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Gymnospermae

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado deGimnosperma)
Nota:Não confundir comGymnosperma,nem comGymnospermium.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaGimnospermae
gimnospérmicas, gimnospermas
Ocorrência:Carbonífero–presente
Várias gimnospérmicas.
Várias gimnospérmicas.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Clado: Tracheophyta
Clado: Spermatophyta
(sem classif.) Gimnospermae
Lindley,1830[1]
Subclasses e ordens extantes[2]
Ciclo de vida típico de uma Gymnospermae.
Cone deEncephalartos sclavoi,com cerca de 30 cm de comprimento.
Detalhe do cone masculino de uma gimnosperma da famíliaCycadaceae(Cycas circinalis).
SarcotestadeGingko biloba
Arilo deTaxus baccata.
Pinus sylvestris,umaPinophyta.
Sequoia sempervirens,uma umaPinophyta,as maiores plantas da Terra.
Araucaria angustifoliaemMinas Gerais,umaPinophyta.
HábitodeCycassp., umaCycadophyta.
Hábito deZamia furfuracea,umaCycadophyta(famíliaZamiaceae).
Ramagens deDacrydium cupressinum,umaPinophyta(famíliaPodocarpaceae).
Welwitschia mirabilis,umaGnetophyta.
Gingko biloba,umaGinkgophyta.

Gymnospermae(dogregoγυμνόςgimnós"nu", σπέρμαspérma"semente" ), frequentemente aportuguesado paragimnospérmicasougimnospermas,são umcladoconstituído por cerca de 1000espécies[3]deplantas com sementesque não apresentamovárionemfruto,característica que as diferencia dasangiospermas,plantas cujas sementes estão envoltas por um fruto formado a partir das paredes (carpelos) de umpistilo.[4]Estas plantas crescem em todo o mundo, dos 72 graus de latitude norte aos 55 graus de latitude sul, e são a vegetação dominante em muitas regiões frias e árcticas. Entre as gimnospérmicas encontram-se as plantas mais altas e de vida mais longa. O grupo inclui ascicas,osgnetos,opolvo-do-deserto,ospinheiros,osabetos,assequoias,oscedros,astsugas,oslariços,aspiceas ou espruces,osciprestes,asaraucárias,astuias,oskauris,osteixos,oginkgo,oszimbrose muitas outras espécies comuns usadas para para fins ormanentais e para produção de madeiras, resinas e pinhão.

Descrição

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As gimnospermas (do grego: γυμνόσπερμος), formalmente as Gymnospermae, também designadas por «plantas produtoras de sementes nuas», são umclado,que inclui asconíferas,ascicas,oginkgoe asgnetófitas,que se caracteriza pela produção desementesa partir deóvulosque crescem sem que haja formação de umovário.A ausência do ovário tem como consequência a formação de sementes nuas, isto é, sem que haja formação defruto,já que o fruto, característico dasangiospermas,deriva das paredes do ovário, estrutura que está ausente nas gimnospermas.

O termo «gimnosperma», ou «gimnospérmica», deriva da palavra composta Gymnospermae (dogrego:γυμνός, translit.gymnos,lit. "nu"; e σπέρμα, translit.sperma,lit. "semente" ), significando literalmente 'sementes nuas'. O nome baseia-se na condição não fechada de suas sementes, pois a condição não envolvida das sementes destas plantas contrasta com as sementes e óvulos dasangiospermas,que estão fechados dentro de um ovário e, depois, de um fruto. As sementes das gimnospermas desenvolvem-se na superfície de escamas ou folhas, que são frequentemente modificadas para formar cones, ou por si próprias, como nosteixose nos génerosTorreyaeGinkgo.[3]

O termo «gimnosperma» é frequentemente usado empaleobotânicapara referir o grupoparafiléticoformado por todas as plantas produtoras de sementes não angiospérmicas. Nesse caso, para especificar o moderno grupomonofiléticodas gimnospermas, foi criado o termo «Acrogymnospermae», utilizado para referir o clado formado pelas quatros divisõesextantesde gimnospermas.

O conjunto composto pelas gimnospermas e as angiospermas forma asespermatófitas,as plantas produtoras de sementes. As gimnospermas são subdivididas em cincodivisões,quatro das quais (Cycadophyta,Ginkgophyta,GnetophytaePinophyta), contendo ascicas,oginkgo,asgnetófitase asconíferas(também conhecidas comoconiferófitasouConiferophyta), ainda existem, enquanto a divisãoPteridospermatophyta(aspteridospermatófitas) está extinta, sendo apenas conhecida doregisto fóssil.[5]Algumas classificações colocam as gnetófitas entre as coníferas.[6]

De longe, o maior grupo de gimnospermas extantes são asconíferas(pinheiros,ciprestese similares), seguidas pelascicas,gnetófitas (Gnetum,EphedraeWelwitschia) eGinkgo biloba(a única espécie extante da sua divisão). Como nas restantes plantas , as fases dociclo de vidadas gimnospermas envolvem aalternância de gerações.Apresentam uma faseesporofíticadiploide(oesporófito) dominante e uma fasegametofíticahaploidereduzida (ogametófito), dependente da fase esporofítica. Cerca de 65% das gimnospermas sãodioicas,[7]mas as coníferas são quase todasmonoicas.[8]

Alguns géneros apresentammicorrizas,associações fúngicas nas suas raízes (como emPinus), enquanto outros (comoCycas) desenvolvem pequenas raízes especializadas, chamadasraízes coraloides,associadas à presença decianobactériasfixadorasdeazoto atmosférico.[9]

NoBrasil,destaca-se a espécieAraucaria angustifolia,da ordemAraucariales,que constitui a mata araucária típica da região sul do país e que produz uma semente comestível, o pinhão.

O primeirogenomacompleto sequenciado publicado de uma gimnospérmica foi o genoma da espéciePicea abiesem 2013.[10]

Características

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Sendo plantastraqueófitas,as gimnospermas são vascularizadas, isto é, possuem tecidos especializados para o transporte de solutos, nomeadamente oxilemae ofloema.O xilema das gimnospermas possui apenastraqueídeos,com exceção da ordemGnetalesque, como a grande maioria das angiospermas, apresentam tambémelementos de vaso.[11]Além disso, possuem parênquima lenhoso.

As sementes são formadas em estruturas denominadasestróbilos,e são nuas, isto é, não são revestidas pelofruto,embora nalguns grupos (como emTaxuseGingko) ocorram pseudo-frutos, sob a forma dearilosou desarcotestas,carnudos e por vezes com coloração semelhante a frutos. As gimnospermas marcam evolutivamente o aparecimento das sementes como consequência da heterosporia, que é a produção de dois esporos, um masculino e outro feminino. São capazes de produzir pólen para a fecundação, e sua fecundação ésifonogâmicaatravés de umtubo polínico.As gimnospermas dependem principalmente da polinização pelo vento (anemofilia).

O sucesso evolutivo das angiospérmicas em relação aos outros grupos de espermatófitas pode ser atribuído à estrutura dos vasos doxilemae aos seus atributos reprodutivos. Todas as gimnospérmicas, com exceção das gnetidáceas, têmtraqueídeosno xilema. Estes vasos são mais eficientes para o transporte de água em algumas circunstâncias. Por outro lado, os carpelos das angiospérmicas possibilitam a germinação através de umestigma polínicoe estão adaptados para a proteção do óvulo jovem e para a dispersão da semente.

A reprodução das gimnospérmicas é lenta, podendo demorar um ano desde a polinização até à fecundação, e a maturação das sementes pode demorar três anos. Em contrapartida, as angiospérmicas reproduzem-se geralmente muito mais depressa, podendo algumas plantas anuais passar do óvulo à semente em poucas semanas. Com exceção das cicadáceas e de algumas gnetiáceas, as gimnospérmicas são polinizadas pelo vento. As angiospérmicas adaptaram-se de várias formas à polinização animal, pelo que são capazes de se reproduzir em habitats onde há pouco vento, como o solo da floresta. A natureza altamente específica da polinização animal pode promover a especiação. Para além disso, as gimnospérmicas raramente sãopoliploidese não recorreram extensivamente à especiaçãoalopoliploide.

A produção deresinaé uma característica marcante, principalmente em coníferas, que as protege do ataque de insetos e fungos.

Ciclo de vida

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As gimnospérmicas, como todas asplantas vasculares,têm umciclo de vidacuja fase dominante é oesporófito,o que significa que passam a maior parte do seu ciclo de vida com células diplóides, enquanto ogametófito(fase de produção degâmetas) é relativamente curto. Como todas asplantas com sementes,sãoheterospóricas,tendo dois tipos de esporos,micrósporos(masculino) emegásporos(feminino) que são tipicamente produzidos em cones de pólen ou cones ovulados, respetivamente.[12]

A exceção são as plantas femininas do géneroCycas,que formam uma estrutura solta, chamadamegasporófilo,em vez de cones.[13]Como em todas as plantas heterosporadas, os gametófitos desenvolvem-se dentro da parede dos esporos. Os grãos de pólen (microgametófitos) amadurecem a partir dos micrósporos e, por fim, produzem espermatozóides.[12]Os megagametófitos desenvolvem-se a partir de megásporos e são retidos dentro do óvulo. As gimnospermas produzem múltiplosarquegónios,que produzem o gâmeta feminino.

Durante apolinização,os grãos de pólen são transferidos fisicamente entre plantas, do cone de pólen para o óvulo. O pólen é normalmente transportado pelo vento ou por insectos. Os grãos inteiros entram em cadaóvuloatravés de uma abertura microscópica no revestimento do óvulo (tegumento) chamadamicrópila.Os grãos de pólen amadurecem no interior do óvulo e produzem espermatozoides. Dois modos principais de fertilização são encontrados nas gimnospermas:CycadaceaeeGinkgotêm espermatozoides móveisflagelados[14]que nadam diretamente para o ovo dentro do óvulo, enquanto que as coníferas egnetófitastêm espermatozoides sem flagelos que são movidos ao longo de umtubo polínicopara o óvulo. Após asingamia(união do espermatozoide e do óvulo), o zigoto desenvolve-se num embrião (esporófito jovem). Em cada semente de gimnosperma inicia-se normalmente mais do que um embrião. A semente madura compreende o embrião e os restos dogametófitofeminino, que serve como fonte de alimento, e asarcotesta,o revestimento da semente.[15]

Diversidade

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Existem mais de 1000 espécies extantes de gimnospermas.[3]Durante muito tempo, teve ampla aceitação a tese que considerava que as gimnospermas tiveram origem noPensilvanianonoCarboníferotardio, substituindo as florestas tropicais delicópodesna região tropical, mas evidências filogenéticas mais recentes indicam que este grupo de plantas divergiu dos ancestrais das angiospermas durante oMississippianono início doCarbonífero.[16][17]A radiação de gimnospermas durante o Carbonífero tardio parece ter resultado de um evento de completaduplicação do genomaocorrido há cerca de 319 milhões de anos.[18]

Características primitivas de plantas produtoras de sementes são evidentes emprogimnospermasfósseis do final do períodoDevoniano,datadas de cerca de 383 milhões de anos atrás. Tem sido sugerido que, durante o períodoMesozoicomédio, apolinizaçãode alguns grupos extintos de gimnospermas era feita por espécies, na atualidade também extintas, deMecoptera,asmoscas-escorpião,que tinhamprobóscidesespecializados para se alimentar de gotas de polinização. As moscas-escorpião provavelmente evoluírammutualismosde polinização com as gimnospermas, muito antes da coevolução similar e independente dos insetos que se alimentam denéctarem angiospermas.[19][20]

Também foram encontradas evidências sugerindo que as gimnospermas do Mesozoico médio foram polinizadas porKalligrammatidae,uma família de moscas, agora extinta, que continha membros que, num exemplo deevolução convergente,se assemelhavam às modernasborboletas,organismos que surgiram muito mais tarde.[21]

Todas as gimnospermas são plantaslenhosasperenes,[22]exceto asCycadophyta.Neste último grupo, a madeira macia e altamenteparenquimatosaé poucolignificada,[23]pelo que o seu principal suporte estrutural provém de uma armadura de bases de folhasesclerenquimatosasque cobrem o caule,[24]com exceção de espécies com caules subterrâneos.[25]

Não há gimnospermas herbáceas e, em comparação com as angiospermas, estas plantas ocupam menosnichos ecológicos,mas desenvolveram tantoplantas parasitas(Parasitaxus) comoplantas epífitas(Zamia pseudoparasitica) eríofitas(Retrophyllum minus).[26]

Asconíferassão de longe o grupo mais abundante de gimnospermas, com seis a oito famílias, totalizando 65-70 géneros e 600-630 espécies (696 espécies validamente descritas).[27]A maioria das coníferas sãosempre-verdes.[28]Asfolhasda maioria das coníferas são longas, finas e em forma de agulha, enquanto outras espécies, incluindo a maioria dasCupressaceaee algumasPodocarpaceae,têm folhas planas e triangulares. O géneroAgathis,na famíliaAraucariaceae,e o géneroNageia,na famíliaPodocarpaceae,têm folhas largas e planas.

AsCycadophytasão o segundo grupo mais abundante de gimnospermas, com duas ou três famílias, 11 géneros e aproximadamente 338 espécies. A maioria das cicadófitas é nativa de climas tropicais e é encontrada em maior abundância em regiões próximas do equador. Os outros grupos vivos são asGnetophyta,com 95-100 espécies, e a única espécie deGinkgo.[5]

Atualmente, as gimnospermas são o grupo de plantas que apresenta maior proporção de espécies ameaçadas de extinção.[29]

Sistemática e filogenia

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Ver artigo principal:Spermatophyta

Tradicionalmente, as plantas vasculares com sementes, mas sem flores, são designadas por gimnospérmicas, o que equivale ao grupo parafilético das espermatófitas, excluindo as angiospérmicas. No entanto, as análises genéticas revelaram que todas as gimnospérmicas vivas formam umclado irmãodasangiospérmicas,pelo que, deste ponto de vista, as espermatófitas ancestrais podem ser excluídas da definição de gimnospérmicas. Resumindo os dois conceitos:

  • Gymnospermaesensu lato—parafiléticoem relação às angiospermas, inclui representantes vivos e representantes extintos presentes no registo fóssil;
    • Pteridospermaeou fetos com sementes — parafilético, extinto, por vezes colocado dentro de Gymnospermaesensu lato,são as espermatófitas basais;
    • Gymnospermaesensu stricto— compreende as quatro divisões com espécies extantes e os seus parentes fósseis mais próximos, é um grupo monofilético que se divide em:[30]

Uma classificação comum das gimnospérmicasextanteséacrogimnospérmicas(formalmenteAcrogymnospermae), as quais formam umgrupo monofiléticodentro dasespermatófitas.[31][30]O grupo mais amplo, designado «gimnospérmicassensu lato», inclui as gimnospérmicas extintas, acreditando-se que sejaparafilético.

Oregisto fóssildas gimnospérmicas inclui muitos táxones distintos que não pertencem aos quatro grupos modernos, incluindo árvores produtoras de sementes que têm uma morfologia vegetativa um tanto semelhante apteridófitos(os chamadas "fetos produtoras de sementes"oupteridospermas).[32]

Quando gimnospérmicas fósseis como essas, além deBennettitales,glossopterídeaseCaytonia,são consideradas, fica claro que asangiospérmicasestão inseridas num clado maior de gimnospérmicas, embora o grupo de gimnospérmicas mais próximo das angiospérmicas permaneça incerto. As gimnospérmicas extantes incluem 12 famílias principais e 83 géneros, que contêm mais de 1000 espécies validamente descritas.[3][30][33]

Acrogymnospermae

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Oagrupamento taxonómicodas Acrogymnospermae reune a totatlidade das Gymnospermaeextantes,repartidas por 4 grandesclados,geralmente considerados aonível taxonómicode subclasse, declasseou dedivisão,mas nalguns casos mantidos como sem classificação. Tendo em conta os estudos filogenéticos mais recentes, ocladogramaseguinte apresenta umafilogeniado clado Acrogymnospermae:[34][35][36][37]

 
 
Ginkgoidae
Ginkgoales
Ginkgoaceae

Ginkgo

 
 
 
Cycadidae
Cycadales
Cycadaceae

Cycas

 
Zamiaceae
Diooideae

Dioon

 
Zamioideae
 
 

Bowenia

 
 
 

Macrozamia

 
 
 

Lepidozamia

 
 

Encephalartos

 
 
 
 
 
 
 

Stangeria

 
 

Ceratozamia

 
 
 
 

Microcycas

 
 

Zamia

 
 
 
 
 
 
 
 
 
Pinidae
 
Gnetales
 
Welwitschiaceae

Welwitschia

 
Gnetaceae

Gnetum

 
 
 
Ephedraceae

Ephedra

 
 
 
Pinales
Pinaceae
Abietoideae
 

Cedrus

 
 
 
 

Pseudolarix

 
 
 

Nothotsuga

 
 

Tsuga

 
 
 
 
 

Keteleeria

 
 

Abies

 
 
 
 
Pinoideae
 
 

Pseudotsuga

 
 

Larix

 
 
 
 
 

Cathaya

 
 

Picea

 
 
 

Pinus

 
 
 
 
 
 
 
Araucariales
Araucariaceae
Agathideae
 

Wollemia

 
 

Agathis

 
 
Araucarieae

Araucaria

 
 
Podocarpaceae
 
Phyllocladoideae
 

Halocarpus

 
 
 
 

Pectinopitys

 
 
 

Sundacarpus

 
 

Prumnopitys

 
 
 
 
 
 

Parasitaxus

 
 
 

Lagarostrobos

 
 

Manoao

 
 
 
 
 

Lepidothamnus

 
 

Phyllocladus

 
 
 
 
 
 
 
Podocarpoideae
 

Saxegothaea

 
 
 

Microcachrys

 
 
 

Pherosphaera

 
 
 

Acmopyle

 
 
 
 

Dacrycarpus

 
 
 

Falcatifolium

 
 

Dacrydium

 
 
 
 
 
 

Retrophyllum

 
 
 

Afrocarpus

 
 

Nageia

 
 
 
 

Podocarpus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Cupressales
 
Sciadopityaceae

Sciadopitys

 
 
 
Taxaceae
Cephalotaxeae

Cephalotaxus

 
Taxoideae
 
 

Amentotaxus

 
 

Torreya

 
 
 
 

Austrotaxus

 
 
 

Pseudotaxus

 
 

Taxus

 
 
 
 
 
Cupressaceae
 
Cunninghamioideae

Cunninghamia

 
 
 
 
Taiwanioideae

Taiwania

 
 
 
 
Athrotaxidoideae

Athrotaxis

 
 
 
 
Sequoioideae
 

Metasequoia

 
 
 

Sequoiadendron

 
 

Sequoia

 
 
 
 
 
 
Taxodioideae
 

Cryptomeria

 
 
 

Glyptostrobus

 
 

Taxodium

 
 
 
 
 
 
Actinostroboideae
 

Papuacedrus

 
 
 

Austrocedrus

 
 
 
 

Pilgerodendron

 
 

Libocedrus

 
 
 
 
 
 

Diselma

 
 

Fitzroya

 
 
 

Widdringtonia

 
 
 
 

Neocallitropsis

 
 

Callitris

 
 
 
 
 
 
 
 
Cupressoideae
 
 

Thujopsis

 
 

Thuja

 
 
 
 

Chamaecyparis

 
 
 
 
 

Tetraclinis

 
 
 

Microbiota

 
 

Platycladus

 
 
 
 

Calocedrus

 
 
 
 
 

Cupressus

 
 
 

Xanthocyparis

 
 

Hesperocyparis

 
 
 
 

Juniperus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Para a mais recenteclassificaçãorelativa às gimnospermas extantes, lista-se de seguida a que foi elaborada por Christenhuszet al.(2011)[38]com as alterações que resultam docladogramaatrás apresentado:

SubclasseCycadidae
SubclasseGinkgoidae
SubclasseGnetidae
SubclassePinidae

Grupos extintos

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Uma outra forma de agrupar alguns dostaxaextintos é a seguinte:

Etnobotânica

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As gimnospérmicas têm utilizações económicas importantes. O pinheiro, o abeto e o cedro são exemplos de coníferas que são utilizadas para a produção demadeira,papel eresinas.Outras utilizações comuns das gimnospérmicas são osabão,overniz,overniz das unhas,os alimentos, as gomas e osperfumes.[39]

Ver também

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Referências

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  1. ↑Lindley, J (1830).Natural System of Botany.London: Longman, Rees, Orme, Brown, and Green. xxxvi.
  2. ↑Yang Y, Ferguson DK, Liu B, Mao KS, Gao LM, Zhang SZ, Wan T, Rushforth K, Zhang ZX (2020).«Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification».Plant Diversity.44(4): 340–350.ISSN2468-2659.PMC9363647Acessível livremente.PMID35967253.doi:10.1016/j.pld.2022.05.003
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Bibliografia

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  • Cantino, Philip D.; Doyle, James A.; Graham, Sean W.; Judd, Walter S.; Olmstead, Richard G.; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Donoghue, Michael J. (agosto de 2007). «Towards a phylogenetic nomenclature of Tracheophyta».Taxon.56(3): 822–846.JSTOR25065864.doi:10.2307/25065864

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