferente no caso do flagelo e do arcaelo. O filamento do flagelo é formado por unidades chamadas flagelinas. As flagelinas formam um tubo oco através do qual outras flagelinas viajam até à extremidade do filamento em construção. Estes novos monómeros de flagelina são adicionadas à extremidade do filamento, permitindo o seu crescimento. Estudos de biologia estrutural do filamento arqueano demonstraram que no caso do arcaelo o filamento não é oco, sugerindo que a adição de novos monómeros ocorre na base do filamento.[21][22][23]Para além do mais, os monómeros que forma o filamento do arcaelo (chamados de arcaelinas) são inicialmente sintetizados como uma pre-proteína. Estas pre-proteínas possuem um peptídeo sinal no amino-terminal que tem que ser removido por uma protease antes da adição dos monómeros ao filamento.[24]Este processo é semelhante ao que ocorre durante a síntese dopilus(encontrado tanto em bactérias como em arqueias), sugerindo uma história evolutiva comum entre estas duas estruturas celulares.

Flagelo eucariótico[editar|editar código-fonte]

As células eucarióticas possuem também estruturas responsáveis por movimento. De modo semelhante ao arcaelo, o flagelo eucariótico não é homólogo do flagelo bacteriano (nem do arcaelo). Os três domínios da vida aparentam ter desenvolvido independentemente sistemas de locomoção. Uma vez que as diferenças entre o flagelo bacteriano e o "flagelo" eucariótico são conhecidas há mais tempo do que as diferenças entre o flagelo e o arcaelo, o uso tradicionalmente mais aceite para a estrutura eucariótica écílio,e não flagelo.

Referências

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  2. ↑abLefebvre PA; Lefebvre, PA (2001).«Assembly and Motility of Eukaryotic Cilia and Flagella. Lessons from Chlamydomonas reinhardtii».Plant Physiol.127(4): 1500–1507.PMC1540183Acessível livremente.PMID11743094.doi:10.1104/pp.010807
  3. ↑Wang, Qingfeng; Suzuki, Asaka; Mariconda, Susana; Porwollik, Steffen; Harshey, Rasika M (2005).«Sensing wetness: A new role for the bacterial flagellum».The EMBO Journal.24(11): 2034–42.PMC1142604Acessível livremente.PMID15889148.doi:10.1038/sj.emboj.7600668
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  9. ↑Meister GL, Berg HC (1987). «Rapid rotation of flagellar bundles in swimming bacteria».Nature.325(6105): 637–640.doi:10.1038/325637a0
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