Musgo

Bryophytasensu stricto musgos
Ocorrência:Carbonífero–presente
Tufo de musgos.
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Sub-reino: Embryophyta Superdivisão: Bryophyta sensu lato Divisão: Bryophyta Schimp.sensu stricto
Subdivisões e classes
SubdivisãoTakakiophytina ClasseTakakiopsida SubdivisãoSphagnophytina ClasseSphagnopsida SubdivisãoBryophytina ClasseAndreaeopsida ClasseAndreaeobryopsida ClasseOedipodiopsida ClasseTetraphidopsida ClassePolytrichopsida ClasseBryopsida
Sinónimos
MusciL. MuscineaeBisch.

Tufos de musgo na base de árvores (Allegheny National Forest,Pennsylvania)

Micrografia de um filídio deBryum capillaremostrando a camada fina de células (uma única célula de espessura) com cloroplastos e grânulos de amido

Esporófitos com cápsulas (Yorkshire Dales)

Osmusgossão um filocosmopolitade pequenas plantascriptogâmicasnão vasculares,de organização simples, na divisãoBryophytasensu stricto.Bryophytasensu latopode se referir às Briófitas, a superdivisão que inclui os musgos, também contendo ashepáticase osantóceros.Musgos tipicamente crescem em densos tufos, sendo mais comuns emhabitatshúmidos e sombrios. Cada planta individual é geralmente composta porfilídios(folhas) simples, na maior parte das espécies com apenas umacélulade espessura, ligados a um eixo central, ocauloide,que pode ser ramificado, mas que tem apenas um papel limitado na condução de água e denutrientes.Apesar de algumas espécies apresentaremtecido condutorformado porhidroides,este apresenta fraco desenvolvimento e é estruturalmente diferente dos tecidos com funções similares dasplantas vasculares.Os musgos não produzemsementes,apresentando umciclo de vidacaracterizado poralternância de geraçõesdo tipo heterofásico e heteromórfico, pelo que após afertilizaçãodesenvolvemesporófitoscompostos por um fino pedúnculo não ramificado, aseta(ouseda), encimado por uma única cápsula contendo osesporos.Os musgos apresentam tipicamente 0,2-10 cm de altura, apesar de algumas espécies poderem ser muito maiores, com os musgos do géneroDawsoniaa atingirem até 50 cm de altura. Estão descritas cerca de 12 000espéciesde musgos,repartidas por cerca de 700géneros.

Descrição

Os musgos, geralmente referidos na literatura científica por «briófitos», nas modernas classificações pertencem à superdivisãoBryophytasensu lato,juntamente com outros dois filos,Marchantiophyta(as hepáticas) eAnthocerophyta(os antóceros), com os quais apresentam semelhanças morfológicas.

Essas parecenças morfológicas, a que se junta a similitude dehábitoe de preferência dehabitat,levam a alguma confusão entre os musgos, oslíquenes,osantócerose ashepáticas.Em consequência, espécies de todos estes grupos são por vezes impropriamente designadas por «musgos» na linguagem comum. Contudo, apesar de os líquenes poderem superficialmente apresentar algumas semelhanças com os musgos, pertencem a gruposfilogeneticamenteremotos.

Já no que tange àshepáticaseantóceros,a proximidade filogenética é maior, estando estestaxatradicionalmente agrupados com as restantes "plantas não vasculares" na antiga divisãoBryophyta.Para além de seremplantas avasculares,todos eles apresentam umaalternância de geraçõesque tem como fase dominante dociclo de vidaa geração degametófitohaploide.Este predomínio da fase haploide contrasta com o padrão comum em todas asplantas vasculares(planta com sementesepteridófitos), nas quais a geração deesporófitodiploidedomina o ciclo de vida. Quando sereproduzem pela via sexual,os musgos produzemesporos,jamaisfloresousementes.

São plantascriptógamas,isto é, em que o órgão reprodutor está escondido, ou possuem os órgãos reprodutores inconspícuos. Apresentam como pigmentos fotossintéticos aclorofila a,aclorofila b,xantofilaecarotenos.A sua substância de reserva é oamido.Aparede celularé composta porcelulose.

A generalidade das espécies são pequenas plantasherbáceasnão vasculares, de organização simples, sem vasoslignificadoscondutores de água e sais minerais, que absorvem água e nutrientes principalmente através da suas folhas, nas quais também assimilamdióxido de carbonoatravés dafotossíntese.

O gametófito (comnúmero cromossómicon) é formado por um talo, geralmente diferenciado emrizoide,cauloideefiloides,sendo em geral reconhecível pelos filoides (ou filídios) em forma de lança, por vezes com nervura, dispostos em espiral (simetria radiada) ao longo do cauloide (ou caulídio), o qual pode ser erecto (musgos acrocárpicos) ou rastejante (musgos pleurocárpicos). A geração esporófita é geralmente formada por um pé (conjunto de células que estão imersas nos tecidos do gametófito, dos quais recebem nutrientes), uma seda (filamento mais ou menos longo, não ramificado) que suporta uma única cápsula (onde se formam os esporos).

As estruturas dos musgos, mesmo quando estão presentestecidos condutoresehidroides,são pouco eficientes na transmissão deáguaenutrientes,o que aumenta a dependência de água, explicando a preferência dos musgos por ambientes húmidos. Pelas mesmas razões, geralmente atingem poucos centímetros de altura, justamente por não possuírem vasos especializados de condução deseiva.Esta é aliás uma das diferenças mais marcantes, já que os musgos diferem dasplantas vascularespor não teremtraqueídeosdexilemaouvasos condutores.

Osgametófitosdos musgos, a fase persistente, apresentam caulídeos (talos) que podem ser simples ou ramificados, erectos (nosmusgos acrocárpicos) ou prostrados (nosmusgos pleurocárpicos). Os filídios (folhas) são simples, geralmente com apenas uma camada de células de espessura, desprovidos de espaços interiores condutores de ar, frequentemente comnervurascentrais espessadas. Não apresentamraízes,tendo em seu lugarrizoidesfilamentosos que ancoram a planta ao substrato, única função destas estruturas, já que não absorvem água ou nutrientes (função reservada aos filídios). Nesta estrutura distinguem-se dashepáticas(Marchantiophyta), pois estas apresentam rizoides multicelulares. Outras diferenças, que não são universais para todos os musgos e hepáticas, são a presença nos musgos de caules claramente diferenciados com filídios nervurados, com formas simples, não profundamente lobados ou segmentados, nunca arranjados em três fileiras.

Osesporófitos,a fase produtora de esporos do ciclo de vida da planta que constitui a geraçãodiploidemulticelular, são de vida curta e totalmente dependentes do gametófito para fornecimento de água e nutrição. As cápsulas produtoras de esporos, osesporângios,são produzidos na extremidade de longos pedúnculos não ramificados, aseta,cada um dos quais produz uma única cápsula. Esta última característica distingue os musgos dospolisporangiófitos,o grupo que inclui todas as plantas vasculares. Por outro lado, na maioria dos musgos a cápsula produtora de esporos cresce e matura apenas após o alongamento da seta se ter concluído, o que os distingue das hepáticas, nas quais a cápsula matura antes do alongamento.

Os musgos ocorrem sobre os mais variados tipos desubstrato,como troncos e ramos de árvores (corticícolas), folhas (epífilas), troncos em decomposição (epíxilas), solo (terrícolas) ou rochas (rupícolas), geralmente em locais húmidos, já que são dependentes da água para a reprodução.

Apesar da preferência generalizada por ambientes húmidos eombrófilos,existem espécies de musgos que toleram condições ambientais extremas e por isso ocorrem nos mais variadosecossistemase numa grande diversidade de habitats, sendo distribuídos por todo o mundo. São encontrados desde aregião borealnas margens doOceano Árcticoaté as florestas tropicais, desertos e ambientes submersos, mas nunca no ambiente marinho. Muitos musgos sãoespécies pioneirasna colonização de ambientes modificados, incluindo osruderais,sendo eficazes no combate àerosão do soloe na manutenção da humidade dos ecossistemas. São muito eficazes nainterceptaçãoda água da chuva, captando água e nutrientes a partir da atmosfera. Também desempenham um papel importante no fornecimento de habitat para múltiplas espécies animais, com destaque para osinsectos.

É estimada uma diversidade de aproximadamente 12 000 espécies,das quais cerca de 1 650 espécies ocorrem no Brasil.

O maior valor económico dos musgos é serem o principal constituinte daturfa(principalmente os musgos do géneroSphagnum), embora também sejam usados para fins decorativos, em jardins e no comércioflorista.Entre os usos tradicionais de musgos estão o uso como isolamento térmico em estruturas e vestuário e a utilização da sua capacidade de absorver líquidos, que noesfagnoultrapassa as 20 vezes o peso seco da planta.

Ciclo de vida e reprodução

Ciclo de vidade um musgo típico (Polytrichum commune)

Ciclo de vida de um musgo

Um tufo de musgos com gametófitos (as estruturas baixas semelhantes a folhas) e esporófitos (as estruturas altas, pedunculadas)

Caliptra do musgoTortula muralis

Ciclo de vida

Ociclo de vidados musgos apresenta umaalternância de geraçõesem que o gametófito constitui a fase evidente e dominante, enquanto o esporófito é muito menor e nutricionalmente dependente do gametófito.

As plantas vasculares, como a generalidade dos seres vivos, têm nonúcleo celulardas suas células vegetativas (correspondentes à estrutura somática da planta, ou seja, aoesporófito) pelo menos dois conjuntos decromossomas,sendo por isso consideradas organismosdiploides(número cromossómico= 2n), ou seja, cada cromossoma tem um par que contém a mesma informação genética ou similar. Em contraste, as células vegetativas dos musgos (tal como as hepáticas e os antóceros) constituem ogametófitoe por isso têm apenas um único conjunto de cromossomas em cada núcleo celular, sendo por issohaploides(número cromossómico =n), ou seja, existe uma única cópia de cada cromossoma em cada núcleo celular. Contudo, cumprindo o princípio daalternância de gerações,há um período nociclo de vidados musgos, ageração esporofítica,em que apresentam um conjunto duplo de cromossomas emparelhados.

Reprodução sexual

Ociclo de vidados musgos inicia-se com umesporohaploide que germina para produzir umprotonema,o qual pode assumir a forma de uma massa de filamentos enrolados ou ser umaestrutura taloide.Os protonemas dos musgos crescem e formam massas que parecem um minúsculo e fino feltro verde sobre superfícies como o solo húmido,casca de árvores,rochas, cimento ou qualquer outra superfície razoavelmente estável. O protonema é um estágio transitório na vida do musgo, do qual cresce ogametóforo( "portador degâmetas"), estruturalmente diferenciado em hastes (oscauloides) efilídios(as folhas). Uma única esteira de protonemas pode conduzir ao desenvolvimento de vários gametóforos, resultando num tufo de musgo, ohábitomais comum e familiar deste grupo de plantas.

Os órgãos sexuais dos musgos desenvolvem-se a partir das pontas das hastes ou ramos do gametóforo. Os órgãos femininos, designados porarquegónios,são protegidos por um grupo de folhas modificadas conhecidas porperiquetas.Os arquegónios são pequenos grupos de células em forma de taça com um pescoço aberto (venter), através do qual ogâmetamasculino (anterozoidesou esperma) penetra e nada até aoóvulo,aoosfera.Os órgãos masculinos são conhecidos comoanterídiose são fechados por folhas modificadas que formam uma estrutura designada porperigónio.Em alguns musgos, as folhas circundantes dos órgãos sexuais formam uma taça que, ao encher de água da chuva, permite a formação de respingos pela queda de gotículas de água da chuva, permitindo que oanterozoidecontido no copo seja transportado pelos salpicos para as plantas vizinhas.

Os musgos podem ser tantodioicos(semelhante àdioecianasplantas com flor) oumonoicos(semelhante àmonoecianas plantas com flor). Nos musgos dioicos, os órgãos sexuais masculinos e femininos são suportados em diferentes plantas gametófitas. Em musgos monoicos (também por vezes chamadosautoicos), os órgãos de ambos os sexos são produzidos na mesma planta. Na presença de água, o anterozoide libertado pelo anterídio move-se até ao arquegónio e ocorre afertilização,levando à produção de um esporófito diploide. Os anterozoides dos musgos são biflagelados, isto é, apresentam doisflagelosque ajudam na propulsão no percurso entre o anterídio e o arquegónio. Uma vez que o anterozoide necessita de nadar até ao arquegónio, a fertilização não pode ocorrer sem água. Algumas espécies (por exemplo,Mnium hornume várias espécies dePolytrichum) mantêm em torno dos anterídios as chamadas "taças de salpico", estruturas em forma de taça que se enchem de água da chuva e permitem que as gotas de chuva formem salpicos cujas gotículas transportam os anterozoides a vários decímetros de altura, aumentando a distância de fertilização.

Após a fertilização, ozigotoinicia um rápido processo dedivisão celularproduzindo um esporófito imaturo que força o seu alongamento através do tubo do arquegónio (ocanal do ventreouventer), emergindo sobre a planta-mãe. O esporófito demora de 3 a 6 meses a atingir a maturidade. O corpo do esporófito é constituído por um longo e fino talo, designado porseta,que termina numa cápsula encerrada por uma estrutura designada poropérculo.A cápsula e o opérculo são, por sua vez, envoltos por uma estrutura em forma de coifa, acaliptra(coifa), que é haploide, dado constituir o resíduo do tubo de arquegónio deslocado pelo crescimento do esporófito. A caliptra geralmente murcha e cai quando a cápsula está madura.

No interior da cápsula, as células produtoras deesporossofrem repetidasmeioses,dando origem a esporos haploides, os quais, após serem libertados para o ambiente, vão germinar e começar novo ciclo de vida.

Embora possa estar ausente em alguns musgos, a abertura da cápsula, aboca,é geralmente rodeada por um conjunto de dentículos que forma uma estrutura designada porperistoma.A função do peristoma é, após adeiscência,ajudar na dispersão dos esporos.

Embora ahidrocoriae azoocoriatenham sido observadas, a maioria das espécies de musgos éanemocórica,dependendo do vento para dispersar os esporos. Alguns géneros desenvolveram estratégias de dispersão que envolvem, para além da presença de um peristoma denticulado, mecanismos de ejecção dos esporos da cápsula para o ar. Um dos mais notáveis é o géneroSphagnum,cuja cápsula projecta os esporos a 10-20 cm acima da planta utilizando a libertação explosiva de ar comprimido dentro da cápsula, mecanismo que é capaz de imprimir uma grande aceleração inicial aos esporos.

Fertilização por animais

Tal como acontece com as plantas com flor, a fertilização dos musgos também aproveita da mobilidade de animais, especialmente de microartópodos como oscolêmbolos(Collembola) e osácaros(Acari), que podem transportar osanterozoidesentre plantas e favorecer a fertilizaçãoou dispersar os esporos, sendo o processo mediado porodoresemitidos pelos musgos.

Estudos realizados sobre a espécieCeratodon purpureus(Dicranales) demonstraram que as plantas masculinas e femininas emitem diferentes e complexos odores através da produção decompostos orgânicos voláteisdistintos.As plantas femininas emitem mais compostos odorantes do que as plantas masculinas e durante o estudo oscolêmbolosescolheram preferencialmente as plantas do sexo feminino. Um estudo descobriu que a presença de colêmbolos aumenta a taxa defertilizaçãodo musgo, sugerindo uma relação mediada pela emissão de odores, análoga à relação planta-polinizador encontrada em muitasplantas com semente.

A espécieSplachnum sphaericum(Splachnales) apresenta mecanismos sofisticados depolinizaçãoporinsectos,em tudo semelhantes aos utilizados pelasplantas com flor,atraindomoscaspara os seusesporângiosatravés da emissão de um cheiro forte acarniçae fornecendo uma forte sugestão visual sob a forma de um anel saliente de coloração vermelha localizado abaixo de cada cápsula de esporos. As moscas atraídas pelo musgo carregam os esporos para as fezes frescas de herbívoros (bosta), o habitat preferido das espécies deste género de musgos.

Reprodução vegetativa

Areprodução vegetativatambém está presente nos musgos já que muitas espécies, entre as quaisUlota phyllantha(Orthotrichales), produzem estruturas vegetativas verdes, pequenasgemas,nosfilídios( "folhas" ) e noscaulídios(hastes). As gemas separam-se da planta-mãe e são arrastadas pelo vento ou pela água e formam novas plantas sem necessidade de percorrer o ciclo de fertilização. Esta é uma forma dereprodução assexual,e os indivíduos geneticamente idênticos a que dão origem podem conduzir à formação de populaçõesclonais.

Nanismo das plantas masculinas

Nas espécies de musgosdioicas,onde existem indivíduos exclusivamente com órgãos reprodutores masculinos, é frequente o surgimento de um fenómeno denanismomasculino. Este fenómeno, designado porfilodioicia,é comum em animais marinhos, mas que entre as plantas terrestres apenas foi observado nos briófitos.

O nanismo das plantas masculinas (filodioicia) ocorre principalmente quando esporos dispersos pelo vento germinam sobre plantas femininas dando origem a plantas masculinas, ficando o seu crescimento restrito a alguns milímetros. Em algumas espécies o nanismo é geneticamente determinado, sendo que todos os esporos que dêem origem a plantas masculinas ao germinar produzem espécimes anãs.Contudo, é mais frequente que o nanismo seja determinado por factores ambientais, ficando restrito aos esporos que germinem sobre plantas femininas, enquanto que os que germinam isoladamente, apesar de masculinos, atingem dimensões semelhantes às das plantas femininas.

Neste último caso, sendo o nanismo determinado pela presença da planta feminina, as plantas masculinas anãs, quando transplantadas de junto das plantas femininas para outro substrato, desenvolvem rebentos de dimensões normais. Esta constatação sugere que são as plantas femininas que emitem substâncias que inibem o crescimento das plantas masculinas que sobre elas crescem e que possivelmente também aceleram o aparecimento da maturação sexual.A natureza dessa substância, ou substâncias, é desconhecida, mas afitormonaauxinapoderá estar envolvida.

O nanismo das plantas masculinas que crescem sobre plantas femininas deverá aumentar a eficiência dafertilizaçãoao minimizar a distância entre os órgãos reprodutivos masculinos e femininos. Apontando nesse sentido, foi observado que a frequência de fertilização está positivamente correlacionada com a presença de plantas masculinas afectadas por nanismo em várias espécies onde afilodioiciaocorre.

Plantas masculinas anãs ocorrem em diversaslinhagensfilogeneticamente afastadase está a ser demonstrado ser mais comum do que previamente se acreditava.Por exemplo, estima-se que entre 25% a 50% de todas as espécies demusgos pleurocárpicoscomdioiciaapresentam nanismo masculino.

Reparação das cadeias de ADN

A espécie de musgoPhyscomitrella patenstem sido utilizada comoorganismo modelopara estudar as formas como as plantasreparam o ADNapós danos sofridos no seumaterial genético,especialmente o mecanismo de reparação conhecido porrecombinação homóloga.

Se a planta não consegue reparar os danos no ADN das suascélulas somáticas,por exemplo os resultantes dequebra em cadeias duplas,as células podem perder a sua função normal ou podem morrer. Se tal ocorre durante o processo demeiose(parte do ciclo dereprodução sexual), podem ficar inférteis.

OgenomadeP. patensfoisequenciado,o que tem permitido a identificação de diversosgenesenvolvidos na reparação do ADN.EspécimesmutantesdeP. patensque apresentam defeitos em passos chave do processo de recombinação homóloga têm sido utilizados para estabelecer a forma como o mecanismo de reparação funciona nas plantas. Por exemplo, um estudo conduzido com recurso a uma linhagem mutante deP. patensque apresenta defeitos emRpRAD51, um gene que codifica aproteínaque está no centro da reacção de reparação recombinacional, produziu resultados que indicam que a recombinação homóloga é essencial para reparar rupturas de dupla cadeia no ADN desta planta.

Da mesma forma, estudos realizados com mutantes que apresentam defeitos nos genesPpmre11ouPprad50(que codificam uma proteína chave docomplexo MRN,o principal sensor de rupturas de dupla cadeia de ADN) mostram que estes genes são necessários para a reparação de danos no ADN, bem como para o normal crescimento e desenvolvimento da planta.

História geológica

Oregisto fóssildos musgos é esparso devido à sua natureza frágil e ao predomínio de estruturas com paredes macias e facilmente decompostas. Fósseis de musgos livres de ambiguidade foram recuperados de estratos tão antigos como depósitos doPérmicoinferior da Antártida e Rússia, e num caso são apontados fósseis de musgos datados doCarbonífero.Tem sido proposto que fósseis de estruturas tubulares datadas doSilúricosão restos macerados dacaliptrade musgos.

Os musgos parecem evoluir 2–3 vezes mais lentamente que ospteridófitos(fetos),gimnospérmicaseangiospérmicas.

Investigação recente mostra que o rápido desenvolvimentos dos musgos poderá explicar a origem dasidades do geloque ocorreram noOrdoviciano.Quando os ancestrais dos atuais musgos começaram a se expandir na terra há cerca de 470 milhões de anos, absorveram grandes quantidades de CO₂daatmosfera terrestree extraíram minerais das rochas, secretandoácidos orgânicosque dissolveram as rochas sobre as quais se fixaram. As rochas quimicamente alteradas, por sua vez, reagiram com o CO₂atmosférico e contribuíram para a formação de novas rochascarbonatadas cálcicasno oceano em resultado do arraste pelaerosãode iões decálcioemagnésiolibertados dasrochas silicatadasdacrusta terrestre.

As rochas degradadas também libertaram grandes quantidades defósforoeferroque acabaram nos oceanos, onde causaram grandecrescimento de algas,resultando no sequestro de mais carbono do ar sob a forma de carbono orgânico, extraindo mais dióxido de carbono da atmosfera. Pequenos organismos decompondo os nutrientes criaram grandes áreasanóxicas(pobres emoxigénio), o que resultou numaextinção em massade espécies marinhas, enquanto os níveis de CO₂caíam em todo o mundo, permitindo a formação de calotas de gelo sobre os polos.

Classificação

"Muscinae" (ilustração deKunstformen der NaturdeErnst Haeckel,1904)

Aetimologiado vocábulo «musgo» provém do termolatinomuscu,utilizado para designar de forma genérica os briófitos.

Tradicionalmente, os musgos eram agrupados juntamente com os membros dos gruposMarchantiophyta(hepáticas) eAnthocerotophytas(antóceros) na divisão Bryophyta (briófitosouBryophytasensu lato), na qual os musgos eram classificados na classeMusci.Esta definição de Bryophyta, no entanto, éparafilética,pelo que nas modernas classificações tende a ser separada em três divisões: (1)Bryophytasensu stricto;(2)Marchantiophyta;e (3)Anthocerotophyta.Nestas classificações, a divisãoBryophytasensu strictocontém exclusivamente os musgos.

Na presentecircunscrição taxonómicado agrupamento, nele incluindo apenas os musgos, a classificação mais consensual das briófitas organiza a divisão Bryophytasensu strictonas seguintes oito classes:

• Divisão Bryophytasensu stricto
  • SubdivisãoTakakiophytina
    • ClasseTakakiopsida
  • SubdivisãoSphagnophytina
    • ClasseSphagnopsida
  • SubdivisãoBryophytina
    • ClasseAndreaeopsida
    • ClasseAndreaeobryopsida
    • ClasseOedipodiopsida
    • ClasseTetraphidopsida
    • ClassePolytrichopsida
    • ClasseBryopsida

Tendo em conta os actuais conhecimentos dafilogeniae composição dos Bryophyta, é possível construir o seguintecladograma.

	Marchantiophyta(hepáticas)           Anthocerotopsida(antóceros)     Tracheophyta (plantas vasculares     Bryophytasensu stricto Takakiophytina   Takakiopsida     Sphagnophytina   Sphagnopsida     Bryophytina   Andreaeopsida     Andreaeobryopsida   Neomusci   Oedipodiopsida   Cenomusci   Polytrichopsida   Altamusci   Tetraphidopsida     Bryopsida

Seis da oito classes de briófitos contêm cada apenas um ou dois géneros. A classePolytrichopsidainclui 23 géneros e a classeBryopsidaagrupa a maioria dadiversidadedos musgos, com mais de 95% das espécies descritas a pertencer a este grupo.

A classeSphagnopsida,os musgos formadores deturfeiras,para além detaxaconhecidos apenas doregisto fóssil,agrega apenas dois génerosextantes,AmbuchananiaeSphagnum.Contudo, o géneroSphagnumé rico emdiversidade,apresentadistribuição naturalmuito alargada e grande importância económica na formação deturfase no uso como material. Estes musgos de grandes dimensões contribuem para a formação de extensospântanosacídicos, asturfeiras,com grandes implicações nociclo hidrológicoe na taxa dedecomposiçãoda matéria orgânica e na retenção decarbonoda atmosfera. Osfilídios(folhas) das espécies do génerosSphagnumapresentam uma alternância de grandes células mortas com célulasfotossintéticas,servindo as células mortas para armazenar água. Para além destas características únicas, que permitem a estas plantas armazenar grandes volumes de água, distinguem-se dos restantes musgos por apresentarem umprotonematalosoramificado (com aspecto achatado e expandido) eesporângiosque rompem na maturidade numa forma explosiva dedeiscência.

As classesAndreaeopsidaeAndreaeobryopsidadistinguem-se pelosrizoidesbisseriados (com duas filas de células), peloprotonemamultisseriado (muitas camadas de células) e por esporângios que, ao contrário da maioria dos musgos que apresenta cápsulas que abrem no topo na deiscência, fendem ao longo de linhas longitudinais.

A classePolytrichopsidaapresenta filídios (folhas) com conjuntos paralelos delamelas,abas de células ricas emcloroplastosque formam "folhos" laterais. Estas células para além da sua função fotossintética podem a ajudar a conservar humidade ao recobrirem parcialmente as superfícies onde ocorre a troca de gases com a atmosfera. Os membros da classe Polytrichopsida diferem dos restantes musgos em vários detalhes do seu desenvolvimento e anatomia, podendo atingir dimensões maiores do que quaisquer outros musgos. Por exemplo, a espéciePolytrichum communeforma tufos com até 40 cm de altura, mas o musgo mais alto que se conhece, também um membro dosPolytrichidae,é provavelmenteDawsonia superba,uma espécie nativa daNova Zelândiae outras partes daAustralásia.

Ecologia e conservação

Habitat

Densa massa de colónias de musgos epífitos sobre árvores numa floresta costeira

Musgos com esporófitos bem desenvolvidos sobre uma rocha nua

Musgos numa turfeira

Esporófitosjovens deTortula muralis

Musgos sobre uma estrutura de retenção de terras

Jardins de musgos em Bloedel Reserve, Bainbridge Island, Washington State

Osgametófitosdos musgos sãoautotróficosfotossintéticos, pelo que requerem suficiente luz solar para que afotossíntesepossa ocorrer com suficiente eficiência.Como a tolerância aoensombramentovaria com a espécie, tal como ocorre com as restantes plantas, aradiação solaré um dos principaisfactores limitantesà distribuição espacial dos musgos. Contudo, a maior parte dos musgos, ao contrário do que ocorre com asplantas vasculares,apresenta sérias dificuldades em manter a hidratação em situações de insolação directa, razão pela qual a maioria das espécies éombrófila.

As limitações em hidratação, típicas dasplantas avasculares,levam a que na maior parte dosbiomasos musgos ocupem maioritariamentehabitatsque correspondem abiótoposhúmidos e sombrios, tais como áreas florestadas e margens de cursos de água e encostas íngremes voltadas para ângulos em que o sol não ilumina directamente, falésias e despenhadeiros. Note-se que em regiões de clima frio e húmido, especialmente quando correspondem a grande frequência de céus nublados ou de ocorrência denevoeiros,os musgos podem ocupar qualquer tipo de habitats, mesmo os mais expostos à radiação solar directa. Apesar das limitações apontadas, existem espécies de musgos adaptadas a habitats ensolarados e sazonalmente secos, tais como os rochedos alpinos, os muros e as calçadas ou dunas consolidadas.

A escolha do substrato também varia substancialmente de acordo com as espécies. As espécies de musgo podem ser classificadas em função da preferência por classes de substrato, sendo comum agrupar as espécies, ou grupos de espécies, entre outras, nas seguintes categorias: (1) musgos típicos das rochas e dos substratos rochosos; (2) musgos típicos dos solos minerais expostos; (3) musgos típicos dos solos perturbados, grupo que inclui a maioria dasespécies ruderais;(4) musgos típicos dos solos ácidos e zonas húmidas fortemente acidificadas, grupo que inclui as espécies típicas dasturfeirase dos pântanosdistróficos;(5) musgos típicos dos solos calcários e dasrochas detríticascarbonatadas; (6) musgos típicos das áreas de nascentes difusas de água em falésias e das áreas de pulverização de cascatas; (7) musgos das zonas permanentemente encharcadas das margens de cursos de água; (8) musgos dos solos humosos fortemente ensombrados, típicos do sub-bosque de florestas; (9) musgos dos troncos caídos, troncos e restos de madeira queimados, bases dos troncos de árvores; e (10) musgosepífitoseepífiloscrescendo sobre troncos e ramos de árvores, caules e folhas.

As espécies de musgos que crescem sobre as árvores ou à sua sombra imediata são muitas vezes específicas, aparecendo sempre associadas a determinadas espécies arbóreas, ou grupo de espécies. Existem espécies que preferem coníferas em detrimento de árvores de folha larga, espécies que preferem oscarvalhosface àsfaiase outras espécies similares, e vice-versa.Apesar de ser muito frequente encontrar musgos que crescem sobre as árvores comoepífitas,nunca sãoparasitasàs árvores.

Os musgos também ocorrem com frequência em estruturas construídas, incluindo em fissuras entre pavimentos de estradas e ruas nas épocas de maior disponibilidade de humidade e sobre telhados e coberturas de edifícios. Algumas espécies adaptadas a áreas perturbadas e ensolaradas estão bem adaptadas às condições urbanas e são frequentemente encontradas nas cidades e em áreas fortementeruderalizadas.Exemplos dessas espécies sãoRhytidiadelphus squarrosus,frequente em cidades do noroeste da América do Norte,Bryum argenteum,um musgo cosmopolita comum em calçadas, eCeratodon purpureus,um musgo avermelhado, cosmopolita, comum sobre telhados nas regiões temperadas e subtropicais.

Algumas musgos são totalmente aquáticos, como ocorre com a espécieFontinalis antipyretica,um musgo comum em águas estagnadas, e outros, como os membros do géneroSphagnum,habitam pântanos, turfeiras e cursos de água de escoamento ​​muito lento.Estes musgos aquáticos estão libertos das restrições impostas pela dificuldade de manter a hidratação na falta de estruturas vasculares eficientes, pelo que podem exceder em muito o comprimento médio dos musgos terrestres, sendo, por exemplo, comuns plantas com mais de 20-30 cm entre as espécies deSphagnum.

Por outro lado, a fertilização nos musgos requer que oanterozoide(o esperma masculino) nade até atingir aoosfera.Esse requisito implica que, independentemente do tipo de habitat de ocorrência, os musgos requeiram a presença de água líquida durante pelo menos parte do ano para poderem completar a fertilização. Apesar disso, muitos musgos podem sobreviver durante períodos dedessecação,por vezes de alguns meses de duração, revivendo em poucas horas após a re-hidratação.

Considera-se que em geral, particularmente naslatitudesmais elevadas do hemisfério norte, o lado norte das árvores e das rochas geralmente apresenta um crescimento de musgos mais luxuriante do que os outros lados.A explicação assumida assenta na maior insolação do lado sul, a qual cria um ambiente mais seco e por isso menos propício ao desenvolvimento muscinal. A sul do equador, o inverso seria verdadeiro. No entanto, os naturalistas apontam que os musgos na realidade crescem melhor no lado mais húmido das árvores e das rochas, independentemente da orientação.Em alguns casos, especialmente nos climas ensolarados em latitudes temperadas do norte, este será o lado norte, mais sombreado, da árvore ou da rocha. Em encostas íngremes, pode ser o lado voltado para a parte mais alta. Para os musgos que crescem nos ramos das árvores, o lado mais húmido é geralmente o lado superior do ramo em troços que se posicionam horizontalmente ou perto das ramificações. Em climas húmidos com céus frequentemente nublados, todos os lados dos troncos e das rochas podem ser igualmente suficientemente húmidos para um bom desenvolvimento dos musgos. Por outro lado, diferentes espécies de musgos apresentam diferentes requisitos de humidade e ensombramento, crescendo em diferentes secções da mesma árvore ou rocha.

Relação entre musgos e cianobactérias

Nasflorestas boreais,algumas espécies de musgos desempenham um importante papel no fornecimento de azoto assimilável ao ecossistema devido à sua relação comcianobactériasfixadoras de azoto.Nesta relação de carácter simbiótico, as cianobactérias colonizam os musgos, dos quais recebem suporte físico para permanecerem expostas à radiação solar, abrigo e hidratação, e em troca proporcionam azoto fixo. Por sua vez os musgos, quando decompostos ou por lixiviação, libertam para o solo o azoto fixo juntamente com outros nutrientes, especialmente "após perturbações como ciclos de secagem-hidratação e eventos de fogo", tornando-o disponível para todo o ecossistema.

Conservação

O principal factor de risco para a conservação das espécies de musgos é adestruição de habitat,especialmente adesflorestaçãoe asqueimadas.Outro factor de risco é o uso de herbicidas e a poluição, já que muitas espécies de briófitos são sensíveis à presença de compostos químicos.

Etnobotânica

Cultivo

Os musgos são frequentemente considerados comoervas daninhasemrelvados,mas em alguns casos são deliberadamente encorajados a crescer por razõesestéticasou princípios filosóficos, situação bem exemplificada nosjardins tradicionais japoneses.Na cultura japonesa, nos antigos jardins dos templos, os musgos podem ser utilizados para embelezar uma cena de floresta, considerando-se que adicionam uma sensação de calma, idade e quietude às paisagens de jardim. O musgo também é usado em técnicasbonsaipara recobrir o solo e coadjuvar na criação da impressão de idade avançada das plantas.

As regras de cultivo dos musgos não estão amplamente estabelecidas. As colecções de musgo são muitas vezes iniciadas usando amostras transplantadas da natureza em sacos de retenção de água. No entanto, algumas espécies específicas de musgo podem ser extremamente difíceis de manter fora do seu habitat natural, dados os seus complexos requisitos únicos de combinações de luz, humidade do ar e do solo, química do substrato, abrigo de vento e outros factores ambientais.

As técnicas de cultivo de musgos a partir de esporos são ainda menos conhecidas. Os esporos dos musgos caem constantemente sobre as superfícies expostas, trazidos pelo vento e pela chuva. As superfícies com condições favoráveis para determinada espécie de musgo serão tipicamente colonizadas por esse musgo após alguns anos de exposição ao vento e à chuva. Materiais porosos e capazes de reter humidade, comotijolos,madeirase certas misturas debetãogrosso e poroso são facilmente colonizadas por musgos desde que tenham humidade adequada e ensombramento. As superfícies também podem ser preparadas utilizando substâncias ácidas, incluindosoro de leite,iogurte,urinaou misturas suavemente moídas de musgo, água ecomposto(de preferência acídico obtido porcompostagemdeericáceas).

Em regiões de clima frio e húmido, como nas regiões costeiras do noroeste daAmérica do Norte,os musgos são por vezes deixados naturalmente crescer como um substituto dos relvados, por precisarem de pouca ou nenhuma manutenção, não sendo necessário o corte, fertilização ou rega. Neste caso, asgramíneasda relva são consideradas como as ervas daninhas.

Os paisagistas da área deSeattle,por vezes, recolhem pedregulhos e troncos derrubados contendo musgos para posterior instalação em jardins e paisagens urbanas. Os jardins florestados de muitas partes do mundo podem incluir um tapete de musgos naturais.ABloedel Reserve,nailha de Bainbridge,noestado de Washington,é famosa pelo seu jardim de musgos. Aquele jardim de musgos foi criado pela remoção dos arbustos do sub-bosque e da cobertura herbácea e pelo desbaste das árvores de forma a permitir que os musgos preenchessem naturalmente o espaço deixado livre.

Os musgos são por vezes utilizados na construção detelhados verdes.As vantagens dos musgos sobre asplantas superioresna construção de coberturas de edifícios incluem cargas de peso mais reduzidas, aumento da absorção de água, ausência de requisitos de fertilizantes e alta tolerância à seca. Como os musgos não possuem verdadeiras raízes, exigem menos meio de plantio do que as plantas superiores com sistemas radiculares extensos. Com uma selecção de espécies adequadas ao clima local, os musgos utilizados nos telhados verdes não precisam de irrigação uma vez estabelecidos e são de muito baixa manutenção.

Inibição do crescimento de musgos

Os musgos podem causar sérios prejuízos em viveiros, especialmente quando asplântulassão cultivadas em vasos ou contentores similares, e em alguns tipos deestufas.Nestes casos, o crescimento vigoroso de musgos pode inibir a germinação ou a emergência das plântulas e a penetração da água e dos fertilizantes até às raízes das plantas.

O crescimento dos musgos pode ser inibido recorrendo a vários métodos, entre os quais:

• Diminuição da disponibilidade deáguaatravés dedrenagem;
• Aumento da luz solar directa;
• Aumento de número e recursos disponíveis para plantas competitivas, comogramíneas;
• Aumento dopHdo solo com a aplicação decal;
• Aumento do pisoteio ou perturbação manual da camada de musgo com um ancinho;
• Aplicação de produtos químicos tais comosulfato ferroso(por exemplo, em relvados) oulixívia(por exemplo, em superfícies impermeabilizadas);
• Em operações de viveirista em contentores, a aplicação de materiais minerais grosseiros, como areia, cascalho e rocha, é utilizada para permitir a drenagem rápida da superfície dos recipientes de plantas, o que desencoraja o crescimento de musgos.

A aplicação de produtos que contenhamsulfato ferrosoousulfato ferroso amónico(sal de Mohr) mata os musgos, pelo que esses ingredientes são típicos em produtos comerciais de controlo de musgo e emadubospara relvado que tenham esse objectivo adicional. Oenxofree oferrosãonutrientes essenciaispara algumas plantas concorrentes, como as gramíneas. Destruir os musgos presentes não impedirá o crescimento de novos musgos, a menos que as condições favoráveis ao seu crescimento sejam alteradas.

Muscinários

No norte da Europa e na América do Norte existiu no final doséculo XIXuma moda passageira de criação de colecções vivas de musgos, conhecidas pormuscinários(em inglêsmosseries). Essa moda levou ao estabelecimento de colecções em muitos jardins botânicos britânicos e norte-americanos.

Aquelas estruturas são tipicamente construídas a partir de abrigos em barrotes e pranchas de madeira, com telhado plano, abertos do lado norte (mantendo assim sempre a sombra). Amostras de musgos eram instaladas nas fendas entre os lâminas de madeira. Os musgos assim cultivados são regularmente humedecidos para manter o crescimento.

Usos tradicionais

As sociedades pré-industriais utilizaram os musgos que cresciam nas suas regiões para múltiplos usos, com destaque para os povos das regiões circumpolares daEurásiae daAmérica do Norte.

Oslapõese muitas tribos norte-americanas usaram musgos para confeccionar camas.Os musgos também foram usados ​​como isolamento térmico, tanto para habitações quanto roupas. Tradicionalmente, em alguns países escandinavos e na Rússia musgo seco era usado como isolamento entre toros emcabanas de troncos.Também as casas tribais do nordeste dos Estados Unidos e do sudeste do Canadá usavam musgo para preencher fendas em casas de madeira.Os povos das regiões circumpolares e alpinas usaram musgos para isolamento em botas e luvas.Ötzi,o Homem do Gelo dos Alpes, tinha botas preenchidas com uma camada isolante de musgo.

Nas regiões europeias onde ocorreesfagnoera comum o seu uso na confecção de almofadas e em trabalhos de estofador.

A capacidade do musgo seco para absorver fluidos tornou o seu uso prático tanto para fins médicos como culinários. Os povos tribais da América do Norte usavam musgos parafraldas,compressas para feridas e para absorção do fluido menstrual.

As tribos doPacífico Noroeste,nos Estados Unidos e Canadá, usaram os musgos para limpar osalmãoantes da secagem e para assar a fogo lento e cozer a vapor bolbos deCamassia(quamashoucamas) em escavações cheias de musgo molhado que ardia lentamente, mantendo temperaturas elevadas e saturação de vapor de água durante muitas horas. As cestas de armazenamento de alimentos e cestas de fervura de alimentos destes povos eram também forradas com musgos.

Nas regiões rurais doReino Unido,a espécieFontinalis antipyreticaera tradicionalmente utilizada para extinguir fogos, já que pode ser facilmente encontrada em grandes quantidades e rapidamente recolhida nas margens de cursos de água lentos, sendo capaz de reter grandes volumes de água que ajudavam a apagar as chamas. Este uso histórico está reflectido no seuepíteto específicoantipyretica,cujo significado aproximado é "contra o fogo".

NaFinlândia,musgos das turfeiras foram usados para fazer pão em períodos defome.

Usos comerciais presentes

Biorreactor(biorreactor de musgos) para cultivo da espéciePhyscomitrella patens

Continua a existir um mercado substancial para musgos recolhidos da natureza. Os usos para os musgos em espécie estão principalmente no comérciofloristae para a decoração do lar. NoMéxico,os musgos são utilizados em decorações natalícias, o mesmo ocorrendo emPortugal,Espanhae diversas regiões de tradição ibérica.

Entre os produtos derivados dos musgos, especialmente do géneroSphagnum,merece particular destaque aturfa,de que são o principal componente, extraída para uso comocombustível,como aditivo do solo emhorticulturaejardinageme para defumarmaltena produção dewhisky escocês(Scotch whisky).

Num outro uso similar, musgos do génerosSphagnum,conhecidos por esfagnos, geralmente da espéciesS. cristatumeS. subnitens,são colhidos enquanto ainda em crescimento e secos para serem usados em viveiros e na horticultura comomeio de culturade plantas.

A prática da colheita de esfagno não deve ser confundida com a colheita deturfa.O esfagno pode ser colhido de forma sustentável e orientada para que volte a crescer, enquanto que a colheita de "turfa de musgo" geralmente é considerada como causa de danos ambientais significativos, pois asturfeirassão exploradas com pouca ou nenhuma oportunidade de recuperação.

Alguns esfagnos podem absorver volumes de água correspondentes a 20 vezes o seu próprio peso seco.Essa propriedade levou a que naPrimeira Guerra Mundialse utilizassem musgos do géneroSphagnumcomo compressas de primeiros socorros no tratamento de soldados feridos, já que aquelas compressas absorvem líquidos três vezes mais depressa do que o algodão, são capazes de reter melhor os líquidos, distribuir melhor os líquidos através da estrutura da compressa e eram consideradas pelos feridos como mais frescas, suaves e menos irritantes.Também se afirmava que tinham suaves propriedades antibacterianas. O seu uso comercial começa a ganhar novamente interesse.

Algunspovos nativos das Américasque costumavam usarSphagnumpara confeccionar fraldas e lenços sanitários continuam com essa prática noCanadá.

A espéciePhyscomitrella patensestá a ser usada de forma crescente embiotecnologia.Entre os mais importantes exemplos deste uso conta-se a identificação degenesdos musgos com implicações para a melhoria genética decultivaresou para a saúde humanae o desenvolvimento de técnicas seguras de fabricação de produtosbiofarmacêuticoscomplexos embiorreactoresde musgos desenvolvidos pela equipa científica liderada porRalf Reski.

Ver também

• Embryophyta
• Líquen

Ligações externas

• Information, diagrams and photos
• Moss description
• Moss grower's handbook- 2.39MB, PDF file
• The British Bryological Society
• Picture Gallery of Mosses
• World of Mosses - Watercolour paintings of moss by Robert Muma
• «Tree of life - Bryophyta».(texto eminglês).
• «Ordem Musci».emJussieu, Antoine Laurent de (1789). "Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam"
• «Ordem Musci».emGallica
• «Encyclopædia Britannica online»