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Folha

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(Redirecionado deFolhagem)
Folhas deLupinus texensis
Folha opostas.
Nota:Para outros significados, vejaFolha (desambiguação).

Embotânica,afolhasãoórgãosdasplantasespecializados na captação deluze trocas gasosas com aatmosferapara realizar afotossíntese,transpiração,gutaçãoerespiração.[1]


Salvo raras excepções, associadas a plantas declimas áridos,as folhas tendem a maximizar asuperfícieem relação aovolume,de modo a aumentar tanto a área da planta exposta à luz, quanto a área da planta onde as trocas gasosas são possíveis por estar exposta à atmosfera.

Espéciesdiferentes de plantas têm folhas diferentes, e existem vários tipos especializados de folhas, com fins diferentes dos das folhas comuns, como por exemplo aspétalasdasflores.

Este artigo concentra-se nas folhas dasplantas vasculares- as únicas que possuem "verdadeiras" folhas; as restantes plantas verdes, como osmusgosou ascavalinhas,possuem órgãos equivalentes, mas com estrutura e, por vezes, denominações diferentes.

Anatomia das folhas das plantas vasculares

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As folhas possuem três estruturas diferentes:

  • Bainha- estrutura que liga a folha ao caule;
  • Pecíolo- estrutura, semelhante a umpedúnculo;e
  • Limbo- a parte laminar ou mais evidenciada da folha.

Em algumas plantas, as folhas podem não apresentar uma ou mais destas estruturas.

Do ponto de vista dahistologia,ou seja, dostecidose outras formações da folha, este órgão é formado por:

Diagrama da anatomia interna de uma folha
Diagrama da anatomia interna de uma folha

A epiderme é uma camada decélulastransparentes muitas vezes recoberta por umacutículade um material semelhante àceraque reduz a perda de água portranspiração.Nas plantas declimasáridos,a cutícula pode ser tão espessa que dá às folhas uma consistênciacoriácea.

As trocas gasosas entre a folha e omeio ambientesão efectuadas principalmente através de pequenos orifícios na epiderme chamadosestômatos,que são formados por duas células em forma derimoufeijão,que podem controlar a abertura e fecho para, por exemplo, reduzir a transpiração. Os estomatos são geralmente mais numerosos na parte inferior da folha.

Muitas plantas apresentam ainda na epiderme (não só das folhas, mas também docauleou dasflores)apêndicesformados portricomas,ou seja "cabelos" que podem ser uni- oumulticelularese podem ter origem não apenas na epiderme, mas noutros tecidos da folha. O conjunto destes apêndices chama-seindumento.Algumas destas estruturas podem ter funções especiais, como por exemplo, a produção decompostos químicosque podem servir para proteger a planta contra osanimaisou para os atrair (por exemplo, para apolinização).

O interior da folha, omesofilo,é formado porparênquima,um tecido de células semelhantes e muito permeáveis que possuem normalmente grande quantidade decloroplastos,caso em que o tecido passa a chamar-seclorênquima.A função principal deste tecido é realizar afotossíntesee produzir as substânciasnutritivasque permitem avidada planta. Este tecido pode também possuir células especializadas na reserva de água ou outros fluidos - folhas carnudas, como as dasCrassuláceas.

O mesofilo pode estardiferenciadoem dois tipos diferentes de parênquima:

  • o tecido em paliçada, formado por células alongadas e dispostas transversalmente à superfície da folha, para lhe dar consistência; e
  • o tecido esponjoso, formado por células mais arredondadas.

Os canais dos estomas atravessam a paliçada e terminam no tecido esponjoso.

A cor das folhas pode variar, de acordo com ospigmentosexistentes nas suas células. Estas diferentes colorações podem ser características da própria espécie ou ser causadas porvirusou ainda por deficiências nutritivas. No climastemperadoseboreais,as folhas de muitas espécies podem mudar de coloração com as estações do ano e soltar-se (morrer) - folhas caducas oudecíduas- na época em que existe menos luz e em que a temperatura é baixa; a planta sem folhas irá passar oinvernonum estado demetabolismoreduzido, alimentando-se das reservas nutritivas que tiver acumulado.

No interior das folhas dasplantas vascularesexistem aindanervurasonde se encontram os canais por onde circula a seiva - os tecidos vasculares, oxilemae ofloema.

Morfologia foliar das plantas vasculares

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Morfologia de folhas

A forma das folhas é geralmente característica dasespécies,embora com grandes variações. As formas típicas de folha dasplantas vascularessão:

  • arredondada ou sub-circular;
  • obovada (quando a parte mais estreita da lâmina foliar se encontra perto dopecíoloou dabainha);
  • ovada (quando a parte mais larga se encontra perto do pecíolo ou da bainha);
  • lanceolada - em forma delança;
  • acicular - em forma deagulha;
  • ensiforme - em forma de espada;
  • escariforme - reduzida a uma estrutura em forma de escama;
  • alongada - como as folhas dasgramíneasoucapins.

A forma da margem também mostra algumas variantes:

  • Filotaxia:
    a- alternadas
    b- opostas cruzadas
    c- opostas dísticas
    d- verticiladas
    lisa - como as folhas do cafeeiro;
  • dentada - como as folhas dasroseiras;
  • crenada - o oposto de dentada;
  • lobada - dividida emlobos;
  • fendida - como as folhas dosobreiro;ou
  • partida ou secta - em que a divisão do limbo chega até à nervura central.

Alâminadas folhas também pode encontrar-se dividida empinasoupínulassubiguais - folhas compostas ou recompostas, como são os casos dasfolhas(frondes) dosfetosou daspalmeiras.Nestes casos também se usa a notação:

Agulhas de pinheiro
  • 1-pinada - sem divisões oufolha inteira;
  • 2-pinada - dividida em pinas, como noPolipódio;
  • 3-pinada (igual a "recomposta" ); etc.

Nestes casos, oeixoda folha, ou seja, anervuracentral pode ser mais grossa, formando umráquis.

As folhas compostas também podem serpalmiformes,quando as pinas saem todas do mesmopecíolo(como namandioca).

  • Formas de inserção das folhas das plantas vasculares
Folhas alaranjadas

Quanto à sua inserção nocaule,as folhas podem ser:

  • alternadas (uma folha por);
  • opostas (duas folhas saindo do mesmo nó), podendo ser:

-oposto-cruzada (rotação 90 °),

-oposto-dística (não girada);

  • verticiladas (várias folhas saindo do mesmo nó ouverticilo);
  • em roseta (várias folhas saindo da extremidade dum caule, como naGerbera).

Outras classificações das folhas

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  • Quanto à situação:
    • aérea;
    • aquática;
    • subterrânea.
  • Quanto a consistência:
    • membranácea;
    • coriácea;
    • crassa.
  • Cebola
    Quanto ao posicionamento de suas nervuras:
    • ramificadas (ex. folha da macieira);
    • paralelas (ex. folha do milho).
  • Quanto a coloração:
    • maculada;
    • bicolor;
    • variegada;
    • listrada;
    • concolor.
Planta-carnivora

Adaptações especiais das folhas

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Algumasplantas,como oscactos,têm as folhas transformadas emespinhos;são oscaules,carnudos e achatados, que exercem afunçãofotossintética.

Cacto

As folhas dos caulessubterrâneos,como nacebola,podem estar transformados emórgãosde reserva denutrientes.

O caso mais extremo parece ser dasplantas carnívoras,em que a folha está transformada numaarmadilha,como se de umpredadorse tratasse.

Nota:Se procura as folhas modificadas nas peças florais, vejaAntófilo.
As folhas normais típicas, os nomófilos, são compostas por umpecíoloe umalâmina foliarou limbo. (a) Caule; (b) nodo; (c) pecíolo; e (d) lâmina foliar ou limbo.
Estípulasda folha deRosa(o caule foi eliminado).

Nomófilo é o termo usado em botânica descritiva para designar a folha típica ou normal de cadaespécie,a qual é para este efeito definida como um órgão lateral que brota dotalode forma exógena e mantémcrescimento definido,assumindo geralmente forma laminar e estrutura dorsiventral.[2]

A parte plana, delgada e expandida do nomófilo é chamada de lâmina ou limbo foliar. Em geral, é de cor verde porque abriga oscloroplastosque realizam a fotossíntese. Apresenta duas faces (oupáginas): (1) a face adaxial, superior, ventral ou epifílica, voltada para o ápice caulinar; e (2) a face abaxial, inferior, dorsal ou hipofílica, voltada para a base do caule. Quando os dois lados são da mesma cor, a folha é designada comofolha concolor;quando são de cor diferente, sendo que geralmente o adaxial é verde mais escuro, chama-sefolha discolor.[3]

Muitas folhas têm um pequeno caule proximal, opecíolo.Geralmente estreito, pode ser cilíndrico ou deprimido no topo, ou achatado e largo como emCitrus.Muitas vezes as folhas não possuem pecíolo, com o limbo preso diretamente ao caule, sendo nesse caso a folha designada porséssilouassentada.Quando há duas folhas sésseis presas a cada,por vezes estão presas uma à outra, envolvendo completamente o caule, como no caso dos craveiros (Dianthus).[4]

Muitas espécies apresentam espessamentos semelhantes a juntas, chamadospulvinos,que se localizam na base ou no ápice do pecíolo, oupulvínulosse ocorrerem na base dos pecíolos das folhas. Ambos os tipos de espessamento são inchados, têm superfície enrugada e estão funcionalmente relacionados com osmovimentos reversíveis das folhasque ocorrem em resposta a estímulos: asnastias.Os pulvínulos de certas espécies do géneroMimosamovem as folhas em resposta a estímulos tácteis.[4]

Muitos nomófilos apresentam um par de apêndices semelhantes a folhas em ambos os lados da base da folha, chamadosestípulas.As estípulas podem aparecer como órgãos folhosos, espinhosos, glândulares ou comotricomasou escamas. Quando dotadas de estípulas, as folhas são ditasestipuladas.Uma estrutura especializada e escamosa encontrada acima dos nós em alguns membros da famíliaPolygonaceaeé interpretada como uma versão modificada de uma estípula e é chamada deócrea.As estruturas que mimetizam as estípulas na base dosfolíolossão chamadas deestipelas(por exemplo emThalictrume em algumas leguminosas).

  1. VIDAL, Waldomiro Nunes & VIDAL, Maria Rosária Rodrigues (1990). Botânica organografica: quadros sinóticos ilustrados de fanerógamos. (3 ed.).Viçosa:Universidade Federal de Viçosa.
  2. González, A.M. & Arbo, M.M.«Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.1. Definición, origen, función y sucesión foliar».Morfología de Plantas Vasculares(em español). Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.Consultado em 10 de setembro de 2010.Cópia arquivada em 23 de março de 2009
  3. González, A.M. & Arbo, M.M.«Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja. 2.2. Hoja de Dicotiledóneas».Morfología de Plantas Vasculares(em espanhol). Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.Consultado em 10 de setembro de 2010.Cópia arquivada em 27 de setembro de 2010
  4. abGonzález, A.M. & Arbo, M.M.«Organización del cuerpo de la planta. Tema 2: Hoja, 2.4. Pecíolo y base foliar».Morfología de Plantas Vasculares(em español). Argentina: Universidad Nacional del Nordeste.Consultado em 10 de setembro de 2010.Cópia arquivada em 9 de dezembro de 2010

Ligações externas

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