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Gnetophyta

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaGnetophyta
gnetófitas
Ocorrência: Jurássico–recente
Welwitschia mirabilis (planta feminina com estróbilos).
Welwitschia mirabilis(planta feminina com estróbilos).
Classificação científica
Reino: Plantae
(sem classif.) Gymnospermae
Divisão: Gnetophyta
Bessey,1907
Classe: Gnetopsida
Thom,1886
Distribuição geográfica
Distribuição natural, por género: verde – Welwitschia azul – Gnetum vermelho – Ephedra púrpura – Gnetum e Ephedra
Distribuição natural,por género:
verde –Welwitschia
azul –Gnetum
vermelho –Ephedra
púrpura –GnetumeEphedra
Famílias e géneros
Welwitschia mirabiliscom estróbilos masculinos.
Ephedra distachya(cones masculinos)
Ephedra distachya(planta feminina)
Gnetum gnemon(estróbilo masculino).
Gnetum gnemon(estróbilo feminino).
Ephedra californica(estróbilo feminino).

Gnetophytaé uma divisão dasplantasdo grupo dasacrogimnospérmicas(dependendo donível taxonómicoadoptado, alternativamente considerada como a subclasseGnetidaeou a ordemGnetales) que agrupa cerca de 90 espécies em trêsgénerosextantes:Gnetum(famíliaGnetaceae),Welwitschia(famíliaWelwitschiaceae), eEphedra(famíliaEphedraceae). Oregisto fóssildepólenatribuído a um ancestral próximo deEphedrafoi encontrado e sedimentos datados doCretáceo Inferior.[1]Embora seja evidente que estão todos relacionados, as inter-relações evolutivas exactas entre as gnetófitas não são claras. As modernas classificações defendem que os três géneros devem ser colocados numa únicaordem(a ordemGnetales), enquanto outras classificações dizem que devem ser distribuídos por três ordens separadas, cada uma contendo uma única família e género. A maioria dos estudos morfológicos e moleculares confirmam que os génerosGnetumeWelwitschiadivergiram uns dos outros mais recentemente do que em relação aEphedra.[2][3][4][5][6]

Descrição[editar|editar código-fonte]

Embora muito diversificadas noCretáceo Inferior,apenas trêsfamílias,cada uma contendo um únicogénero,ainda estão vivas hoje. A principal diferença entre as gnetófitas e outrasgimnospermasé a presença deelementos de vaso,um sistema de pequenos tubos (xilema) que transportam água dentro da planta, semelhante aos encontrados nasplantas com flor.Devido a este facto, pensava-se que as gnetófitas eram os parentes gimnospérmicos mais próximos das plantas com flor, masestudos molecularesrecentes puseram em causa esta hipótese, com muitasfilogeniasrecentes a sugerirem que estas espécies estão filogeneticamente anichadas entre asconíferas.

Ao contrário da maioria dos grupos biológicos, é difícil encontrar muitascaracterísticas morfológicascomuns entre os membros das gnetófitas.[7]As duassinapomorfiasmais utilizadas são a presença debrácteasenvolventes em torno dosóvulose dosmicrosporângios,bem como umaprojeção micropilarda membrana externa do óvulo que produz umagotícula de polinização,[8]embora estas sejam altamente específicas em comparação com as semelhanças entre a maioria das outrasdivisões de plantas.

Algus autores referem-se aos géneros de gnetófitas como um trio "bizarro e enigmático"[3]porque a especialização dos gnetófitos nos seus respectivos ambientes é tão completa que dificilmente se assemelham uns aos outros.

As espécies deGnetumsão maioritariamentetrepadeiraslenhosasdasflorestas tropicais,embora o membro mais conhecido deste grupo, a espécieGnetum gnemon,[9]seja umaárvorenativa do oeste daMalésia.A única espécie remanescente deWelwitschia,Welwitschia mirabilis,nativa apenas dos desertos secos daNamíbiaeAngola,é uma espécie que se agarra ao solo com apenas duas grandes folhas em forma de cinta que crescem continuamente a partir da base durante toda a vida da planta. As espécies deEphedratêm ramos longos e delgados com pequenas folhas em forma de escama nos seus nós, sendo que as infusões destas plantas têm sido tradicionalmente utilizadas comoestimulante,mas aefedrinaé atualmente umasubstância controladaem muitas jurisdições devido ao risco deoverdosefatal.

Classificação[editar|editar código-fonte]

Com apenas três géneros bem definidos dentro de toda uma divisão, continua a ser compreensível a dificuldade em estabelecer uma inter-relação inequívoca entre eles; em tempos anteriores, as coisas eram ainda mais difíceis e encontramos, por exemplo, o botânico sul-africanoHenry H. W. Pearson,no início do século XX, a referir aclasseGnetales,em vez da ordem.[10]Por sua vez, o botânico norte-americanoGeorge Lawrencereferiu-se ao grupo como uma ordem, mas observou que as três famílias eram suficientemente distintas para merecerem ser reconhecidas como ordens separadas.[11]Em 1974, Foster & Gifford aceitaram este princípio e, por conveniência, juntaram as três ordens numa classe comum, a que chamaramGnetopsida.[12]

Em geral, as relações evolutivas entre asplantas com sementesainda não estão resolvidas, e as Gnetophyta têm desempenhado um papel importante na formação de hipótesesfilogenéticas.As filogenias moleculares dasgimnospérmicasexistentes entraram em conflito com os caracteres morfológicos no que respeita à questão de saber se as gimnospérmicas no seu conjunto (incluindo as gnetófitas) constituem um grupomonofiléticoou um grupoparafiléticoque deu origem às angiospérmicas. A questão é saber se as Gnetófitas são ogrupo irmãodas angiospérmicas, ou se são irmãs ou estão aninhadas noutras gimnospérmicas existentes. Numerosos clados de gimnospermas fósseis são morfologicamente tão distintos quanto os quatro grupos de gimnospermas viventes, comoBennettitales,Caytoniae osGlossopteridales.Quando estes fósseis de gimnospermas são considerados, a questão das relações das gnetófitas com outras plantas com sementes torna-se ainda mais complicada. Várias hipóteses, ilustradas abaixo, foram apresentadas para explicar a evolução das plantas com sementes. Alguns estudos morfológicos têm apoiado uma estreita relação entre Gnetophyta,Bennettitalese asErdtmanithecales.[13]

Investigação mais recente sugere que as Gnetophyta são umgrupo irmãodo resto dasgimnospermas,[14]contradizendo ahipótese antofítica,que defendia que as gnetófitas eram um grupo irmão das plantas com flor.

Hipótese gnetífera[editar|editar código-fonte]

Nahipótese gnetífera(ou dognécio), as gnetófitas são irmãs dasconíferas,e asgimnospermassão um grupomonofilético,irmão das angiospermas. A hipótese gnetífera surgiu formalmente pela primeira vez em meados do século XX, quandoelementos de vasonas gnetófitas foram interpretados como sendo derivados detraqueídoscom orifícios circulares, como os que ocorrem nas coníferas.[8]No entanto, esta hipótese só ganhou apoio com o aparecimento de dados moleculares no final da década de 1990.[15][16][17][18]

Embora as evidências morfológicas mais salientes ainda apoiem amplamente ahipótese antofítica,algumas semelhanças morfológicas mais obscuras entre as gnetófitas e as coníferas apoiam a hipótese gnetífera:traqueídeoscom pontuações escalariformes com toros intercalados com espessamentos anulares, ausência de pontuações escalariformes noxilemaprimário, folhas em forma de escama e alça deEphedraeWelwitschiaeesporófilosreduzidos.[19][20][21]

Ahipótese gnetíferapode ser resumida no seguintecladograma:

 

angiospermas(plantas com flor)

 
gimnospermas
 

Cycadidae

 
 

Ginkgo

 
“gnetíferos”
 

coníferas

 
 

Gnetophyta

 
 
 

Hipótese antofítica[editar|editar código-fonte]

A partir do início do século XX, ahipótese antofíticafoi a explicação predominante para a evolução dasplantas com sementes,baseada na partilha de caracteresmorfológicosentre as gnetófitas e as angiospérmicas. Nesta hipótese, as gnetófitas, juntamente com a extinta ordemBennettitales,são irmãs das angiospermas, formando as "antófitas".[8]Alguns caracteres morfológicos que foram sugeridos para unir asantófitasincluem vasos na madeira, folhas comnervurasem rede (apenas emGnetum), química dalignina,a estratificação das células nomeristema apical,características dopólene domegásporo(incluindo parede fina do megásporo),iniciais cambiaiscurtas egrupos siringaisde lignina.[8][22][23][24]

No entanto, a maioria dos estudos genéticos, bem como as análises morfológicas mais recentes,[25]rejeitaram a hipótese antofítica.[3][15][26][27][28][29][19][16][30][20]Vários destes estudos sugeriram que as gnetófitas e as angiospérmicas têm caracteres derivados independentemente, incluindo estruturas reprodutivas semelhantes às flores e elementos de vasos traqueídicos, que parecem partilhados mas que são, na realidade, o resultado de umaevolução convergente.[3][8][26]

Ahipótese antofíticapode ser sumariada no seguintescladograma:

 

Ginkgo

 
 

Cycadidae

 
 

coníferas

 
antófitos
 

angiospermas(plantas com flor)

 
 

Gnetophyta

 
 

Hipótese gnepin[editar|editar código-fonte]

Ahipótese gnepinaé uma modificação da hipótese gnetífera, e sugere que as gnetófitas pertencem àsconíferascomo um grupo irmão dasPinaceae.[8]De acordo com esta hipótese, as coníferas, tal como atualmente definidas, não são um grupo monofilético, em contradição com os resultados moleculares que apoiam o seumonofiletismo.[17]Todas as provas existentes para esta hipótese provêm de estudos moleculares efectuados desde 1999.[3][4][26][28][19][16][20][21][31][32]Umestudo filogenómicode 2018 estimou a divergência entre Gnetales e Pinaceae em cerca de 241 milhões de anos atrás, no início doTriássico,[31]enquanto um estudo de 2021 o colocou mais cedo, noCarbonífero.[32]


No entanto, as provas morfológicas continuam a ser difíceis de conciliar com a hipótese gnepina. Se as gnetófitas estão aninhadas dentro das coníferas, elas devem ter perdido vários caracteres derivados compartilhados das coníferas (ou esses caracteres devem ter evoluído em paralelo nas outras duas linhagens de coníferas): folhas estreitamente triangulares (as gnetófitas têm diversas formas de folhas), canais deresina,umproembriãoem camadas, e escamas ovulíferas lenhosas planas docone.[19]Esses tipos de grandes mudanças morfológicas não são sem precedentes nosPinales,no entanto, asTaxaceae,por exemplo, perderam o cone clássico das coníferas em favor de um óvulo de terminal único, cercado por umarilocarnudo.[26]

Esta hipótese pode ser sumariada pelo seguintescladograma:

 

angiospermas(plants com flor)

 
gimnospermas
 

Cycadidae

 
 

Ginkgo

 
coníferass
“Gnepines”
 

Pinaceae(família dos pinheiros)

 
 

Gnetophyta

 
 
 

(outras coníferas)

 
 
 

Hipótese das gnetófitas-irmãs[editar|editar código-fonte]

Algumas partições dos dados genéticos sugerem que as gnetófitas são um grupo-irmão de todos os outros grupos de plantas com sementes existentes.[5][8][19][20][17][33][34]No entanto, não existem provas morfológicas nem exemplos doregisto fóssilque apoiem ahipótese das gnetófitas-irmãs.[21]A hipótese pode ser resumida no seguinte cladograma:

 

Gnetophyta

 
 
 

angiospermas (plantas com flor)

 
 
 

Cycadidae

 
 

Ginkgo

 
 

coníferas

 
 
 

Gnetophyta fósseis[editar|editar código-fonte]

O conhecimento da história das gnetófitas através da descoberta de fósseis aumentou muito desde a década de 1980.[2]Embora alguns fósseis que foram propostos como sendo gnetófitos tenham sido encontrados já noPermiano,[35]as suas afinidades com o grupo são equívocas. Os fósseis mais antigos que são definitivamente atribuíveis ao grupo datam doJurássico Superior.[36]Em geral, o registo fóssil do grupo é mais rico durante oCretáceo Inferior,apresentando um declínio substancial durante oCretáceo Superior.[36]

Ephedraceae
Gnetaceae
Welwitschiaceae
Incertae sedis
Possíveis gnetófitos (não confirmados como membros do grupo)

Referências[editar|editar código-fonte]

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