Saltar para o conteúdo

Gorgosaurus

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.

Gorgosaurus
Intervalo temporal:Cretáceo Superior
(Campaniano) ~76,6–75,1 Ma
↓
Montagem esquelética,Museu Real Tyrrell de Paleontologia
Classificação científicae
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
Clado: Theropoda
Clado: †Eutyrannosauria
Família: †Tyrannosauridae
Subfamília: †Albertosaurinae
Gênero: †Gorgosaurus
Lambe,1914
Espécie-tipo
†Gorgosaurus libratus
Lambe, 1914
Sinónimos

Gorgosaurus(que significa "lagarto feroz" ) foi umgênerodedinossauroterópodetiranossaurídeoque viveu durante oCretáceo Superior,estágioCampaniano,entre 76.6 e 75.1 milhões de anos.[1]Restos fósseis foram encontrados naprovíncia canadensedeAlbertae noestado estadunidensedeMontana.Ospaleontólogosreconhecem apenas aespécie-tipo,Gorgosaurus libratus,embora outras espécies tenham sido erroneamente referidas ao gênero.[2]

Como a maioria dostiranossaurídeosconhecidos,Gorgosaurusera um grandepredadorbípede,medindo 8 a 9 metros de comprimento e 2 a 3 toneladas de massa corporal. Dezenas de dentes grandes e afiados alinhavam suas mandíbulas, enquanto seus membros anteriores de dois dedos eram comparativamente pequenos.Gorgosaurusestava mais intimamente relacionado com oAlbertosaurus,e mais distantemente relacionado com o maiorTiranossauro.GorgosauruseAlbertosaurussão extremamente semelhantes, distinguindo-se principalmente por diferenças sutis nos dentes e ossos do crânio. Alguns especialistas consideramG. libratusuma espécie deAlbertosaurus;isso faria deGorgosaurusumsinônimo júniordesse gênero.

Gorgosaurusvivia em um ambiente exuberante deplanície aluvialà beira de ummar interior.Era umpredador de ponta,atacando abundantesceratopsídeosehadrossauros.Em algumas áreas, oGorgosauruscoexistiu com outro tiranossaurídeo, oDaspletosaurus torosus.Embora esses animais fossem aproximadamente do mesmo tamanho, há algumas evidências de diferenciação de nicho entre os dois. OGorgosaurusé o tiranossaurídeo mais bem representado noregistro fóssil,conhecido por dezenas de espécimes. Esses restos abundantes permitiram aos cientistas investigar suaontogenia,ciclo de vidae outros aspectos de suabiologia.

Descoberta

[editar|editar código-fonte]
Espécime de "G. sternbergi",agora considerado um espécime imaturo deG. libratus.

Gorgosaurus libratusfoi descrito pela primeira vez porLawrence Lambeem 1914.[3][4]Seu nome é derivado dogregoγοργος(gorgos– “feroz” ou “terrível” ) eσαυρος(saurus– “lagarto” ).[5]Aespécie-tipoéG. libratus;o epíteto específico "equilibrado" é oparticípiopassado do verbolatinolibrare,que significa "equilibrar".[4]

OholótipodoGorgosaurus libratus(NMC 2120) é um esqueleto quase completo associado a um crânio, descoberto em 1913 porCharles M. Sternberg.Este espécime foi o primeirotiranossaurídeoencontrado com a mão completa.[3]Foi encontrado naFormação Dinosaur ParkdeAlbertae está alojado noMuseu Canadense de NaturezaemOttawa.Garimpeiros doMuseu Americano de História Naturalda cidade deNova Yorkestavam ativos ao longo dorio Red Deer,em Alberta, ao mesmo tempo, coletando centenas de espécimes espetaculares de dinossauros, incluindo quatro crânios completos deG. libratus,três dos quais estavam associados a esqueletos. Matthew e Brown descreveram quatro desses espécimes em 1923.[6]

EspécimeAMNH5458

Matthew e Brown também descreveram um quinto esqueleto (AMNH 5664), queCharles H. Sternbergcoletou em 1917 e vendeu ao seu museu. Era menor do que outros espécimes deGorgosaurus,com crânio mais baixo e mais leve e membros de proporções mais alongadas. Muitas suturas entre os ossos também não foram fundidas neste espécime. Matthew e Brown notaram que essas características eram típicas de tiranossaurídeos juvenis, mas ainda assim o descreveram como o holótipo de uma nova espécie,G. sternbergi.[6]Atualmente, paleontólogos consideram este espécime como umG. libratusjuvenil.[7][8]Dezenas de outros espécimes foram escavados na Formação Dinosaur Park e estão alojados em museus nos Estados Unidos e Canadá.[9][8]G. libratusé o tiranossaurídeo mais bem representado noregistro fóssil,conhecido por uma série de crescimento praticamente completa.[7][10]

EspécimeUSNM12814 (anteriormenteAMNH5428)

Em 1856,Joseph Leidydescreveu dois dentespré-maxilaresde tiranossaurídeos deMontana.Embora não houvesse nenhuma indicação da aparência do animal, os dentes eram grandes e robustos, e Leidy deu-lhes o nome deDeinodon.[11]Matthew e Brown comentaram em 1922 que esses dentes eram indistinguíveis daqueles doGorgosaurus,mas na ausência de restos do esqueleto doDeinodon,optaram por nãosinonimizarinequivocamente os dois gêneros, nomeando provisoriamente um?Deinodon libratus.[12]Embora os dentes doDeinodonsejam muito semelhantes aos doGorgosaurus,os dentes dos tiranossaurídeos são extremamente uniformes, por isso não se pode dizer com certeza a qual animal eles pertenciam.Deinodoné geralmente considerado umnomen dubiumhoje.[10]Outros sinônimos prováveis deG. libratuse/ouD. horridusincluemLaelaps falculus,Laelaps hazenianus,Laelaps incrassatuseDryptosaurus kenabekides.[13]

Vários esqueletos de tiranossaurídeos daFormação Two Medicinee daFormação Judith Riverde Montana provavelmente pertencem aoGorgosaurus,embora permaneça incerto se pertencem aG. libratusou a uma nova espécie. Um espécime de Montana (TCMI 2001.89.1), guardado no Museu Infantil de Indianápolis, mostra evidências depatologiasgraves, incluindo fraturas curadas de pernas, costelas e vertebrais,osteomielite(infecção) na ponta da mandíbula inferior, resultando em uma perda de dente permanente e possivelmente umtumor cerebral.[14][15]

Espécies formalmente atribuídas

[editar|editar código-fonte]
Amostra do espécime PIN 553–1, holótipo do agora inválidoGorgosaurus lancinator,considerado umTarbosaurus bataarjuvenil

Várias espécies foram atribuídas incorretamente aoGorgosaurusnoséculo XX.Umcrâniocompleto de um pequeno tiranossaurídeo (CMNH 7541), encontrado naFormação Hell Creekde Montana, mais jovem, do final daidadeMaastrichtiana,foi nomeadoGorgosaurus lancensisporCharles Whitney Gilmoreem 1946.[16]Este espécime foi renomeado comoNanotyrannusporBob Bakkere colegas em 1988.[17]Atualmente, muitos paleontólogos consideramNanotyrannuscomo umTyrannosaurus rexjuvenil.[7][10]Da mesma forma,Evgeny Maleevcriou os nomesGorgosaurus lancinatoreGorgosaurus novojilovipara dois pequenos espécimes de tiranossaurídeos (PIN 553–1 e PIN 552–2) daFormação NemegtdaMongóliaem 1955.[18]Kenneth Carpenter renomeou o espécime menor comoMaleevosaurus novojiloviem 1992,[19]mas ambos são agora considerados juvenis deTarbosaurus bataar.[7][10][20]

Descrição

[editar|editar código-fonte]
Comparação de tamanho de umGorgosaurusadulto e subadulto e um humano.

OGorgosaurusera menor que oTiranossauroouTarbosaurus,próximo em tamanho aoAlbertosaurus.Os adultos atingiam 8 a 9 m de comprimento, dofocinhoàcauda,[9][7][21]e pesavam 2 a 3 toneladas emmassa corporal.[22][23][24]O maior crânio conhecido mede 99 cm de comprimento, apenas um pouco menor que o doDaspletosaurus.[9]Como em outros tiranossaurídeos, o crânio era grande em comparação com o tamanho do corpo, embora as câmaras dentro dos ossos do crânio e as grandes aberturas (fenestras) entre os ossos reduzissem seu peso. OAlbertosauruse oGorgosauruscompartilham crânios proporcionalmente mais longos e mais baixos do que oDaspletosauruse outros tiranossaurídeos. A ponta do focinho era romba e osossos nasaiseparietaisestavam fundidos ao longo da linha média do crânio, como em todos os outros membros da família. Aórbita ocularera circular em vez de oval ou em forma de buraco de fechadura, como em outros gêneros de tiranossaurídeos. Uma crista alta subia doosso lacrimalna frente de cada olho, semelhante aoAlbertosauruse aoDaspletosaurus.[7]Diferenças na forma dos ossos ao redor docérebrodiferenciam oGorgosaurusdoAlbertosaurus.[8]

Os dentes doGorgosauruseram típicos de todos os tiranossaurídeos conhecidos. Os oito dentespré-maxilaresna frente do focinho eram menores que os demais, compactados e em forma de D em seção transversal. NoGorgosaurus,o primeiro dente damaxilatambém tinha o formato dos dentes pré-maxilares. O resto dos dentes eram ovais em seção transversal, em vez de semelhantes a lâminas, como na maioria dos outrosterópodes.[7]Junto com os oito dentes pré-maxilares, oGorgosaurustinha 26 a 30 dentes maxilares e 30 a 34 dentes nos ossos dentários damandíbula inferior.Este número de dentes é semelhante ao doAlbertosauruse doDaspletosaurus,mas é menor que o doTarbosaurusou doTyrannosaurus.[25]

Restauração do animal em vida

OGorgosauruscompartilhava seu plano corporal geral com todos os outros tiranossaurídeos. Sua enorme cabeça estava apoiada na ponta de um pescoço em forma de S. Em contraste com a sua cabeça grande, os seus membros anteriores eram muito pequenos. Os membros anteriores tinham apenas doisdedos,embora um terceirometacarposeja conhecido em alguns espécimes, os vestígios do terceiro dedo vistos em outros terópodes. OGorgosaurustinha quatro dedos em cada membro posterior, incluindo um pequeno primeiro dedo do pé (hálux) que não tocava o solo. Os membros posteriores dos tiranossaurídeos eram longos em relação ao tamanho total do corpo em comparação com outros terópodes.[7]O maiorfêmurconhecido doGorgosaurusmedia 105 cm de comprimento. Em vários espécimes menores deGorgosaurus,atíbiaera mais longa que o fêmur, uma proporção típica de animais de corrida rápida.[9]Os dois ossos tinham o mesmo comprimento nos espécimes maiores.[6]A cauda longa e pesada servia de contrapeso para a cabeça e o tronco e colocava ocentro de gravidadesobre os quadris.[7]

Em 2001, o paleontólogoPhil Currierelatou impressões de pele do espécime holótipo deG. libratus.Ele originalmente relatou que a pele era essencialmente lisa e sem as escamas encontradas em outros dinossauros, semelhante à pele secundariamente sem penas encontrada em grandespássaros modernos.[26]Escamas de algum tipo estavam presentes neste espécime, mas elas estão amplamente dispersas umas das outras e são muito pequenas. Outras manchas de pele isolada doGorgosaurusmostram escamas mais densas e maiores, embora ainda relativamente finas (menores que asescamasdoshadrossaurídeose aproximadamente tão finas quanto as de ummonstro-de-gila).[27]Nenhuma dessas amostras foi associada a nenhum osso específico ou área corporal específica.[27]EmEncyclopedia of Dinosaurs,Kenneth Carpenter apontou que vestígios de impressões de pele da cauda doGorgosaurusmostravam pequenas escamas arredondadas ou hexagonais semelhantes.[28]

Classificação

[editar|editar código-fonte]

Gorgosaurusé classificado nasubfamíliade terópodesAlbertosaurinaedentro da famíliaTyrannosauridae.Está mais intimamente relacionado com oAlbertosaurusligeiramente mais jovem.[8]Estes são os dois únicos gêneros de albertosaurinos definidos que foram descritos, embora outras espécies não descritas possam existir.[8]Appalachiosaurusfoi descrito como um tiranossauro basal fora Tyrannosauridae,[29]embora paleontólogo americanoThomas Holtzpublicou umaanálise filogenéticaem 2004 que indicou que este era um albertosaurino.[7]Trabalhos mais recentes e inéditos de Holtz concordam com a avaliação original.[30]Todos os outros gêneros de tiranossauros, incluindoDaspletosaurus,TarbosauruseTyrannosaurus,são classificados na subfamíliaTyrannosaurinae.Em comparação com os tiranossauros, os albertosaurinos tinham constituição esbelta, com crânios proporcionalmente menores e inferiores e ossos mais longos da parte inferior da perna (tíbia) e pés (metatarsos e falanges).[25][31]

As estreitas semelhanças entreGorgosaurus libratuseAlbertosaurus sarcophaguslevaram muitos especialistas acombiná-losem um gênero ao longo dos anos. OAlbertosaurusfoi nomeado primeiro, portanto, por convenção, ele tem prioridade sobre o nomeGorgosaurus,que às vezes é considerado seusinônimo júnior.William Diller MattheweBarnum Brownduvidaram da distinção dos dois gêneros já em 1922.[12]Gorgosaurus libratusfoi formalmente transferido paraAlbertosaurus(comoAlbertosaurus libratus) porDale Russellem 1970,[9]e muitos autores subsequentes seguiram seu exemplo.[29][32]A combinação dos dois expande muito adistribuição geográficae cronológica do gêneroAlbertosaurus.Outros especialistas mantêm os dois gêneros separados.[7]O paleontólogo canadensePhilip J. Currieafirma que existem tantas diferenças anatômicas entre oAlbertosauruse oGorgosaurusquanto entre oDaspletosauruse oTyrannosaurus,que quase sempre são mantidos separados. Ele também observa que tiranossaurídeos não descritos descobertos noAlasca,Novo Méxicoe em outros lugares da América do Norte podem ajudar a esclarecer a situação.[8]Gregory S. Paulsugeriu que oGorgosaurus libratusé ancestral doAlbertosaurus sarcophagus.[33]

Restauração esquelética de umGorgosaurus

Ocladogramaabaixo de Brusatte & Carr (2016) mostra umaanálise filogenéticadeTyrannosauridaemostrando a posição deGorgosaurusna subfamíliaAlbertosaurinae.[34]

Tyrannosauridae
Albertosaurinae
 

Gorgosaurus

 
 

Albertosaurus

 
 
Tyrannosaurinae
 
Alioramini
 

Qianzhousaurus

 
 
 

Alioramus remotus

 
 

Alioramus altai

 
 
 
 
 
 
 

Nanuqsaurus

 
 

Teratophoneus

 
 
 
 

Lythronax

 
 
 
 

Daspletosaurus torosus

 
 

Daspletosaurus horneri

 
 
 
 

Zhuchengtyrannus

 
 
 

Tarbosaurus

 
 

Tyrannosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

[editar|editar código-fonte]

Dieta e alimentação

[editar|editar código-fonte]
Espécime juvenil deGorgosaurusTMP 2009.12.14, apresentando conteúdo estomacal composto por restos deCitipes

Assim como outrostiranossaurídeos,a força de mordida doGorgosauruse doAlbertosaurusaumenta lentamente entre os indivíduos jovens e depois aumenta exponencialmente quando atingem o estágio juvenil tardio. Em 2012, Jovannelly e Lane estimaram que oGorgosauruspoderia exercer uma força de mordida de pelo menos 22 000, possivelmente até 42 000newtons.[35]Outros paleontólogos produziram estimativas de força de mordida significativamente mais baixas. Em 2021, dado que o maiorGorgosaurusconhecido tinha uma força de mordida semelhante à do tiranossauro de tamanho semelhante, Therrien e colegas propuseram que a força máxima de mordida que poderia ser produzida por albertossauros adultos é de cerca de 12 200 a 21 800 newtons.[36]Em 2022, Sakamoto estimou que oGorgosaurustinha uma força de mordida anterior de 6 418 newtons e uma força de mordida posterior de 13 817 newtons.[37]

Em 2023, umGorgosaurusjuvenil (TMP 2009.12.14) com seu conteúdo estomacalin situcontendo dois juvenis deCitipescom cerca de um ano de idade intactos foi relatado naFormação Dinosaur Park.Este jovem teria entre 5 e 7 anos de idade no momento da morte, medindo cerca de 4 metros de comprimento e pesando cerca de 335 kg. É muito maior do que os dois juvenis deCitipesque pesam cerca de 9–12 kg, contrariando a suposição de que os tiranossaurídeos se alimentaram de presas de seu tamanho quando atingiram 16–32 kg, indicando que os tiranossaurídeos juvenis ainda consumiam presas muito menores depois de exceder um certo limite de tamanho. A descoberta deste espécime indicou que os tiranossaurídeos provavelmente não caçavam em matilhas multigeracionais, uma vez que o tamanho de suas presas é muito pequeno para ser compartilhado com os membros da mesma espécie. É também uma evidência dietética direta que reforça a teoria da “mudança ontogenética da dieta” para os tiranossaurídeos, conforme inferido anteriormente por modelos ecológicos e características anatômicas entre diferentes grupos etários. Apenas os restos dos membros posteriores e vértebras caudais deCitipesjuvenis estavam presentes na cavidade estomacal do tiranossaurídeo, sugerindo que um gorgossauro juvenil pode ter consumido preferencialmente os membros posteriores musculares.[38][39]Thomas R. Holtz Jr.,um paleontólogo que também teorizou anteriormente que os tiranossauros passaram por uma grande mudança na dieta com a maturação, disse que o fóssil "parece que era o Dia de Ação de Graças", já que oGorgosaurusjuvenil comia principalmente as pernas deCitipes.[40]

Ciclo de vida

[editar|editar código-fonte]
Um gráfico mostrando as curvas de crescimento hipotéticas (massa corporal versus idade) de quatro tiranossaurídeos.Gorgosaurusem azul.

Gregory Ericksone colegas estudaram o crescimento e a história de vida dos tiranossaurídeos usandohistologiaóssea, que pode determinar a idade de um espécime quando morreu. Uma curva de crescimento pode ser desenvolvida quando as idades de vários indivíduos são plotadas em um gráfico em relação aos seus tamanhos. Os tiranossaurídeos cresceram ao longo de suas vidas, mas passaram por tremendos surtos de crescimento por cerca de quatro anos, após uma prolongada fase juvenil. Amaturidade sexualpode ter encerrado esta fase de rápido crescimento, após a qual o crescimento desacelerou consideravelmente em animais adultos. Examinando cinco espécimes deGorgosaurusde vários tamanhos, Erickson calculou uma taxa máxima de crescimento de cerca de 50 kg por ano durante a fase de crescimento rápido, mais lenta do que em tiranossauros como oDaspletosauruse oTyrannosaurus,mas comparável aoAlbertosaurus.[41][7]

Gorgosauruspassava metade de sua vida na fase juvenil antes de atingir o tamanho quase máximo em apenas alguns anos.[41]Isto, juntamente com a completa falta de predadores de tamanho intermediário entre enormes tiranossaurídeos adultos e outros pequenos terópodes, sugere que esses nichos podem ter sido preenchidos por tiranossaurídeos juvenis. Este padrão é visto nosdragões de Komodomodernos, cujos filhotes começam comoinsetívorosque vivem em árvores e lentamente amadurecem em enormespredadores de ponta,capazes de derrubar grandes vertebrados.[7]Outros tiranossaurídeos, incluindo oAlbertosaurus,foram encontrados em agregações que alguns sugeriram representar grupos de caça de idades variadas, mas não há evidência decomportamento gregárionoGorgosaurus.[42][43]

Restauração como um subadulto

A descoberta de dois crânios juvenis excepcionalmente preservados doGorgosaurussugere que este passou pela mudança morfológica de juvenis gráceis para adultos robustos em uma idade mais precoce do que oTyrannosaurus,ao qual foi comparado em um estudo publicado por Jared Voris et al., sugere que as mudançasontogenéticaocorreram aproximadamente aos 5-7 anos de idade noGorgosaurus;muito antes do seu parente maior e posterior. No entanto, ambos os gêneros de tiranossauros sofreram essas transformações ontogenéticas em uma porcentagem semelhante do comprimento do crânio em relação aos grandes indivíduos adultos conhecidos. Os resultados do estudo também indicam que existe uma dissociação entre o tamanho do corpo e o desenvolvimento craniano nos tiranossauros, ao mesmo tempo que permite uma melhor identificação de restos juvenis que podem ter sido identificados erroneamente em coleções de fósseis de museus.[44]Estima-se que uma mudança ontogenética na dieta doGorgosauruse doAlbertosaurusocorre quando o comprimento mandibular atinge 58 cm, indicando que este é o estágio em que a força de mordida aumenta exponencialmente e quando eles começam a perseguir presas grandes.[36]

Paleopatologia

[editar|editar código-fonte]
Ver artigo principal:Paleopatologia
Bob Bakkere um esqueleto com diversas lesões ósseas, da exposição "Dinosaur Mummy: CSI" no HMNS

Váriaspatologiasforam documentadas no holótipoGorgosaurus libratus,NMC 2120. Estas incluem a terceiracosteladorsal direita, bem como fraturas cicatrizadas na 13.ª e 14.ªgastráliae nafíbulaesquerda. Seu quarto metatarso esquerdo apresentavaexostosesásperas tanto no meio quanto na extremidade. A terceirafalangedo terceiro dedo do pé direito está deformada, já que a garra desse dedo foi descrita como "muito pequena e amorfa". As três patologias podem ter sido recebidas em um único encontro com outro dinossauro.[45]

Outro espécime catalogado como TMP94.12.602 apresenta múltiplas patologias. Uma fratura longitudinal de 10 cm está presente no meio da diáfise da fíbula direita. Múltiplas costelas apresentavam fraturas consolidadas e o espécime apresentava uma lesão da gastrália. Marcas de uma mordida recebida no rosto estavam presentes e mostraram evidências de que as feridas estavam cicatrizando antes da morte do animal.[45]

Espécime subadulto TMP91.36.500 em "pose de morte",Museu Real Tyrrell de Paleontologia

TMP91.36.500 é outroGorgosauruscom lesões por mordida no rosto preservadas, mas também com uma fratura completamente curada na fíbula direita. Também estava presente uma fratura consolidada no dentário e o que os autores que descreveram o espécime chamaram de "umahiperostosesemelhante a um cogumelo da falange do pedal direito ". Ralph Molnar especulou que este pode ser o mesmo tipo de patologia que afeta umornitomimídeonão identificado descoberto com um crescimento semelhante em forma de cogumelo no osso do dedo do pé. TMP91.36.500 também é preservado em uma pose de morte característica.[46]

Outro espécime apresenta uma fratura mal cicatrizada da fíbula direita, que deixou um grandecalono osso. Em um estudo de 2001 conduzido por Bruce Rothschild e outros paleontólogos, 54 ossos do pé referentes aoGorgosaurusforam examinados em busca de sinais defratura por estresse,mas nenhum foi encontrado.[45][47]

Paleoecologia

[editar|editar código-fonte]
Restauração de umGorgosaurusperseguindo umCorythosauruse umChasmosaurus

A maioria dos espécimes deGorgosaurus libratusforam recuperados daFormação Dinosaur Parkem Alberta.[8]Esta formação data de meados doCampaniano,entre 76,5 e 74,8 milhões de anos atrás,[48]e os fósseis deGorgosaurus libratussão conhecidos especificamente da seção inferior a média da formação, entre 76,6 e 75,1 milhões de anos atrás.[49]AFormação Two Medicinee aFormação Judith RiverdeMontanatambém renderam possíveis restos deGorgosaurus.Nessa época, a área era uma planície costeira ao longo da borda oeste doMar Interior Ocidental,que dividia a América do Norte ao meio. AorogeniadeLaramidiacomeçou a elevar asMontanhas Rochosasa oeste, de onde fluíam grandes rios que depositavam sedimentos erodidos em vastas planícies aluviais ao longo da costa.[50][51]O clima erasubtropicalcom marcadasazonalidade,esecasperiódicas às vezes resultavam em mortalidade massiva entre os grandes rebanhos de dinossauros, conforme representado nos numerososleitos ósseospreservados na Formação Dinosaur Park. Asconíferasformavam a copa da floresta, enquanto as plantas do sub-bosque consistiam emsamambaias,fetos arbóreoseangiospermas.[52]Há cerca de 73 milhões de anos, a rota marítima começou a expandir-se,transgredindoáreas anteriormente acima do nível do mar e afogando o ecossistema da Dinosaur Park. Esta transgressão, chamada deMar Bearpaw,é registrada pelos sedimentos marinhos do enormeBearpaw Shale.[51]

Gorgosauruscaçando umLambeosaurus.

A Formação Dinosaur Park preserva uma grande riqueza de fósseis de vertebrados. Uma grande variedade de peixes nadava pelos rios eestuários,incluindoesturjões,tubarõeseraias,entre outros.Sapos,salamandras,tartarugas,crocodilianoseChampsosaurustambém habitavam os habitats aquáticos.Pterossaurosazhdarquídeosepássaros ornithuranoscomoApatornissobrevoavam, enquanto opássaro enantiornitinoAvisaurusvivia no solo ao lado demamíferosmultituberculados,metatérioseeutérios.Várias espécies de lagartos terrestres também estiveram presentes, incluindoteiídeos,escíncidos,monitoreseanguídeos.Os fósseis de dinossauros, em particular, são encontrados com abundância e diversidade incomparáveis. Enormes rebanhos deceratopsídeosvagavam pelasplanícies aluviaisao lado de grupos igualmente grandes dehadrossaurídeossaurolofinoselambeossauros.Outros grupos herbívoros comoornitomimídeos,terizinossauros,paquicefalossauros,pequenosornitópodes,nodosaurídeoseanquilossaurídeostambém estavam representados. Pequenos dinossauros predadores comooviraptorossauros,troodontesedromeossauroscaçavam presas menores do que os enormes tiranossaurídeos;DaspletosauruseGorgosaurus,que eram duas ordens de magnitude maiores em massa.[51]Nichospredatórios intervenientes podem ter sido preenchidos por jovens tiranossaurídeos.[9][7][53]UmdentáriodeSaurornitholestesfoi descoberto na Formação Dinosaur Park que apresentava marcas de dentes deixadas pela mordida de um jovem tiranossauro, possivelmente oGorgosaurus.[54]

Coexistência comDaspletosaurus

[editar|editar código-fonte]
Espécime da Formação Dinosaur Park (FMNH PR308) deDaspletosaurus,montado noMuseu Field

Nos estágios intermediários daFormação Dinosaur Park,oGorgosaurusviveu ao lado de uma espécie mais rara de tiranossaurídeo, oDaspletosaurus.Este é um dos poucos exemplos de coexistência de dois gêneros de tiranossauros. Predadores de tamanho semelhante nasguildasde predadores modernos são separados em diferentesnichos ecológicospor diferenças anatômicas, comportamentais ou geográficas que limitam a competição. A diferenciação de nicho entre os tiranossaurídeos da Dinosaur Park não é bem compreendida.[55]Em 1970,Dale Russelllevantou a hipótese de que oGorgosaurusmais comum caçava ativamente os velozeshadrossaurídeos,enquanto osceratopsianos(dinossauros com chifres) eanquilossauros(fortemente blindados) mais raros e problemáticos foram deixados para oDaspletosaurus,de constituição mais robusta.[9]No entanto, um espécime deDaspletosaurus(OTM 200) da contemporâneaFormação Two Medicinede Montana preserva os restos digeridos de um hadrossauro juvenil em sua região intestinal,[56]e outro leito ósseo contém os restos de trêsDaspletosaurusjunto com os restos de pelo menos cinco hadrossauros.[42]

Ao contrário de alguns outros grupos de dinossauros, nenhum dos gêneros era mais comum em altitudes mais altas ou mais baixas do que o outro.[55]No entanto, oGorgosaurusparece mais comum em formações do norte, como o Dinosaur Park, com espécies deDaspletosaurussendo mais abundantes ao sul. O mesmo padrão é visto em outros grupos de dinossauros. Os ceratopsianoscasmossauríneose os hadrossaurossaurolofinostambém são mais comuns na Formação Two Medicine de Montana e no sudoeste da América do Norte durante oCampaniano,enquanto os centrosaurinos e lambeosaurinos dominam nas latitudes norte. Holtz sugeriu que este padrão indica preferências ecológicas compartilhadas entre tiranossauros, chasmossauros e saurolofinos. No final do estágioMaastrichtianoposterior, tiranossaurídeos como o próprioTyrannosaurus rex,saurolofinos comoEdmontosauruseKritosauruse chasmossauros comoTriceratopseTorosaurusestavam espalhados por todo o oeste da América do Norte, enquanto oslambeossauroseram raros, consistindo em algumas espécies comoHypacrosaurus,tendo os albertossauríneos ecentrosaurinossido extintos.[7]No entanto, no caso dos centrossaurinos, pelo menos um gênero ainda prosperou na Ásia, oSinoceratops.[57]Embora restos de albertossauros tenham sido encontrados naFormação Hell Creek,é mais provável que sejam restos indeterminados pertencentes a uma espécie deTyrannosaurus.[58]

Ver também

[editar|editar código-fonte]

Notas

  • Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia eminglêscujo título é «Gorgosaurus», especificamentedesta versão.

Referências

  1. ↑«Gorgosaurus».Sistema Global de Informação sobre Biodiversidade(em inglês).Consultado em 29 de dezembro de 2019
  2. ↑Holtz, Thomas R. Jr. (2012)Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages,Winter 2011 Appendix.
  3. ↑abLambe, Lawrence M.(1914). «On the fore-limb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs».Ottawa Naturalist.27:129–135
  4. ↑abLambe, Lawrence M.(1914).«On a new genus and species of carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, with a description ofStephanosaurus marginatusfrom the same horizon».Ottawa Naturalist.28:13–20
  5. ↑Liddell, Henry G.; Scott, Robert (1980).Greek-English Lexiconabridged ed. Oxford, UK: Oxford University Press.ISBN978-0-19-910207-5
  6. ↑abcMatthew, William D.;Brown, Barnum(1923). «Preliminary notices of skeletons and skulls of Deinodontidae from the Cretaceous of Alberta».American Museum Novitates(89): 1–9.hdl:2246/3207Acessível livremente
  7. ↑abcdefghijklmnoHoltz, Thomas R.(2004). «Tyrannosauroidea». In: Weishampel, David B.;Dodson, Peter;Osmólska Halszka.The DinosauriaSecond ed. Berkeley: University of California Press. pp. 111–136.ISBN978-0-520-24209-8
  8. ↑abcdefgCurrie, Philip J.(2003).«Cranial anatomy of tyrannosaurids from the Late Cretaceous of Alberta»(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 191–226
  9. ↑abcdefgRussell, Dale A.(1970). «Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada».National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology.1:1–34
  10. ↑abcdCarr, Thomas D. (1999).«Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria)».Journal of Vertebrate Paleontology.19(3): 497–520.Bibcode:1999JVPal..19..497C.doi:10.1080/02724634.1999.10011161.Consultado em 27 de fevereiro de 2008.Arquivado dooriginalem 30 de setembro de 2008
  11. ↑Leidy, Joseph(1856). «Notice of remains of extinct reptiles and fishes, discovered by Dr. F.V. Hayden in the badlands of the Judith River».Proceedings of the Academy of Sciences in Philadelphia.8:72–73
  12. ↑abMatthew, William D.;Brown, Barnum(1922). «The family Deinodontidae, with notice of a new genus from the Cretaceous of Alberta».Bulletin of the American Museum of Natural History(em inglês).46(6): 367–385.hdl:2246/1300
  13. ↑Weishampel, D.B.; Dodson, P.; Osmólska, H., eds. (2004).The Dinosauria(em inglês) 2nd ed. Berkeley, CA: University of California Press
  14. ↑Pickrell, John (24 de novembro de 2003).«First dinosaur brain tumor found, experts suggest».National Geographic News.Consultado em 7 de fevereiro de 2008.Arquivado dooriginalem 26 de novembro de 2003
  15. ↑«Meet the Gorgosaur».The Children's Museum of Indianapolis.Consultado em 7 de fevereiro de 2008.Arquivado dooriginalem 30 de janeiro de 2008
  16. ↑Gilmore, Charles W.(1946). «A new carnivorous dinosaur from the Lance Formation of Montana».Smithsonian Miscellaneous Collections.106:1–19
  17. ↑Bakker, Robert T.;Williams, Michael;Currie, Philip J.(1988). «Nanotyrannus,a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana».Hunteria.1(5): 1–30
  18. ↑Maleev, Evgeny A.(1955). «New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia».Doklady Akademii Nauk SSSR(em russo).104(5): 779–783
  19. ↑Carpenter, Ken. (1992). «Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America». In: Mateer, Niall J.; Chen Peiji.Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology.Beijing: China Ocean Press. pp. 250–268
  20. ↑Rozhdestvensky, Anatoly K. (1965). «Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy».Paleontological Journal.3:95–109
  21. ↑Paul, Gregory S. (2016).The Princeton Field Guide to Dinosaurs.Princeton, Nova Jersey: Princeton University Press. 110 páginas.ISBN978-1-78684-190-2.OCLC985402380
  22. ↑Larson, P.; Carpenter, K., eds. (2008).Tyrannosaurus rex,the Tyrant King (Life of the Past).Bloomington, Indiana: Indiana University Press. 310 páginas.ISBN9780253350879
  23. ↑Seebacher, Frank (2001).«A new method to calculate allometric length-mass relationships of dinosaurs»(PDF).Journal of Vertebrate Paleontology.21(1): 51–60.CiteSeerX10.1.1.462.255Acessível livremente.ISSN0272-4634.doi:10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2
  24. ↑Campione, Nicolas E.; Evans, David C.; Brown, Caleb M.; Carrano, Matthew T. (2014). «Body mass estimation in non-avian bipeds using a theoretical conversion to quadruped stylopodial proportions».Methods in Ecology and Evolution.5(9): 913–923.Bibcode:2014MEcEv...5..913C.doi:10.1111/2041-210X.12226Acessível livremente
  25. ↑abCurrie, Philip J.;Hurum, Jørn H; Sabath, Karol (2003).«Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny»(PDF).Acta Palaeontologica Polonica.48(2): 227–234
  26. ↑Currie, P. (2001). 2001 A. Watson Armour Symposium: The Paleobiology and Phylogenetics of Large Theropods. Field Museum of Natural History, Chicago.
  27. ↑abHoltz, T. 2001. Phil Currie celebration, tyrant skin, and other things. Dinosaur Mailing List post.http://dml.cmnh.org/2001Jul/msg00243.htmlArquivado em2020-08-01 noWayback Machine.Accessed: 15 de março de 2014
  28. ↑Carpenter, Kenneth (1997). «Tyrannosauridae». In:Currie, Philip J.;Padian Kevin.Encyclopedia of Dinosaurs.San Diego: Academic Press. 768 páginas.ISBN978-0-12-226810-6
  29. ↑abCarr, Thomas D.; Williamson, Thomas E.; Schwimmer, David R. (2005).«A new genus and species of tyrannosauroid from the Late Cretaceous (middle Campanian) Demopolis Formation of Alabama».Journal of Vertebrate Paleontology.25(1): 119–143.ISSN0272-4634.doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2
  30. ↑Holtz, Thomas R.(20 de setembro de 2005).«RE: Burpee Conference (LONG)».Consultado em 18 de junho de 2007.Arquivado dooriginalem 12 de abril de 2016
  31. ↑Currie, Philip J.(2003). «Allometric growth in tyrannosaurids (Dinosauria: Theropoda) from the Upper Cretaceous of North America and Asia».Canadian Journal of Earth Sciences.40(4): 651–665.Bibcode:2003CaJES..40..651C.doi:10.1139/e02-083
  32. ↑Paul, Gregory S.(1988).Predatory Dinosaurs of the World(em inglês). Nova Iorque: Simon & Schuster. p.464pp.ISBN978-0-671-61946-6
  33. ↑Paul. G.S.The Princeton Field Guide to Dinosaurs,Princeton University Press, 2010. P. 105.
  34. ↑Brusatte, S., Carr, T. The phylogeny and evolutionary history of tyrannosauroid dinosaurs. Sci Rep 6, 20252 (2016).https://doi.org/10.1038/srep20252
  35. ↑J. Jovanelly, Tamie; Lane, Lesley (20 de setembro de 2012).«Comparison of the Functional Morphology of Appalachiosaurus and Albertosaurus».The Open Geology Journal(1).doi:10.2174/1874262901206010065.Consultado em 5 de junho de 2021
  36. ↑abTherrien, F.; Zelenitsky, D.K.; Voris, J.T.; Tanaka, K. (2021).«Mandibular force profiles and tooth morphology in growth series ofAlbertosaurus sarcophagusandGorgosaurus libratus(Tyrannosauridae: Albertosaurinae) provide evidence for an ontogenetic dietary shift in tyrannosaurids»(PDF).Canadian Journal of Earth Sciences.58(9): 812–828.Bibcode:2021CaJES..58..812T.doi:10.1139/cjes-2020-0177
  37. ↑Sakamoto, Manabu (2022).«Estimating bite force in extinct dinosaurs using phylogenetically predicted physiological cross-sectional areas of jaw adductor muscles».PeerJ.10:e13731.PMC9285543Acessível livremente.PMID35846881.doi:10.7717/peerj.13731Acessível livremente
  38. ↑Therrien, F.; Zelenitsky, D. K.; Tanaka, K.; Voris, J. T.; Erickson, G. M.; Currie, P. J.; DeBuhr, C. L.; Kobayashi, Y. (2023). «Exceptionally preserved stomach contents of a young tyrannosaurid reveal an ontogenetic dietary shift in an iconic extinct predator».Science Advances.9(49): eadi0505.Bibcode:2023SciA....9I.505T.doi:10.1126/sciadv.adi0505Acessível livremente
  39. ↑Greshko, Michael (8 de dezembro de 2023).«A Tyrannosaur Was Found Fossilized, and So Was Its Last Meal - A 75-million-year-old Gorgosaurus fossil is the first tyrannosaur skeleton ever found with a filled stomach.».The New York Times.Consultado em 9 de dezembro de 2023.Cópia arquivada em 8 de dezembro de 2023
  40. ↑Johnson, Carolyn (8 de dezembro de 2023).«Young tyrannosaur died with a full stomach, remarkable fossil reveals».Washington Post.Consultado em 6 de janeiro de 2024
  41. ↑abErickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; Brochu, Christopher A. (12 de agosto de 2004).«Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs».Nature(7001): 772–775.ISSN1476-4687.PMID15306807.doi:10.1038/nature02699.Consultado em 5 de junho de 2021
  42. ↑abCurrie, Philip J.;Trexler, David; Koppelhus, Eva B.; Wicks, Kelly; Murphy, Nate (2005). «An unusual multi-individual tyrannosaurid bonebed in the Two Medicine Formation (Late Cretaceous, Campanian) of Montana (USA)». In: Carpenter, Kenneth.The Carnivorous Dinosaurs.Bloomington: Indiana University Press. pp. 313–324.ISBN978-0-253-34539-4
  43. ↑Tanke, Darren H.;Currie, Philip J.(1998).«Head-biting behavior in theropod dinosaurs: paleopathological evidence»(PDF).Gaia.15:167–184. Arquivado dooriginal(PDF)em 27 de fevereiro de 2008[não impresso até 2000]
  44. ↑Voris, Jared T.; Zelenitsky, Darla K.; Therrien, François; Ridgely, Ryan C.; Currie, Philip J.; Witmer, Lawrence M. (2021). «Two exceptionally preserved juvenile specimens of Gorgosaurus libratus (Tyrannosauridae, Albertosaurinae) provide new insight into the timing of ontogenetic changes in tyrannosaurids».Journal of Vertebrate Paleontology.41(6). e2041651.Bibcode:2021JVPal..41E1651V.ISSN0272-4634.doi:10.1080/02724634.2021.2041651
  45. ↑abcRothschild, B., Tanke, D. H., and Ford, T. L., 2001, Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 331–336.
  46. ↑Reisdorf, A.G.; Wuttke, M. (2012). «Re-evaluating Moodie's Opisthotonic-Posture Hypothesis in fossil vertebrates. Part I: Reptiles – The taphonomy of the bipedal dinosaursCompsognathus longipesandJuravenator starkifrom the Solnhofen Archipelago (Jurassic, Germany)».Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments(em inglês).92:119–168.doi:10.1007/s12549-011-0068-y
  47. ↑Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337–363.
  48. ↑Eberth, D.A. (2005). "The geology." In: Currie, P.J., and Koppelhus, E.B. (eds),Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed.Indiana University Press: Bloomington and Indianapolis, 54–82.
  49. ↑Arbour, V.M.; Burns, M.E.; Sissons, R.L. (2009). «A redescription of the ankylosaurid dinosaurDyoplosaurus acutosquameusParks, 1924 (Ornithischia: Ankylosauria) and a revision of the genus».Journal of Vertebrate Paleontology(em inglês).29(4): 1117–1135.Bibcode:2009JVPal..29.1117A.doi:10.1671/039.029.0405
  50. ↑English, Joseph M.; Johnston, Stephen T. (2004).«The Laramide Orogeny: what were the driving forces?»(PDF).International Geology Review.46(9): 833–838.Bibcode:2004IGRv...46..833E.doi:10.2747/0020-6814.46.9.833.Consultado em 11 de novembro de 2010.Cópia arquivada(PDF)em 7 de julho de 2011
  51. ↑abcEberth, David A. (1997). «Judith River Wedge». In:Currie, Philip J.;Padian, Kevin.Encyclopedia of Dinosaurs.San Diego: Academic Press. pp. 199–204.ISBN978-0-12-226810-6
  52. ↑Braman, Dennis R.; Koppelhus, Eva B. (2005).«Campanian palynomorphs».In:Currie, Phillip J.;Koppelhus, Eva B.Dinosaur Provincial Park: A Spectacular Ancient Ecosystem Revealed.Bloomington: Indiana University Press. pp.101–130.ISBN978-0-253-34595-0
  53. ↑Farlow, James O. (1976). «Speculations about the diet and foraging behavior of large carnivorous dinosaurs».American Midland Naturalist.95(1): 186–191.JSTOR2424244.doi:10.2307/2424244
  54. ↑Jacobsen, A.R. 2001. Tooth-marked small theropod bone: An extremely rare trace. p. 58–63. In:Mesozoic Vertebrate Life.Ed.s Tanke, D. H., Carpenter, K., Skrepnick, M. W. Indiana University Press.
  55. ↑abFarlow, James O.; Pianka, Eric R. (2002).«Body size overlap, habitat partitioning and living space requirements of terrestrial vertebrate predators: implications for the paleoecology of large theropod dinosaurs»(PDF).Historical Biology.16(1): 21–40.Bibcode:2002HBio...16...21F.doi:10.1080/0891296031000154687
  56. ↑Varricchio, David J. (2001).«Gut contents from a Cretaceous tyrannosaurid: implications for theropod dinosaur digestive tracts»(PDF).Journal of Paleontology.75(2): 401–406.ISSN0022-3360.doi:10.1666/0022-3360(2001)075<0401:GCFACT>2.0.CO;2
  57. ↑Xu, X.; Wang, K.; Zhao, X.; Li, D. (2010). «First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications».Chinese Science Bulletin.55(16): 1631–1635.Bibcode:2010ChSBu..55.1631X.doi:10.1007/s11434-009-3614-5
  58. ↑Molnar, R.E. (janeiro de 1980). «An Albertosaur from the Hell Creek Formation of Montana».Journal of Paleontology.54(1): 102–108.JSTOR1304167

Ligações externas

[editar|editar código-fonte]
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Gorgosaurus&oldid=68542223"