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Plantae

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(Redirecionado dePlanta)
Nota:"Planta" e "Vegetal" redirecionam para este artigo. Para outros significados, vejaPlanta (desambiguação)ouVegetal (desambiguação).
Como ler uma infocaixa de taxonomiaPlantae
Metaphyta, Vegetabilia
plantas, vegetais
Ocorrência:Ediacarano–Recente
A diversidade do mundo vegetal
A diversidade do mundo vegetal
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Haeckel,1866[1]
(sem classif.) Archaeplastida
Divisões
Sinónimos

Plantae(também conhecido porreino vegetal,MetaphytaouVegetabilia)[2]é oreinodanaturezaque agrupa asplantas,em um vasto conjunto deorganismoseucariotasmulticelulares,semmotilidadee predominantementeautotróficosfotossintéticos,contendocélulasque em geral incluem um ou maiscloroplastos,organelosespecializados na produção de material orgânico a partir de compostos inorgânicos eenergia solar.São conhecidas de 300 a 315 milespéciesde plantas, das quais a maioria — entre 260 e 290 mil espécies — sãoangiospermas.[3]Sendo um dos maiores e maisbiodiversosgrupos de seres vivos naTerra,as plantas verdes fornecem uma parte substancial dooxigénio molecular[4]e são abase tróficada maioria dosecossistemas,especialmente dos terrestres. O ramo dabiologiaque estuda as plantas é abotânica.

Evolução histórica do conceito[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Reino (biologia)

Sendo um grupo que inclui, para além do elevado número de espécies (300-315 mil),[3]uma enorme variedade morfológica, que vai desde organismos microscópicos aervas,arbustose grandesárvores,torna-se difícil definir com precisão o que se entende por «planta». A presença declorofilas,e por consequência a coloração verde, parece ser a única característica visível comum, já que a morfologia e o tamanho variam.

Na realidade, numa análise mais profunda, o termo «planta», ou «vegetal», é inesperadamente difícil de definir, dificuldade que está presente naetimologiadosvocábulosusados nos diversosidiomaspara designar este grupo de seres vivos, que em alguns casos recorrem a palavras diferentes para grupos específicos de plantas e noutros casos incluem no mesmo termo organismos que à luz dos actuais conhecimentos não são plantas. Depois de se descobrir que nem todas as plantas eramverdes,passou-se a definir «planta» como qualquer ser vivosemmovimentos voluntários.

Até se atingir o actual consenso (ou quase consenso) em torno dacircunscrição taxonómicado grupo Plantae, houve uma evolução longa e nem sempre linear. Historicamente, o termo foi entendido de maneira diferente e, mesmo hoje, continuam a existir definições nem sempre concordantes em toda a sua extensão.

Antes da cladística[editar|editar código-fonte]

O presenteReino Plantaederiva directamente de um dos trêsreinos naturaisdaAntiguidade Clássica Europeia,definidos porAristóteles(384–322 a.C.)para acomodar os três grandes agrupamentos em que subdividia omundo natural:os minerais; as plantas; e os animais. Em consequência, Aristóteles dividia todos os seres vivos em: plantas (sem capacidade motora ou órgãos sensitivos); e animais. Esta definição prevaleceu durante séculos, apesar de se conhecerem excepções, a mais flagrante das quais é talvez aMimosa pudica,umaleguminosa,que fecha os seusfolíolosao mínimo toque.

Apesar das suas incoerências e imperfeições, esta subdivisão foi a mesma usada pelo fundador da actualtaxonomiae das bases do moderno sistema declassificação biológica,Carl von Linné(1707 — 1778), mais conhecido porLineu.Na sua obraSystema Naturae(de 1735) dividiu o conjunto dos organismos vivos em apenas dois grupos: as plantas; e osanimais,atribuindo a esses dois grupos onível taxonómicode reino: o reinoVegetabilia(mais tardeMetaphytaou Plantae); e o reinoAnimalia(também chamadoMetazoa). Essa divisão, que tinha por critério definidor fundamental amotilidade,permaneceu estável durante quase dois séculos, sendo apenas definitivamente abandonada na transição para oséculo XX.[5]O critério, embora com cada vez mais excepções, era: se o organismo se move espontânea e activamente, consumindoenergiano processo, é animal; caso contrário, é planta. No trabalho pioneiro deLineu,oreinoPlantae foi definido de forma a incluir todos os tipos deplantas ditassuperiores,asalgase osfungos.

Quando se descobriram os primeiros seres vivosunicelulares,foi necessário repensar o sistema classificativo. Sendo estes pequenos organismos colocados entre osprotozoáriosquando tinham movimento próprio, asbactériase as algas unicelulares, consideradas sem movimento, foram colocadas em divisões do reino Plantae. Contudo, à medidas que se descobriam mais microrganismos cada vez mais patente a dificuldade em decidir a classificação de alguns grupos, como por exemplo das espécies do géneroEuglena,que são verdes, fotossintéticas e altamente móveis.

Embora tenham surgido outras propostas de subdivisão, a primeira grande ruptura com o sistema aristotélico e com aclassificação lineanasurgiu em 1894 com a aceitação generalizada do agrupamentoProtistaproposto porErnst Haeckel.[6]Passava-se de dois para três reinos no mundo vivo, transitando para o novotáxono grupo diverso de organismos microscópicoseucariontesque não se encaixavam facilmente entre as plantas e os animais. Contudo a maior redefinição do conceito de «planta» surgiu em 1969 com a separação dosfungoscomo um reino autónomo, o reinoFungi,proposto porRobert Whittaker,[7]conceito que gradualmente prevaleceu entre a comunidade científica.

A partir da separação dos fungos, e do aparecimento damicologiacomo ramo autónomo da biologia, as definições do reino vegetal sofreram uma rápida mutação, em particular com a introdução das técnicas dafilogenia,que permitiram esclarecer a relação entre os diversos grupos tradicionalmente considerados como «plantas», em particular com asalgas.A inclusão das algas, e em particular a abrangência dessa inclusão, passou a ser a principal área de evolução nacircunscrição taxonómicado grupo Plantae.

O quadro que se segue sumariza a evolução da divisão do mundo natural em reinos edomíniose a inserção das plantas nas diversas classificações usadas:

Haeckel(1894)
Três reinos
 Whittaker(1969)
Cinco reinos 		Woese(1977)
Seis reinos 		Woese (1990)
Três domínios 		Cavalier-Smith(2004)[8][9][10][11]
Dois domínios
e sete reinos
Animalia Animalia Animalia Eukarya Eukaryota Animalia
Plantae Fungi Fungi Fungi
Plantae Plantae Plantae
Protista Protista Chromista
Protista Protista
Monera Eubacteria Bacteria Prokaryota Bacteria
Archeabacteria Archaea Archaea
Progressão da classificação dos reinos e domínios (com excepção dosvírus)

A visão cladística[editar|editar código-fonte]

Aclassificação biológicamais moderna, assente nacladística,procura enfatizar as relaçõesevolutivasentre os organismos, pelo que idealmente, cadataxondeve ser umclade,ou seja, deve sermonofilético,com todas as espécies incluídas no grupo a descenderem de umorganismo ancestralcomum.

Nas classificações mais recentes, com o objectivo de garantir que o agrupamento Plantae constitui um verdadeiroclade,ou seja, que a sua delimitação respeita a condição demonofilia,foram excluídas as algasprocariotase as pertencentes aos gruposPhaeophyceae(asalgas castanhasincluídas emStramenopiles) por provirem de umalinhagem biológicacompletamente diversa. Após essa exclusão, para garantir a monofilia do agrupamento Plantae são possíveis duas abordagens:

A primeira das opções, a mais estrita, exclui muitas espécies que partilham uma origem comum com asembriófitasentre asArchaeplastida,razão pela qual é difícil evitar a criação de agrupamentosparafiléticosna sua subdivisão. Em consequência, a moderna sistemática favorece a segunda opção, adoptando uma circunscrição taxonómica para Plantae coincidente com a do grupoViridiplantae(asplantas verdes), nesse caso considerado como um grupo monofilético deorganismoseucarióticos,semmotilidadee em geralautotróficos,quefotossintetizamusando os tipos declorofilaaeb,presente em cloroplastos (organelos com umamembranadupla) e armazenam os seus produtos fotossintéticos sob a forma dehidratos de carbono,em especial comoamido.Ascélulasdestes organismos são revestidas por umaparede celularconstituída essencialmente porcelulose.

De acordo com esta definição, ficam fora do reino Plantae asalgas castanhas,asalgas vermelhase muitos seres autotróficos unicelulares oucoloniais,actualmente agrupados no reinoProtista,assim como asbactériase osfungos,que constituem os seus próprios reinos. Cerca de 300 espécies conhecidas de plantas não realizam a fotossíntese, sendo parasitas de plantas fotossintéticas ou de fungos.

O moderno conceito de planta[editar|editar código-fonte]

No moderno contexto taxonómico, em geral apenas é designado porplantaum organismo que apresente, em simultâneo, as seguintes características:[14][15]

Respeitando as características essenciais atrás apontadas, quando o nome Plantae (ou «planta») é aplicado para designar um grupo específico de organismos, ou detaxa,quase sempre refere uma das seguintescircunscrições taxonómicas(aqui apresentadas da visão menos inclusiva para a mais inclusiva):

Nome(s) Âmbito Descrição
Embryophyta
(plantas terrestresouMetaphyta) 		Plantaesensu strictissimo O agrupamento inclui apenas as plantas que formamembrião(as embriófitas). Sãomulticelulares,realizamfotossíntese,possuemclorofila aeclorofila b,a substância de reserva é oamido,a parede celular é composta deceluloseehemicelulose,apresentamciclo de vidado tipodiplobionte heteromórfico,sãooogâmicase as células reprodutivas estão protegidas por um tecido formado por células estéreis (gametângioseesporângios). Com esta circunscrição, o agrupamento inclui apenas osbriófitossensu lato(musgos,antócerosehepáticas) e asplantas vasculares(pteridófitas,gimnospermaseangiospermas),[5][16][17]bem como as plantas fósseis similares a estes gruposextantes(e.g., MetaphytaWhittaker, 1969,[18]PlantaeMargulis,1971[19]).
Viridiplantae
(plantas verdesouChlorobionta) 		Plantaesensu stricto O agrupamento inclui os organismos que possuem clorofilaaeb,apresentamplastídeosenvolvidos por apenas duas membranas, armazenam amido e têm a parede celular composta porcelulosee hemicelulose. O grupo inclui asalgas verdese asplantas terrestresque emergiram da sua linhagem, incluindo asCharophyta.Este grupo agrega cerca de 300 000 espécies.[5][16](e.g., PlantaeCopeland,1956[20]).
Archaeplastida
(PlastidaeouPrimoplantae) 		Plantaesensu lato Este grupo inclui além do grupo definido como Viriplantae (Plantaesensu stricto), as demais algas verdes (Chlorophyta), as algas vermelhas (Rhodophyta) eGlaucophyta(sendo que estas pequenas algas acumulamamido florideanonocitoplasma). Este clade inclui organismos que adquiriram os cloroplastos porfagocitosedirecta decianobactérias.[5](e.g., PlantaeCavalier-Smith, 1981[21]).
Antigas definições de planta
(obsoletas) 		Plantaesensu amplo As definições de Plantae em sentido amplo estiveram em uso até o desenvolvimento das técnicas dabiologia molecularter permitido demonstrar que o grupo era polifilético. Estas definições, agora obsoletas, colocavam no grupo diversas algas, fungos e bactérias. (e.g., Plantae ou VegetabiliaLinnaeus,[22]PlantaeHaeckel 1866,[23]MetaphytaHaeckel, 1894,[24]PlantaeWhittaker, 1969[18]).

Outra forma de apresentar as relações entre os diferentes grupos que foram chamados de "plantas" é através de umcladograma,que mostra suas relações evolutivas. Embora alguns aspectos da história evolutiva das plantas ainda não estejam completamente resolvidos e consensualizados, o cladograma que se segue mostra a relação entre os grupos descritos na tabela acima (com os grupos que foram considerados «plantas» a negrito):[25][26][27][28][29][30]

No cladogram specified!

Grupos tradicionalmente
incluídos em "algas".
A barra verde assinala os grupos geralmente designados comoalgas.

A maneira como os grupos de algas verdes são combinados e designados varia consideravelmente entre autores.[16][31]Para muitos botânicos são consideradas «plantas» apenas o grupo das embriófitas,[5][16]sendo os restantestaxaincluídos no reinoProtoctista.[5]A estrutura constante do cladograma acima pode ser resumida da seguinte forma:

Evolução e filogenia[editar|editar código-fonte]

Filogenia das plantas mostrando os clados principais e os grupos tradicionais; o grupos monofiléticos estão em letras pretas e grupos parafiléticos em azul
Ver artigo principal:História evolutiva das plantas

Evolução[editar|editar código-fonte]

Aevoluçãodas plantas resultou no aumento dosníveis de complexidade(ougrados) dos organismos, desde os primeirostapetes de algas,aosbriófitos,licopódiosepteridófitas,e destes até grupos bem mais complexos como asgimnospérmicase as actuaisangiospérmicas.Os organismos incluídos em todos esses grupos, mesmo os menos complexos, continuam a prosperar, especialmente nos ambientes em que evoluíram.

A partir doregisto fóssilé possível inferir que há cerca de 1 200 milhões de anos (Ma) atrás já se formavam sobre a terra firme camadas dealgas,formando tapetes de escuma. Contudo, apenas no períodoOrdoviciano,há cerca de 450Maatrás, apareceram «plantas terrestres» na moderna acepção da designação, sendo que osfósseismais antigos que se conhecem revelam a evolução de plantas não vasculares (plantas avasculares) entre os meados e o fim doperíodoOrdoviciano(≈450–440 milhões de anos atrás).[32]

Apesar disso, novas evidências, obtidas através do estudo darazão isotópicaem amostras decarbonoderochas pré-cambrianas,sugerem que organismos fotossintéticos complexos estavam presentes na Terra há mais de 1 000 milhões de anos.[33]Desde há mais de um século se presume que os ancestrais das modernasplantas terrestresevoluíram em ambientes aquáticos e depois se adaptaram a uma vida terrestre, ideia geralmente creditada ao botânicoFrederick Orpen Bower,que a defendeu na sua obra, publicada em 1908, intituladaThe Origin of a Land Flora.Uma visão alternativa recente, apoiada por evidências genéticas, defende que aquelas plantas evoluíram a partir de algasunicelularesterrestres.[34]

Durante oPaleozoico,começaram a aparecer em terra firme plantas complexas,multicelulares,osembriófitos(Embryophyta), nas quais ogametófitoe oesporófitose apresentavam de forma radicalmente diferente das algas, o que está relacionado com a adaptação a ambientes secos (já que osgâmetasmasculinos estavam dependentes de meios húmidos para se moverem). Nas primeiras formas destas plantas, o esporófito mantinha-se reduzido e dependente da forma parental durante a sua curta vida. Os embriófitos actuais, que têm este tipo de organização, incluem a maior parte das plantas que geralmente evocamos. São as chamadasplantas vasculares,com sistemas completos deraiz,cauleefolhas,ainda que incluam algumas espécies debriófitos(das quais osmusgosserão talvez o tipo mais conhecido). Outros autores, contudo, definem os embriófitos como sendo todas as plantas terrestres, incluindo, de acordo com esta definição, a divisãoHepaticophyta(ouMarchantiomorpha,nas classificações mais antigas), as hepáticas; a divisãoAnthocerophyta(os antóceros) e a divisãoBryophytasensu stricto(os musgos).

As evidências contidas noregisto fóssilpermitem concluir que as plantas terrestres primitivas começaram a se diversificar no final do períodoSilúrico,há cerca de 420 milhões de anos. Naquele período apareceram novos embriófitos, asplantas vasculares,com adaptações que lhes permitiam estar menos dependentes da água. Estas plantas tiveram umaradiação adaptativamaciça durante oDevónicoe começaram acolonizara terra firme. Entre essas adaptações podemos referir umacutícularesistente àdessecaçãoetecidosvascularespor onde circula a água, razão pela qual são designadas porplantas vascularesoutraqueófitas(Tracheophyta). Os resultados dessa diversificação são exibidos em detalhe notável nos depósitos fossilíferos doDevonianocontidos noCherte de Rhynie(Rhynie chert) daEscócia.Estechertepreservou, petrificadas em fontes vulcânicas, plantas pertencentes aos primeiros grupos que surgiram em terra firme, com uma perfeição tal que permite mesmo a observação de detalhes celulares. No meio do período Devoniano estavam já presentes a maioria das características reconhecidas nas plantas modernas, incluindoraízes,folhasemadeira secundária.Nos tempos mais tardios do Devoniano, assementesjá estavam presentes.[35]

No entretanto, as os briófitos confinaram-se aambienteshúmidos, pois é a água que permite a dispersão dosesporos,e mantiveram-se pequenas durante todo o seuciclo de vida,caracterizado pela alternância de duas gerações: um estádio haplóide (ogametófito) e um estádio diplóide (oesporófito). Este último é de curta duração e está dependente do gametófito.

As plantas de finais do Devoniano alcançaram um grau de sofisticação que lhes permitiu formarflorestasde árvores altas. A inovação evolutiva continuou no períodoCarboníferoe nos períodos geológicos posteriores e prossegue no presente. A maioria dos grupos de plantas sobreviveram relativamente ilesos aoevento de extinção Permo-Triássico,embora aestrutura ecológicadas comunidades onde se inseriam tenha mudado. Essas mudanças podem ter definido o cenário para a evolução dasplantas com flornoTriássico(há cerca de 200 milhões de anos), que cresceu rapidamente embiodiversidadenoCretáceoe noTerciário.O último grande grupo de plantas a evoluir foram asgramíneas,que se tornaram importantes em meados do Terciário, há cerca de 40 milhões de anos. As gramíneas, assim como muitos outros grupos, desenvolveram novos mecanismos de metabolismo para sobreviver ao baixo teor dedióxido de carbono(CO2) naatmosfera terrestree condições quentes e secas dos trópicos nos últimos 10 milhões de anos.

Asangiospérmicassão o último grande grupo de plantas a aparecer, durante oJurássico,mas tiveram o seu maior período de propagação noCretácico,sendo, atualmente, plantas predominantes em muitosecossistemas.

Filogenia das plantas[editar|editar código-fonte]

Uma proposta deárvore filogenéticado grupo Plantae, inicialmente proposta em 1997,[36]com modificações na linhagem dasPteridophytaintroduzidas em 2006,[37]veio lançar nova luz sobre as relações filogenéticas entre os diversos grupos de organismos fotossintéticos que usam as clorofilasaeb.Nocladogramaque se segue, o grupo dasPrasinophyceae,na realidade um largo e diverso agrupamentoparafiléticode linhagens dealgas verdesque divergiram mais cedo das linhagens que desembocaram nas modernasEmbryophyta,são tratadas como um grupo fora dasChlorophyta,[38]solução que não colheu aceitação entre os autores mais recentes.

Uma possívelárvore filogenéticado grupo Plantae será a seguinte:[36]

 
 

Prasinophyceae(micromónadas)

 
 
Streptobionta
 
Embryophyta
 
Stomatophyta
 
Polysporangiophyta
 
Tracheophyta
Eutracheophyta
Euphyllophytina
Lignophyta
 

Spermatophytas(plantas com semente)

 
 

Progymnospermophyta†

 
 
Pteridophyta
 
 

Pteridopsida(verdadeiros pteridófitos)

 
 

Marattiopsida

 
 

Equisetopsida(cavalinhas)

 
 

Psilotopsida

 
 

Cladoxylopsidaa†

 
 
 
 
Lycophytina
 

Lycopodiophyta

 
 

Zosterophyllophyta†

 
 
 
 

Rhyniophyta†

 
 
 
 

Aglaophyton†

 
 

Horneophytopsida†

 
 
 
 

Bryophyta(musgos)

 
 

Anthocerotophyta(antóceros)

 
 
 
 

Marchantiophyta(hepáticas)

 
 
 
 

Charophyta

 
 
 
 
Chlorophyta
 
 

Trebouxiophyceae(Pleurastrophyceae)

 
 

Chlorophyceae

 
 
 

Ulvophyceae

 
 
 
 

Uma nova proposta de classificação, publicada em 2011,[39]mas modificada em 2016 para os clados de algas verdes[40][29]e em 2015 para o clado das plantas terrestres,[41]é a constante do cladograma seguinte. O diagrama concorda com a origemendossimbióticodas células vegetais,[42]e a filogenia dasalgas,[43]briófitas,[44]plantas vasculares[45]eplantas com flores.[46]Note-se que asPrasinophyceaeforam aqui incluídas entre asChlorophyta.

No cladogram specified!

A inclusão das algas[editar|editar código-fonte]

Algas verdes(ilustração deErnst Haeckelna obraKunstformen der Natur,1904)
Laurencia(umaRhodophyta).
Ver artigo principal:Alga

Apesar da maioria das algas não ser classificada pelos modernos sistemas taxonómicos como pertencente ao reino Plantae,[47][48]entre elas estão vários grupos diferentes de organismos que produzem alimentos porfotossíntese,razão pela qual têm sido tradicionalmente incluídos no reino vegetal.

As algas compreendem diferentes grupos de organismos que produzem energia através dafotossíntese,cada um dos quais evoluindo independentemente de ancestrais não-fotossintéticos diferentes. As mais conhecidas são asmacroalgas,algasmulticelularesque em alguns casos se assemelham a plantas terrestres. Essas algas encontram-se repartidas por três grandes grupos:verdes(Chlorophyta);algas vermelhas(Rhodophyta); ealgas castanhas(Phaeophyta). Cada um desses grupos inclui também organismos microscópicos e unicelulares.

Há boas evidências de que asalgas castanhasevoluíram independentemente das outras, de ancestrais não fotossintéticos que formaram relações endossimbióticas com algas vermelhas em vez de cianobactérias, razão pela qual não são classificadas como plantas pois pertencem a outro clado.[49][48]

Assim, apenas dois grupos de algas são considerados parentes próximos dasplantas terrestres(asEmbryophyta). O primeiro destes grupos, ascarófitas(Charophyta), pertence à mesma linhagem que deu origem àquelas plantas,[50][51][52]enquanto o segundo grupo, asalgas verdes(Chlorophyta), é ogrupo irmãodo conjunto das carófitas e embriófitas. Este último conjunto, mais extenso e diverso, é colectivamente designado por «plantas verdes» (ouViridiplantae) constituindo umclado.

O cloroplasto das algas verdes está rodeado por duas membranas, sugerindo que teve a sua origem porendossimbiosedireta decianobactérias.O mesmo é verdadeiro para dois grupos adicionais de algas:Rhodophyta(algas vermelhas) eGlaucophyta.

Pensa-se que estes três grupos têm uma origem comum, por isso são classificados juntos notaxonArchaeplastida.Por outro lado, a maioria das outras algas (Stramenopiles,Haptophyta,Euglenophytaedinoflagelados), possuem cloroplastos com três ou quatro membranas envolventes. Não são parentes próximos das plantas verdes e provavelmente adquiriram os cloroplastos indiretamente através da ingestão ou simbiose com algas verdes ou vermelhas.

Muitas algas mostramalternância de gerações,entre uma forma que se reproduz de formaassexuada(oesporófito) e uma forma sexuada (ogametófito).

O reino Plantae é, para a generalidade dos autores, considerado como sinónimo deste grupomonofilético,já que a restrição ao grupo àsEmbryophytatornaria o reino num agrupamentoparafilético.Com algumas excepções entre as algas verdes, todas as formas apresentam as seguintes características:

Apresentando todas as características atrás listadas, asViridiplantae,as plantas verdes (coloração que lhes é dada pela presença das clorofilasaeb), ou seja o conjunto das algas verdes e das plantas terrestres, formam umclade,um grupo que composto por todos os descendentes de umancestral comum.Ocloroplastodas plantas verdes é cercado por duas membranas, sugerindo que elas se originaram diretamente de endossimbiose comcianobactérias.

Dois grupos adicionais, asRhodophyta(algas vermelhas) e asGlaucophyta(algas glaucófitas), também possuem cloroplastos primários que parecem derivar directamente decianobactériasendossimbióticas, embora difiram de Viridiplantae na pigmentos que são usados na fotossíntese e assim são diferentes na coloração. Esses grupos também diferem das plantas verdes no armazenamento de energia, pois utilizam comopolissacarídeode armazenamento oamido florideanoque é armazenado no citoplasma e não nos plastídeos. Estes grupos, apesar destas importantes diferenças, parecem ter tido uma origem comum com Viridiplantae e os três grupos formam o cladoArchaeplastida,cujo nome implica que seus cloroplastos foram derivados de um único evento endossimbiótico antigo. Esta é a mais ampla definição moderna do termo «planta».

Em contraste, a maioria das outras algas (por exemplo,algas castanhas,diatomáceas,haptófitas,dinoflageladoseeuglenídeos) não possuem somente pigmentos diferentes, mas também possuem cloroplastos com três ou quatro membranas circundantes. Não são parentes próximos do agrupamento Archaeplastida, presumivelmente tendo adquirido cloroplastos separadamente a partir de algas verdes e vermelhas ingeridas ou simbióticas. Em consequência, estes grupos não são incluídos nem mesmo na mais ampla definição moderna do reino vegetal, embora o tenham sido no passado.

As Viridiplantae, as plantas verdes, foram tradicionalmente divididas emalgas verdes(incluindo asCharales) e asplantas terrestres(Embryophyta). No entanto, sabe-se agora que as plantas terrestres evoluíram a partir de um grupo de algas verdes, de modo que as algas verdes por si só são um grupoparafilético,ou seja, um grupo que exclui alguns dos descendentes de um ancestral comum. Os grupos parafiléticos são geralmente evitados nas classificações modernas, de modo que, em tratamentos recentes, os Viridiplantae foram divididos em dois clados, o cladoChlorophytae o cladoStreptophyta(incluindo neste as plantas terrestres e as Charophyta).[53][54]

Na acepção atrás, o agrupamento Chlorophyta (um nome que também tem sido usado para designartodasas algas verdes) é ogrupo irmãodas Charophyta, do qual as plantas terrestres evoluíram. Existem cerca de 4 300 espécies de Chlorophyta,[55]principalmente organismos marinhos unicelulares ou multicelulares, tais como as algas marinhas do géneroUlva.

O outro grupo dentro da Viridiplantae éStreptophyta,constituído principalmente por organismos de água doce ou terrestres, que agrupa as plantas terrestres com asCharophyta,agrupamento consistindo por vários grupos de algas verdes, tais comoDesmidialeseCharales.As algas estreptófitas são unicelulares ou formam filamentos multicelulares, ramificados ou não ramificados. O géneroSpirogyraé uma alga filamentosa estreptófita de ocorrência comum, frequentemente usada como organismo de demonstração no ensino da biologia e da bioquímica e um dos organismos responsáveis pela "escuma" de algas que aparece em massas de águaeutróficas.As carófitas de água doce lembram fortemente as plantas terrestres e acredita-se que sejam os seus parentes filogeneticamente mais próximos. Crescendo imersos em água doce, consistem de um caule central com verticilos de pequenosramos.

Exclusão dos fungos[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Fungi

A classificação original deLineucolocava os fungos dentro do reino Plantae, uma vez que eles inquestionavelmente não eram animais nem minerais e estas eram as únicas outras alternativas disponíveis. Com os desenvolvimentos verificados no século XIX no campo damicrobiologia,Ernst Haeckelintroduziu o novo reinoProtista,além de Plantae e Animalia, mas a questão da classificação dos fungos permaneceu controversa, com incerteza se deveriam permanecer no reino Plantae ou se deveriam ser reclassificados para o reino Protista. A questão apenas foi resolvida em 1969, quandoRobert Whittakerpropôs a criação do reinoFungi.Evidências moleculares mostraram desde então que oancestral comum mais recente(concestor) dos fungos era provavelmente mais parecido com o ancestral do reinoAnimaliado que com o ancestral do reino Plantae (ou de qualquer outro reino).[56]

A reclassificação original de Robert Whittaker baseou-se na diferença fundamental na posição trófica (nutrição) entre os fungos e as plantas. Ao contrário das plantas, que geralmente adquirem o carbono através da fotossíntese, e são por conseguinteautotróficas,os fungos não possuem cloroplastos e geralmente obtêm o carbono digerindo e absorvendo os materiais circundantes, sendo assimheterotróficossaprotróficos.

Para além da questão trófica, a estrutura dos tecidos dos fungos multicelulares é diferente da encontrada nas plantas, tomando a forma de múltiplascadeias quitinosasmicroscópicas, ashifas,que podem ser subdivididas em células ou podem formar umsincíciocontendo muitosnúcleoseucariotas.Os corpos frutíferos, entre os quais oscogumelossão o exemplo mais conhecido, são as estruturas reprodutivas dos fungos, muito diferentes de qualquer estrutura produzida pelas plantas.

Em consequência dessas diferenças, todos os modernos sistemas de classificação excluem, por razões cladísticas, os fungos do reino Plantae, optando por os colocar no reino Fungi.

Diversidade e classificação[editar|editar código-fonte]

Chlorophyta:Spirotaenia condensata
Charophyta:Chara globularis,um carófita
Marchantiophyta:umahepáticatalosa
Anthocerotophyta:Phaeoceros laevis,um antócero
Bryophyta:ummusgo
Lycopodiophyta:Lycopodium clavatum,um licopódio
Pteridophyta:Dicksonia antarctica,uma espécie defeto arbóreo
Cycadophyta:Cycas revoluta,uma cicadófita
Pinophyta:um exemplar deJuniperus phoenicea
Spermatophyta:inflorescênciade umaAsteraceae,uma dasespermatófitasmais complexas

Diversidade[editar|editar código-fonte]

Existem cerca de 300-315 milespéciesde plantas,[3]definidas comoplantas com semente,briófitas,fetose seus semelhantes. Por volta de 2004, cerca de 287 655 espécies tinham sido identificadas e validamente descritas, das quais 258 650 sãoplantas com flor,16 000 briófitas, 11 000 fetos e 8 000algas verdes(em sentido lato).

O quadro seguinte resume a distribuição de espécies pelos vários agrupamentos que integram o reino Plantae (nacircunscrição taxonómicacorrespondente a Viridiplantae):

Diversidade das divisões extantes do reino Plantae
Grupo Divisão Nome comum Espécies vivas
Algas verdes Chlorophyta algas verdes (clorófitas) 3 800[57]
Charophyta algas verdes (desmídeas& carófitas) 4 000 - 6 000[58]
Briófitas Marchantiophyta hepáticas 6 000 - 8 000[59]
Anthocerotophyta antocerotas 100 - 200[60]
Bryophytasensu stricto musgos 12 000[61]
Pteridófitas Lycopodiophyta licófitas (licopódios e selaginelas) 1 200[48]
Pteridophyta fetos e cavalinhas 11 000[48]
Espermatófitas Cycadophyta cicas 160[62]
Ginkgophyta ginkgo 1[63]
Pinophyta coníferas 630[48]
Gnetophyta gnetófitas 70[48]
Magnoliophyta plantas com flor 258 650[64]

Classificação[editar|editar código-fonte]

A diversidade e a importância dotáxonPlantae inevitavelmente levou ao surgimento de múltiplos sistemas de classificação, os quais foram naturalmente evoluindo e sendo substituídos à medida que os conhecimentos sobretaxonomiae, em particular, sobrefilogenia,foram progredindo. Contudo, muitas das classificações foram entrando na linguagem comum e, apesar de obsoletas e arredadas do uso técnico-científico, continuam a surgir em obras de divulgação e na linguagem diária. A classificação das plantas apresenta assim diversos nomes e grupos em sistemas classificativos que apesar de incongruentes entre si, e nalguns casos mesmo contraditórios, continuam em uso na linguagem corrente e na literatura não técnica.

A modernasistemáticabaseia-se nas relações filogenéticas para estabelecer a taxonomia dos diversos grupos de organismos. Por isso, ao estudar os diversos grupos de plantas, estabelece-se uma ideia da evolução das respectivas linhagens, observando-se o aumento de complexidade ou, vulgarmente, o "aumento da evolução" destes seres vivos. Contudo, convém relembrar que a biologia moderna não considera nenhum ser vivo mais evoluído que outro, ou seja, bactérias, protistas, fungos, animais e vegetais estão no mesmo nível de evolução, já que não existem critérios para medir a evolução dos organismos. Por exemplo, é comum considerar ainteligênciacomo um critério de evolutividade, porém não é possível demonstrar que esse seja um bom critério ou se a inteligência de um grupo é mesmo maior que a de outros seres vivos. Este assunto é profundo e filosófico, e não tem, ainda, bases científicas. O próprio naturalistaCharles Darwinescreveu nas notas de pé-de-página do manuscrito daOrigem das Espécies:"Nunca escrever que um organismo é inferior ou superior".

As classificações a seguir listadas, obsoletas do ponto de vista científico, continuam em uso:

Tipo de gametófito

Em muitas destas plantas, oesporófitofunciona como um indivíduo independente, enquanto o gametófito se tornou muito reduzido. No que respeita a esta matéria, entre as plantas vasculares são reconhecidos dois grupos distintos:

  • Pteridófitas — plantas em que o gametófito é um organismo independente, como osfetose as cavalinhas;
  • Espermatófitas — plantas que se reproduzem por semente, ainda ligadas ao esporófito, ou seja, em que o gametófito éparasitado esporófito.

Por sua vez, o grupo das pteridófitas pode ser subdivido da seguinte forma:

Asespermatófitasou «plantas com semente» são um grupo de plantas vasculares que se diversificou no final doPaleozoico.Nestas formas, o gametófito está reduzido aosórgãossexuaise o esporófito começa a sua vida como umasemente,que se desenvolve ainda dependente da planta-mãe. Os grupos actuais de espermatófitos incluem as seguintes divisões:

Tipo de frutificação

Uma classificação ainda usada para estes grupos de plantas utiliza os seguintes termos:

Complexidade (evolução)

Durante muito tempo as plantas foram divididas em inferiores, intermediárias e superiores.

O grupo das Embryophyta[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Embryophyta

O maior grupo de plantas, e o mais familiar, são asplantas terrestresmulticelularesque constituem o grupo conhecido porembriófitas(Embryophyta). As embriófitas incluem asplantas vasculares,tais como os fetos, coníferas eplantas com flor,mas também osbriófitos,dos quais osmusgose ashepáticassão os tipos mais comuns.

Todas estas plantas apresentam célulaseucarióticas,comparede celularcontendocelulose,e a maioria obtém sua energia através dafotossíntese,usandoradiação solar,águaedióxido de carbonopara sintetizar alimentos. Cerca de 300 espécies de plantas não fotossintetizam, sendo parasitas de outras espécies de plantas fotossintéticas ou de fungos (plantas micotróficas), mas descendem de plantas fotossintéticas que perderam essa capacidade como carácter secundário de adaptação aoparasitismo.Os embriófitos distinguem-se dasalgas verdes,que representam um modo de vida fotossintética semelhante ao tipo de planta moderna que se acredita ter evoluído a partir de linhagens dessas algas, por ter órgãos reprodutivos especializados protegidos por tecidos não reprodutivos.

Asbriófitasapareceram pela primeira vez no início doPaleozóico.Vivem principalmente emhabitatsonde a humidade está disponível por períodos significativos, embora algumas espécies, como o géneroTargionia,sejam tolerantes à dessecação. A maioria das espécies de briófitas permanece pequena durante todo o seuciclo de vida.Isso envolve umaalternância entre duas gerações:um estágiohaplóide,chamado estágiogametófitoe um estágiodiploide,designado poresporófito.Nas briófitas, o esporófito é sempre não ramificado e permanece nutricionalmente dependente do seu gametófito parental. Os embriófitos têm a capacidade de secretar umacutículana sua superfície externa, uma camada cerosa que confere resistência à dessecação. Nosmusgoseantócerosa cutícula é geralmente produzida apenas no esporófito. Osestomasestão ausentes das hepáticas, mas ocorrem no esporângio dos musgos e antóceros, permitindo a troca gasosa.

Asplantas vascularesapareceram pela primeira vez durante o períodoSiluriano,e diversificaram-se e espalharam-se por muitos ambientes terrestres diferentes durante oDevoniano.Estas plantas desenvolveram um conjunto de adaptações que permitiram que se espalhassem por lugares cada vez mais áridos, especialmente através da evolução de feixes de tecido condutor que levaram ao aparecimento dos tecidos vasculares especializados que deram origem aos hodiernosxilemaefloema,que transportam água e alimentos por todo o organismo. Sistemas radiculares capazes de obter água e nutrientes dosolotambém evoluíram durante o Devoniano. Nas plantas vasculares modernas, o esporófito é tipicamente grande, ramificado, nutricionalmente independente e de longa duração, mas há cada vez mais evidências de que os gametófitos paleozóicos eram tão complexos quanto os esporófitos. Os gametófitos de todos os grupos de plantas vasculares evoluíram para se reduzirem em tamanho e proeminência no ciclo de vida.

Nasplantas com semente,omicrogametófitoé reduzido de um organismo multicelular de vida livre para algumas células numgrão de pólene o miniaturizadomegagametófitopermanece dentro domegasporângio,ligado e dependente da planta-mãe. Um megasporângio fechado por uma camada protetora chamadategumentoé conhecido como umóvulo.Após a fertilização por meio dos espermatozóides produzidos pelos grãos depólen,um esporófito embrionário desenvolve-se dentro do óvulo. O tegumento torna-se no revestimento dassementese o óvulo desenvolve-se e dá origem à semente propriamente dita. As plantas com semente podem sobreviver e reproduzir-se em condições extremamente áridas, porque não dependem da água livre para o movimento dos espermatozóides nem do desenvolvimento de gametófitos de vida livre.

As primeiras plantas produtoras de sementes, asPteridospermatophytaoupteridospérmicas,entretanto extintas, apareceram no decurso do Devoniano e diversificaram-se durante oCarbonífero.Foram os ancestrais das modernasgimnospérmicas,das quais quatro grupos sobreviventes estão presentes na actualidade em múltiplosecossistemas,particularmente asconíferas,que são dominantes em muitosbiomas.O nome gimnosperma deriva da palavra compostagregaγυμνόσπερμος(γυμνόςgymnos,"nu" e σπέρμαsperma,"semente" ), resultante de os óvulos e sementes por eles produzidos não são encerrados numa estrutura protectora (carpelo ou fruto), mas são inseridos nus, normalmente em escamas depinhas.

Reprodução das plantas[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Polinização

Na maioria das espécies de plantas verdes, os indivíduos podem reproduzir-se tantoassexuada(agâmica) comosexuadamente(reprodução gâmica, ou por meio degâmetas).[66]

Assexuadamente, as plantas se reproduzem através da separação de partes doindivíduoque podem dar origem a novos indivíduos. Neste processo, não hárecombinação genética,e portanto os descendentes sãogeneticamenteiguais aos "pais", podendo ser consideradosclonesde um indivíduo. A reprodução assexuada nas plantas ocorre de várias maneiras: porbrotamento(ou gemulação), porfragmentação,pela formação deestolhos,e poresporulação.Na esporulação podem se formar células especiais, osesporosque podem seraplanósporos(normalmente transportados peloventoou por animais) ou zoósporos (móveis) com dois ou maisflagelos.

O homem tirou partido desta capacidade de reprodução assexuada nas plantas, desenvolvendo métodos especializados de multiplicação, como aestaquia,alporquiaeenxertia.[67]

A reprodução sexuada nas plantas verdes ocorre normalmente comalternância de gerações,em que ocorre umesporófito(o indivíduo "adulto" nasplantas vasculares) e umgametófito– o indivíduo que produz os gâmetas – que pode ser "parasita"do esporófito, como nasespermatófitasou ter vida independente. Nas plantas verdes aquáticas (por exemplo, asChlorophytaeCharophyta,oualgasverdes) existe a produção de gâmetas móveis, podendo o processo ser porisogamia(gâmetas iguais) ouoogamia(gâmetas "femininos"grandes e imóveis emasculinos,móveis).

Nutrição das plantas[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Nutrição nas plantas

Com exceção dasplantas carnívoras,a maioria das plantas verdes necessita apenas desaismineraisdissolvidos emágua,dedióxido de carbonoeluzsolar como suanutrição.Com esses ingredientes e sua capacidade defotossíntese,estes seres vivosautotróficosconseguem aenergiaematérianecessárias paraviver.[68]

Entre os elementos químicos essenciais para as plantas, chamadosmacronutrientes,encontram-se onitrogénio,ofósforo,omagnésio(constituinte daclorofila), ocálcio,opotássioe oenxofre.Além destes elementos principais, há outros que, apesar de serem absorvidos em pequenas quantidades, são igualmente indispensáveis àsaúdedas plantas, como oboroe ocobalto;estes minerais são chamadosmicronutrientes.[68]

Mecanismos de defesa[editar|editar código-fonte]

A primeira linha de defesa nas plantas é uma barreira intacta e impenetrável composta por casca e uma cutícula cerosa. Ambos protegem as plantas contraherbívoros.Outras adaptações contra herbívoros incluem conchas duras, abrolhos (galhos modificados) eespinhos(folhas modificadas). Eles desencorajam os animais, causando danos físicos ou induzindo erupções cutâneas e reações alérgicas. Algumas espécies de árvores deacáciadesenvolveram relações mutualísticas com colônias de formigas: elas oferecem abrigo às formigas em seus espinhos ocos em troca da defesa das folhas das árvores pelas formigas.[69]

Defesas químicas[editar|editar código-fonte]

A proteção externa de uma planta pode ser comprometida por danos mecânicos, que podem fornecer um ponto de entrada para patógenos. Se a primeira linha de defesa for violada, a planta deverá recorrer a um conjunto diferente de mecanismos de defesa, comotoxinaseenzimas.[70]

Metabolitos secundários são compostos que não são diretamente derivados da fotossíntese e não são necessários para a respiração ou crescimento e desenvolvimento das plantas. Osisoprenoidesassociados ao metabolismo secundário não participam diretamente do crescimento e desenvolvimento das plantas, mas parecem desempenhar um papel nos mecanismos de defesa e no fornecimento de adaptações ecológicas para as plantas interagirem com seu ambiente, como atrair polinizadores de insetos e insetos predadores para alimentar herbívoros, e interações planta-planta como aquelas entre plantas normais e parasitárias. O hormônio chamadoácido jasmônicoé particularmente essencial para a resposta de defesa de uma planta contra fungos e insetos. O ácido jasmônico, ou jasmonato, ajuda as plantas a soarem o alarme sobre o perigo.[71][72]

As plantas se defendem contra patógenos com barreiras, metabólitos secundários e compostos antimicrobianos. A capacidade de reconhecer e responder à presença de micróbios é também uma estratégia essencial para que as algas marinhas sobrevivam no ambiente marinho.[73]

Biologia celular vegetal[editar|editar código-fonte]

Ver artigo principal:Célula vegetal

Ecologia vegetal[editar|editar código-fonte]

As plantas são o elo produtor de matéria orgânica dacadeia alimentarnos meios marinho, aquático e terrestre. São, portanto, o primeiro elo da cadeia, que sustenta todos os elos subsequentes. Além de fornecer alimento aanimais,fungos,bactériaseprotistas,as plantas também fornecem abrigo a estes seres e a seus ovos e filhotes.

No entanto, a predação não é a única relação ecológica a que as plantas estão submetidas, existindo também relações benéficas, como as observadas entre plantas epolinizadores.Em algumas espécies, existem associações com certosinsetos,comoformigas,que recebem abrigo ou alimento da planta, protegendo-a, em troca, contra predadores.

Há mesmo plantas que dependem de outras plantas. Algumas famílias botânicas, constituídas por plantasparasitas,dependem daseivade outras espécies para obter nutrientes. Existem também milhares de espéciesepífitasque dependem de plantas maiores para se alojar, normalmente não causando qualquer dano ao hospedeiro.

Relações ecológicas[editar|editar código-fonte]

Adioneia(Dionaea), uma espécie deplanta carnívora

Inúmeros animais evoluíram junto com as plantas. Muitos animaispolinizamfloresem troca de alimentos sob a forma de pólen ounéctar.Muitos animaisdispersam sementes,muitas vezes por comerfrutose passar as sementes em suasfezes.Mirmecófitassão plantas que evoluíram comformigas.A planta fornece uma casa e às vezes comida para as formigas. Em troca, as formigas defendem as plantas dosherbívorose em algumas vezes das plantas concorrentes. Os resíduos das formigas fornecemfertilizantesorgânicos.

A maioria das espécies de plantas têm vários tipos de fungos associados aos sistemas de sua raiz em uma espécie desimbiosemutualísticaconhecida comomicorriza.Os fungos ajudam as plantas a obterem água e nutrientes minerais do solo, enquanto a planta fornece aos fungos carboidratos produzidos na fotossíntese. Algumas plantas servem como residências para fungosendófitosque protegem a planta de herbívoros através da produção de toxinas. O fungo endófitoNeotyphodium coenophialum,em uma espécie defestuca(Festuca arundinacea) causa danos econômicos enormes para a indústria de gado nos Estados Unidos.

Várias formas de parasitismo também são bastante comuns entre as plantas, desde o semiparasitáriovisco,que se limita a alguns nutrientes de seu hospedeiro, mas ainda tem as folhas fotossintetizantes, até as inteiramente parasitáriasorobancheeLathraea,que adquirem todos os seus nutrientes por meio de conexões com as raízes de outras plantas, e assim não temclorofila.Algumas plantas, conhecidas comomico-heterótrofos,parasitam fungos micorrízicos e, portanto, atuam comoepiparasitasem outras plantas.

Muitas plantas sãoepífitas,o que significa que crescem sobre outras plantas, geralmente árvores, sem parasitá-las. Epífitas podem indiretamente prejudicar a sua planta hospedeira, interceptando nutrientes minerais e luz que a anfitriã em outra situação receberia. O peso de um grande número de epífitas pode quebrar galhos de árvores.Hemiepífitascomo o estrangulador defigueiracomeçam como epífitas, mas acabam estabelecendo suas próprias raízes e dominando e matando seu hospedeiro. Muitasorquídeas,broméliass,samambaiasemusgosgeralmente crescem como epífitas. Bromélias epífitas acumulam água nas axilas das folhas para formar umfitotelmo,complexa cadeia alimentar aquática.[74]

Ver também[editar|editar código-fonte]

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Bibliografia[editar|editar código-fonte]

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Ligações externas[editar|editar código-fonte]

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