Gymnospermae
gimnospérmicas, gimnospermas Gimnospermae | |||||||||||
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Ocorrência:Carbonífero–presente | |||||||||||
Classificação científica | |||||||||||
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Subclasses e ordens extantes[2] | |||||||||||
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Gymnospermae(dogregoγυμνόςgimnós"nu", σπέρμαspérma"semente" ), frequentemente aportuguesado paragimnospérmicasougimnospermas,são umcladoconstituído por cerca de 1000espécies[3]deplantas com sementesque não apresentamovárionemfruto,característica que as diferencia dasangiospermas,plantas cujas sementes estão envoltas por um fruto formado a partir das paredes (carpelos) de umpistilo.[4]Estas plantas crescem em todo o mundo, dos 72 graus de latitude norte aos 55 graus de latitude sul, e são a vegetação dominante em muitas regiões frias e árcticas. Entre as gimnospérmicas encontram-se as plantas mais altas e de vida mais longa. O grupo inclui ascicas,osgnetos,opolvo-do-deserto,ospinheiros,osabetos,assequoias,oscedros,astsugas,oslariços,aspiceas ou espruces,osciprestes,asaraucárias,astuias,oskauris,osteixos,oginkgo,oszimbrose muitas outras espécies comuns usadas para para fins ormanentais e para produção de madeiras, resinas e pinhão.
Descrição
[editar|editar código-fonte]As gimnospermas (do grego: γυμνόσπερμος), formalmente as Gymnospermae, também designadas por «plantas produtoras de sementes nuas», são umclado,que inclui asconíferas,ascicas,oginkgoe asgnetófitas,que se caracteriza pela produção desementesa partir deóvulosque crescem sem que haja formação de umovário.A ausência do ovário tem como consequência a formação de sementes nuas, isto é, sem que haja formação defruto,já que o fruto, característico dasangiospermas,deriva das paredes do ovário, estrutura que está ausente nas gimnospermas.
O termo «gimnosperma», ou «gimnospérmica», deriva da palavra composta Gymnospermae (dogrego:γυμνός, translit.gymnos,lit. "nu"; e σπέρμα, translit.sperma,lit. "semente" ), significando literalmente 'sementes nuas'. O nome baseia-se na condição não fechada de suas sementes, pois a condição não envolvida das sementes destas plantas contrasta com as sementes e óvulos dasangiospermas,que estão fechados dentro de um ovário e, depois, de um fruto. As sementes das gimnospermas desenvolvem-se na superfície de escamas ou folhas, que são frequentemente modificadas para formar cones, ou por si próprias, como nosteixose nos génerosTorreyaeGinkgo.[3]
O termo «gimnosperma» é frequentemente usado empaleobotânicapara referir o grupoparafiléticoformado por todas as plantas produtoras de sementes não angiospérmicas. Nesse caso, para especificar o moderno grupomonofiléticodas gimnospermas, foi criado o termo «Acrogymnospermae», utilizado para referir o clado formado pelas quatros divisõesextantesde gimnospermas.
O conjunto composto pelas gimnospermas e as angiospermas forma asespermatófitas,as plantas produtoras de sementes. As gimnospermas são subdivididas em cincodivisões,quatro das quais (Cycadophyta,Ginkgophyta,GnetophytaePinophyta), contendo ascicas,oginkgo,asgnetófitase asconíferas(também conhecidas comoconiferófitasouConiferophyta), ainda existem, enquanto a divisãoPteridospermatophyta(aspteridospermatófitas) está extinta, sendo apenas conhecida doregisto fóssil.[5]Algumas classificações colocam as gnetófitas entre as coníferas.[6]
De longe, o maior grupo de gimnospermas extantes são asconíferas(pinheiros,ciprestese similares), seguidas pelascicas,gnetófitas (Gnetum,EphedraeWelwitschia) eGinkgo biloba(a única espécie extante da sua divisão). Como nas restantes plantas , as fases dociclo de vidadas gimnospermas envolvem aalternância de gerações.Apresentam uma faseesporofíticadiploide(oesporófito) dominante e uma fasegametofíticahaploidereduzida (ogametófito), dependente da fase esporofítica. Cerca de 65% das gimnospermas sãodioicas,[7]mas as coníferas são quase todasmonoicas.[8]
Alguns géneros apresentammicorrizas,associações fúngicas nas suas raízes (como emPinus), enquanto outros (comoCycas) desenvolvem pequenas raízes especializadas, chamadasraízes coraloides,associadas à presença decianobactériasfixadorasdeazoto atmosférico.[9]
NoBrasil,destaca-se a espécieAraucaria angustifolia,da ordemAraucariales,que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão.
O primeirogenomacompleto sequenciado publicado de uma gimnospérmica foi o genoma da espéciePicea abiesem 2013.[10]
Características
[editar|editar código-fonte]Sendo plantastraqueófitas,as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente oxilemae ofloema.O xilema das gimnospermas possui apenastraqueídeos,com exceção da ordemGnetalesque, como a grande maioria das angiospermas, apresentam tambémelementos de vaso.[11]Além disso, possuem parênquima lenhoso.
As sementes são formadas em estruturas denominadasestróbilos,e são nuas, isto é, não são revestidas pelofruto,embora nalguns grupos (como emTaxuseGingko) ocorram pseudo-frutos, sob a forma dearilosou desarcotestas,carnudos e por vezes com coloração semelhante a frutos. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino. São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação ésifonogâmicaatravés de umtubo polínico.As gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento (anemofilia).
O sucesso evolutivo das angiospérmicas em relação aos outros grupos de espermatófitas pode ser atribuído à estrutura dos vasos doxilemae aos seus atributos reprodutivos. Todas as gimnospérmicas, com exceção das gnetidáceas, têmtraqueídeosno xilema. Estes vasos são mais eficientes para o transporte de água em algumas circunstâncias. Por outro lado, os carpelos das angiospérmicas possibilitam a germinação através de umestigma polínicoe estão adaptados para a proteção do óvulo jovem e para a dispersão da semente.
A reprodução das gimnospérmicas é lenta, podendo demorar um ano desde a polinização até à fecundação, e a maturação das sementes pode demorar três anos. Em contrapartida, as angiospérmicas reproduzem-se geralmente muito mais depressa, podendo algumas plantas anuais passar do óvulo à semente em poucas semanas. Com exceção das cicadáceas e de algumas gnetiáceas, as gimnospérmicas são polinizadas pelo vento. As angiospérmicas adaptaram-se de várias formas à polinização animal, pelo que são capazes de se reproduzir em habitats onde há pouco vento, como o solo da floresta. A natureza altamente específica da polinização animal pode promover a especiação. Para além disso, as gimnospérmicas raramente sãopoliploidese não recorreram extensivamente à especiaçãoalopoliploide.
A produção deresinaé uma característica marcante, principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos.
Ciclo de vida
[editar|editar código-fonte]As gimnospérmicas, como todas asplantas vasculares,têm umciclo de vidacuja fase dominante é oesporófito,o que significa que passam a maior parte do seu ciclo de vida com células diplóides, enquanto ogametófito(fase de produção degâmetas) é relativamente curto. Como todas asplantas com sementes,sãoheterospóricas,tendo dois tipos de esporos,micrósporos(masculino) emegásporos(feminino) que são tipicamente produzidos em cones de pólen ou cones ovulados, respetivamente.[12]
A exceção são as plantas femininas do géneroCycas,que formam uma estrutura solta, chamadamegasporófilo,em vez de cones.[13]Como em todas as plantas heterosporadas, os gametófitos desenvolvem-se dentro da parede dos esporos. Os grãos de pólen (microgametófitos) amadurecem a partir dos micrósporos e, por fim, produzem espermatozóides.[12]Os megagametófitos desenvolvem-se a partir de megásporos e são retidos dentro do óvulo. As gimnospermas produzem múltiplosarquegónios,que produzem o gâmeta feminino.
Durante apolinização,os grãos de pólen são transferidos fisicamente entre plantas, do cone de pólen para o óvulo. O pólen é normalmente transportado pelo vento ou por insectos. Os grãos inteiros entram em cadaóvuloatravés de uma abertura microscópica no revestimento do óvulo (tegumento) chamadamicrópila.Os grãos de pólen amadurecem no interior do óvulo e produzem espermatozoides. Dois modos principais de fertilização são encontrados nas gimnospermas:CycadaceaeeGinkgotêm espermatozoides móveisflagelados[14]que nadam diretamente para o ovo dentro do óvulo, enquanto que as coníferas egnetófitastêm espermatozoides sem flagelos que são movidos ao longo de umtubo polínicopara o óvulo. Após asingamia(união do espermatozoide e do óvulo), o zigoto desenvolve-se num embrião (esporófito jovem). Em cada semente de gimnosperma inicia-se normalmente mais do que um embrião. A semente madura compreende o embrião e os restos dogametófitofeminino, que serve como fonte de alimento, e asarcotesta,o revestimento da semente.[15]
Diversidade
[editar|editar código-fonte]Existem mais de 1000 espécies extantes de gimnospermas.[3]Durante muito tempo, teve ampla aceitação a tese que considerava que as gimnospermas tiveram origem noPensilvanianonoCarboníferotardio, substituindo as florestas tropicais delicópodesna região tropical, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que este grupo de plantas divergiu dos ancestrais das angiospermas durante oMississippianono início doCarbonífero.[16][17]A radiação de gimnospermas durante o Carbonífero tardio parece ter resultado de um evento de completaduplicação do genomaocorrido há cerca de 319 milhões de anos.[18]
Características primitivas de plantas produtoras de sementes são evidentes emprogimnospermasfósseis do final do períodoDevoniano,datadas de cerca de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que, durante o períodoMesozoicomédio, apolinizaçãode alguns grupos extintos de gimnospermas era feita por espécies, na atualidade também extintas, deMecoptera,asmoscas-escorpião,que tinhamprobóscidesespecializados para se alimentar de gotas de polinização. As moscas-escorpião provavelmente evoluírammutualismosde polinização com as gimnospermas, muito antes da coevolução similar e independente dos insetos que se alimentam denéctarem angiospermas.[19][20]
Também foram encontradas evidências sugerindo que as gimnospermas do Mesozoico médio foram polinizadas porKalligrammatidae,uma família de moscas, agora extinta, que continha membros que, num exemplo deevolução convergente,se assemelhavam às modernasborboletas,organismos que surgiram muito mais tarde.[21]
Todas as gimnospermas são plantaslenhosasperenes,[22]exceto asCycadophyta.Neste último grupo, a madeira macia e altamenteparenquimatosaé poucolignificada,[23]pelo que o seu principal suporte estrutural provém de uma armadura de bases de folhasesclerenquimatosasque cobrem o caule,[24]com exceção de espécies com caules subterrâneos.[25]
Não há gimnospermas herbáceas e, em comparação com as angiospermas, estas plantas ocupam menosnichos ecológicos,mas desenvolveram tantoplantas parasitas(Parasitaxus) comoplantas epífitas(Zamia pseudoparasitica) eríofitas(Retrophyllum minus).[26]
Asconíferassão de longe o grupo mais abundante de gimnospermas, com seis a oito famílias, totalizando 65-70 géneros e 600-630 espécies (696 espécies validamente descritas).[27]A maioria das coníferas sãosempre-verdes.[28]Asfolhasda maioria das coníferas são longas, finas e em forma de agulha, enquanto outras espécies, incluindo a maioria dasCupressaceaee algumasPodocarpaceae,têm folhas planas e triangulares. O géneroAgathis,na famíliaAraucariaceae,e o géneroNageia,na famíliaPodocarpaceae,têm folhas largas e planas.
AsCycadophytasão o segundo grupo mais abundante de gimnospermas, com duas ou três famílias, 11 géneros e aproximadamente 338 espécies. A maioria das cicadófitas é nativa de climas tropicais e é encontrada em maior abundância em regiões próximas do equador. Os outros grupos vivos são asGnetophyta,com 95-100 espécies, e a única espécie deGinkgo.[5]
Atualmente, as gimnospermas são o grupo de plantas que apresenta maior proporção de espécies ameaçadas de extinção.[29]
Sistemática e filogenia
[editar|editar código-fonte]![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/3a/Magnifying_glass_01.svg/17px-Magnifying_glass_01.svg.png)
Tradicionalmente, as plantas vasculares com sementes, mas sem flores, são designadas por gimnospérmicas, o que equivale ao grupo parafilético das espermatófitas, excluindo as angiospérmicas. No entanto, as análises genéticas revelaram que todas as gimnospérmicas vivas formam umclado irmãodasangiospérmicas,pelo que, deste ponto de vista, as espermatófitas ancestrais podem ser excluídas da definição de gimnospérmicas. Resumindo os dois conceitos:
- Gymnospermaesensu lato—parafiléticoem relação às angiospermas, inclui representantes vivos e representantes extintos presentes no registo fóssil;
- Pteridospermaeou fetos com sementes — parafilético, extinto, por vezes colocado dentro de Gymnospermaesensu lato,são as espermatófitas basais;
- Gymnospermaesensu stricto— compreende as quatro divisões com espécies extantes e os seus parentes fósseis mais próximos, é um grupo monofilético que se divide em:[30]
- Cycadidae(famílias 1 e 2 de acordo com olinear de Christenhuszet al.,2011).
- Ginkgoidae(família 3 de acordo com o linear de Christenhuszet al.,2011)
- Gnetidae(famílias 4 a 6 de acordo com o linear de Christenhuszet al.,2011)
- Pinidae(coníferas,famílias 7 a 12 de acordo com o linear de Christenhuszet al.,2011)
Uma classificação comum das gimnospérmicasextanteséacrogimnospérmicas(formalmenteAcrogymnospermae), as quais formam umgrupo monofiléticodentro dasespermatófitas.[31][30]O grupo mais amplo, designado «gimnospérmicassensu lato», inclui as gimnospérmicas extintas, acreditando-se que sejaparafilético.
Oregisto fóssildas gimnospérmicas inclui muitos táxones distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores produtoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa um tanto semelhante apteridófitos(os chamadas "fetos produtoras de sementes"oupteridospermas).[32]
Quando gimnospérmicas fósseis como essas, além deBennettitales,glossopterídeaseCaytonia,são consideradas, fica claro que asangiospérmicasestão inseridas num clado maior de gimnospérmicas, embora o grupo de gimnospérmicas mais próximo das angiospérmicas permaneça incerto. As gimnospérmicas extantes incluem 12 famílias principais e 83 géneros, que contêm mais de 1000 espécies validamente descritas.[3][30][33]
Acrogymnospermae
[editar|editar código-fonte]Oagrupamento taxonómicodas Acrogymnospermae reune a totatlidade das Gymnospermaeextantes,repartidas por 4 grandesclados,geralmente considerados aonível taxonómicode subclasse, declasseou dedivisão,mas nalguns casos mantidos como sem classificação. Tendo em conta os estudos filogenéticos mais recentes, ocladogramaseguinte apresenta umafilogeniado clado Acrogymnospermae:[34][35][36][37]
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Para a mais recenteclassificaçãorelativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhuszet al.(2011)[38]com as alterações que resultam docladogramaatrás apresentado:
- SubclasseCycadidae
- OrdemCycadales
- SubclasseGinkgoidae
- OrdemGinkgoales
- FamíliaGinkgoaceae:Ginkgo
- SubclasseGnetidae
- OrdemWelwitschiales
- FamíliaWelwitschiaceae:Welwitschia
- OrdemGnetales
- OrdemEphedrales
- FamíliaEphedraceae:Ephedra
- SubclassePinidae
- OrdemPinales
- OrdemAraucariales
- FamíliaAraucariaceae:Araucaria,Wollemia,Agathis
- FamíliaPodocarpaceae:Phyllocladus,Lepidothamnus,Prumnopitys,Sundacarpus,Halocarpus,Parasitaxus,Lagarostrobos,Manoao,Saxegothaea,Microcachrys,Pherosphaera,Pectinopitys,Acmopyle,Dacrycarpus,Dacrydium,Falcatifolium,Retrophyllum,Nageia,Afrocarpus,Podocarpus
- OrdemCupressales
- FamíliaSciadopityaceae:Sciadopitys
- FamíliaCupressaceae:Cunninghamia,Taiwania,Athrotaxis,Metasequoia,Sequoia,Sequoiadendron,Cryptomeria,Glyptostrobus,Taxodium,Papuacedrus,Austrocedrus,Libocedrus,Pilgerodendron,Widdringtonia,Diselma,Fitzroya,Callitris,Actinostrobus,Neocallitropsis,Thujopsis,Thuja,Fokienia,Chamaecyparis,Cupressus,Juniperus,Calocedrus,Tetraclinis,Platycladus,Microbiota
- FamíliaTaxaceae:Austrotaxus,Pseudotaxus,Taxus,Cephalotaxus,Amentotaxus,Torreya
Grupos extintos
[editar|editar código-fonte]- OrdemCordaitales
- OrdemCalamopityales
- OrdemCallistophytales
- OrdemCaytoniales
- OrdemGigantopteridales
- OrdemGlossopteridales
- OrdemLyginopteridales
- OrdemMedullosales
- OrdemPeltaspermales
- OrdemUmkomasiales(Corystospermae)
- OrdemCzekanowskiales
- OrdemBennettitales(Cycadeoidae)
- OrdemErdtmanithecales
- OrdemPentoxylales
- OrdemCzekanowskiales
- OrdemPetriellales
Uma outra forma de agrupar alguns dostaxaextintos é a seguinte:
- FiloPteridospermatophyta
- OrdemBennettitales
- FamíliaCycadeoidaceae
- FamíliaWilliamsoniaceae
Etnobotânica
[editar|editar código-fonte]As gimnospérmicas têm utilizações económicas importantes. O pinheiro, o abeto e o cedro são exemplos de coníferas que são utilizadas para a produção demadeira,papel eresinas.Outras utilizações comuns das gimnospérmicas são osabão,overniz,overniz das unhas,os alimentos, as gomas e osperfumes.[39]
Ver também
[editar|editar código-fonte]Referências
[editar|editar código-fonte]- ↑Lindley, J (1830).Natural System of Botany.London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
- ↑Yang Y, Ferguson DK, Liu B, Mao KS, Gao LM, Zhang SZ, Wan T, Rushforth K, Zhang ZX (2020).«Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification».Plant Diversity.44(4): 340–350.ISSN2468-2659.PMC9363647
.PMID35967253.doi:10.1016/j.pld.2022.05.003
- ↑abcd«Gymnosperms on The Plant List».Theplantlist.org.Consultado em 24 de julho de 2013.Cópia arquivada em 24 de agosto de 2013
- ↑«Gymnosperms of Northeastern Wisconsin».Uwgb.edu.Consultado em 31 de maio de 2009
- ↑abRaven, P.H. (2013).Biology of Plants.[S.l.]: New York: W.H. Freeman and Co.
- ↑Yang, Yong; Ferguson, David Kay; Liu, Bing; Mao, Kang-Shan; Gao, Lian-Ming; Zhang, Shou-Zhou; Wan, Tao; Rushforth, Keith; Zhang, Zhi-Xiang (1 de julho de 2022).«Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification».Plant Diversity(em inglês).44(4): 340–350.ISSN2468-2659.PMC9363647
.PMID35967253.doi:10.1016/j.pld.2022.05.003
- ↑Walas, Łukasz; Mandryk, Wojciech; Thomas, Peter A.; Tyrała-Wierucka, Żanna; Iszkuło, Grzegorz (1 de setembro de 2018).«Sexual systems in gymnosperms: A review».Basic and Applied Ecology(em inglês).31:1–9.ISSN1439-1791.doi:10.1016/j.baae.2018.05.009
- ↑Walas Ł, Mandryk W, Thomas PA, Tyrała-Wierucka Ż, Iszkuło G (2018).«Sexual systems in gymnosperms: A review»(PDF).Basic and Applied Ecology.31:1–9.doi:10.1016/j.baae.2018.05.009
- ↑Raven, P.H. (2013).Biology of Plants.[S.l.]: New York: W.H. Freeman and Co.
- ↑Nystedt, B; Street, NR; Wetterbom, A; et al. (maio de 2013). «The Norway spruce genome sequence and conifer genome evolution».Nature.497(7451): 579–584.Bibcode:2013Natur.497..579N.PMID23698360.doi:10.1038/nature12211
- ↑Souza, V. C. Introdução: as gimnospermas do Brasil. In: Forzza, R. C., org., et al. Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro. Catálogo de plantas e fungos do Brasi [online]. Rio de Janeiro: Andrea Jakobsson Estúdio: Instituto de Pesquisa Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2010. p. 75-77. Vol. 1.ISBN 978-85-8874-242-0.
- ↑abSamantha, Fowler; Rebecca, Roush; James, Wise (2013). «14.3 Seed Plants: Gymnosperms».Concepts of Biology.Houston, Texas: OpenStax.Consultado em 31 de março de 2023
- ↑Liu, Yang; Wang, Sibo; Li, Linzhou; Yang, Ting; Dong, Shanshan; Wei, Tong; Wu, Shengdan; Liu, Yongbo; Gong, Yiqing; Feng, Xiuyan; Ma, Jianchao; Chang, Guanxiao; Huang, Jinling; Yang, Yong; Wang, Hongli (abril de 2022).«The Cycas genome and the early evolution of seed plants».Nature Plants(em inglês).8(4): 389–401.ISSN2055-0278.PMC9023351
.PMID35437001.doi:10.1038/s41477-022-01129-7
- ↑Southworth, Darlene; Cresti, Mauro (setembro de 1997).«Comparison of flagellated and nonflagellated sperm in plants».American Journal of Botany.84(9): 1301–1311.JSTOR2446056.PMID21708687.doi:10.2307/2446056.Consultado em 26 de Março de 2022
- ↑Walters, Dirk R Walters Bonnie By (1996).Vascular plant taxonomy.Dubuque, Iowa: Kendall/Hunt Pub. Co. p.124.ISBN978-0-7872-2108-9.
Gymnosperm seeds.
- ↑Li, Hong-Tao; Yi, Ting-Shuang; Gao, Lian-Ming; Ma, Peng-Fei; Zhang, Ting; Yang, Jun-Bo; Gitzendanner, Matthew A.; Fritsch, Peter W.; Cai, Jie; Luo, Yang; Wang, Hong (2019). «Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap».Nature Plants(em inglês).5(5): 461–470.PMID31061536.doi:10.1038/s41477-019-0421-0
- ↑Morris, Jennifer L.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Yang, Ziheng; Schneider, Harald; Donoghue, Philip C. J. (6 de março de 2018).«The timescale of early land plant evolution».Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America.115(10): E2274–E2283.Bibcode:2018PNAS..115E2274M.PMC5877938
.PMID29463716.doi:10.1073/pnas.1719588115
- ↑Jiao, Yuannian; Wickett, Norman J.; Ayyampalayam, Saravanaraj; Chanderbali, André S.; Landherr, Lena; Ralph, Paula E.; Tomsho, Lynn P.; Hu, Yi; Liang, Haiying; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (10 de abril de 2011). «Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms».Nature.473(7345): 97–100.Bibcode:2011Natur.473...97J.PMID21478875.doi:10.1038/nature09916
- ↑Ollerton, J.; Coulthard, E. (2009). «Evolution of Animal Pollination».Science.326(5954): 808–809.Bibcode:2009Sci...326..808O.PMID19892970.doi:10.1126/science.1181154
- ↑Ren, D; Labandeira, CC; Santiago-Blay, JA; Rasnitsyn, A; et al. (2009).«A Probable Pollination Mode Before Angiosperms: Eurasian, Long-Proboscid Scorpionflies».Science.326(5954): 840–847.Bibcode:2009Sci...326..840R.PMC2944650
.PMID19892981.doi:10.1126/science.1178338
- ↑Labandeira, Conrad C.; Yang, Qiang; Santiago-Blay, Jorge A.; Hotton, Carol L.; Monteiro, Antónia; Wang, Yong-Jie; Goreva, Yulia; Shih, ChungKun; Siljeström, Sandra; Rose, Tim R.; Dilcher, David L.; Ren, Dong (2016).«The evolutionary convergence of mid-Mesozoic lacewings and Cenozoic butterflies».Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences.283(1824). 20152893 páginas.PMC4760178
.PMID26842570.doi:10.1098/rspb.2015.2893
- ↑Bond, W. J. (Março de 1989). «The tortoise and the hare: ecology of angiosperm dominance and gymnosperm persistence».Biological Journal of the Linnean Society.36(3): 227–249.doi:10.1111/j.1095-8312.1989.tb00492.x
- ↑Fisher, Jack B.; Lindström, Anders; Marler, Thomas E. (1 de junho de 2009).«Tissue Responses and Solution Movement After Stem Wounding in Six Cycas Species».HortScience(em inglês).44(3): 848–851.ISSN0018-5345.doi:10.21273/HORTSCI.44.3.848
- ↑Bell, Peter R.; Bell, Peter R.; Hemsley, Alan R. (2000).Green Plants: Their Origin and Diversity.[S.l.]: Cambridge University Press. p. 247.ISBN978-0-521-64673-4
- ↑Cleal, Christopher J.; Thomas, Barry A. (2019).Introduction to Plant Fossils.[S.l.]: Cambridge University Press. p. 179.ISBN978-1-108-48344-5
- ↑Mill, R. R. (22 de junho de 2016).«A Monographic Revision of Retrophyllum (Podocarpaceae)».Edinburgh Journal of Botany(em inglês).73(2): 171–261.ISSN1474-0036.doi:10.1017/S0960428616000081
- ↑A. Farjon, ed. (2006).«Conifer database».Catalogue of Life: 2008 Annual checklist.Cópia arquivada em 15 de janeiro de 2009
- ↑Campbell, Reece, "Phylum Coniferophyta." Biology. 7th. 2005. Print. P.595
- ↑Gilbert, Natasha (28 de setembro de 2010).«Ameaças às plantas do mundo avaliadas».Nature(em inglês).ISSN1476-4687.doi:10.1038/news.2010.499
- ↑abcChristenhusz, M.J.M.; Reveal, J.L.; Farjon, A.; Gardner, M.F.; Mill, R.R.; Chase, M.W. (2011).«A new classification and linear sequence of extant gymnosperms»(PDF).Phytotaxa.19:55–70.doi:10.11646/phytotaxa.19.1.3
- ↑Cantino 2007.
- ↑Hilton, Jason; Bateman, Richard M. (janeiro de 2006). «Pteridosperms are the backbone of seed-plant phylogeny 1».The Journal of the Torrey Botanical Society(em inglês).133(1): 119–168.doi:10.3159/1095-5674(2006)133[119:PATBOS]2.0.CO;2
- ↑Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016).«The number of known plants species in the world and its annual increase».Phytotaxa.261(3): 201–217.doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑Leslie, Andrew B.; Beaulieu, Jeremy; Holman, Garth; Campbell, Christopher S.; Mei, Wenbin; Raubeson, Linda R.; Mathews, Sarah; et al. (2018).«An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record».American Journal of Botany.105(9): 1531–1544.PMID30157290.doi:10.1002/ajb2.1143
- ↑Leslie, Andrew B.; et al. (2018).«ajb21143-sup-0004-AppendixS4»(PDF).American Journal of Botany.105(9): 1531–1544.PMID30157290.doi:10.1002/ajb2.1143
- ↑Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021).«Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms».Nature Plants.7(8): 1015–1025.PMID34282286.doi:10.1038/s41477-021-00964-4
- ↑Stull, Gregory W.; et al. (2021).«main.dated.supermatrix.tree.T9.tre».Figshare.doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1
- ↑Christenhusz, M.J.M., J.L. Reveal, A. Farjon, M.F. Gardner, R.R. Mill, and M.W. Chase (2011). A new classification and linear sequence of extant gymnosperms.Phytotaxa19:55-70.http:// mapress /phytotaxa/content/2011/f/pt00019p070.pdf
- ↑Biswas, C.; Johri, B.M. (1997). «Economic Importance».The Gymnosperms(PDF).[S.l.]: Springer, Berlin, Heidelberg. pp. 440–456.ISBN978-3-662-13166-4.doi:10.1007/978-3-662-13164-0_23
Bibliografia
[editar|editar código-fonte]- Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (agosto de 2007). «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta».Taxon.56(3): 822–846.JSTOR25065864.doi:10.2307/25065864
Ligações externas
[editar|editar código-fonte]Chisholm, Hugh,ed. (1911). «Gymnosperms».Encyclopædia Britannica(em inglês)11.ªed.Encyclopædia Britannica, Inc.(atualmente emdomínio público)
- Univ.California, Berkeley - Seed Plants- em inglês
- Gymnosperm Database
- Gymnosperms on the Tree of Life
- Stevens, P. F.,Angiosperm Phylogeny Website(de 2001 adiante, frequentemente atualizado)