Embryophyta
| Embryophyta embriófitas, plantas terrestres | |||||||||
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 A diversidade das plantas terrestres. | |||||||||
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Grupos tradicionais: | |||||||||
| Sinónimos | |||||||||
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Legenda:
n:geração haplóide,
2n:geração diplóide,
m!:mitose,
M!:meiose,
F!:fecundação
Embryophyta,informalmente designado porembriófitasouplantas terrestres,é umclado(grupomonofilético) formado pelos descendentes de umancestral comumfotossintéticoque se caracteriza pela presença de um conjunto deadaptaçõesà vida fora de água e que por isso é responsável pela colonização da terra-firme por parte das plantas.[10][11]O clado agrupa asplantasmais comuns davegetaçãoe compreende todas as plantas terrestres: osbriófitos(hepáticas,antócerosemusgos), oslicopódios,osfetos (ou samambaias)e asplantas com sementes,entre as quais asgimnospérmicase asangiospérmicas.Algumas plantas terrestres desenvolveram adaptações secundárias à vida dentro de água e são as actuaisplantas aquáticas.Sãoorganismoseucariontesmulticelularescomórgãos reprodutivosespecializados que, com muito poucas excepções (fitoparasitase plantassaprotróficasemicotróficas), obtêm a suaenergiaatravés dafotossíntese,sintetizando compostos orgânicos a partir dodióxido de carbono.
Descrição
[editar|editar código-fonte]A Embryophyta são um agrupamento taxonómico monofilético (um clado) dentro dasPhragmoplastophyta,um clado maior que também inclui vários grupos dealgas verdes(incluindoCharophyceaeeColeochaetales). Dentro deste grande clado, os embriófitos são ogrupo irmãode um agrupamento formado porZygnematophyceaeeMesotaeniaceaee agrupam osbriófitose ospolisporangiófitos.[12]
As embriófitasextantesincluem, portanto,antóceros,ashepáticas,osmusgos,osfetos,oslicófitos,asgimnospérmicase asplantas com flor.As Embryophyta são informalmente designados por «plantas terrestres» porque vivem principalmente emhabitatsterrestres, enquanto asalgas verdescom eles aparentadas são primariamente aquáticas. Todos são organismos complexosmulticelulareseucarióticoscomórgãos reprodutivosespecializados.
O nome «Embryophyta» deriva da sua principalsinapomorfia(característica inovadora) de nutrir o jovemesporófitoembrionário durante os estágios iniciais do seu desenvolvimento multicelular dentro dos tecidos dogametófitoprogenitor. O estágio característico deembriãopelo qual passa o esporófito diploide diferencia assim este clado dos seus ancestrais, que não tinham esporófito ou embrião multicelular (e portanto eramhaplóides). Dessa sinapomorfia resultou o aparecimento do arquegónio e umciclo de vidaem que aalternância de geraçõesse caracteriza pela permanência dozigotono seu interior.
Assim, para além de ter um esporófito multicelular com estágio embrionário, os embriófitos são caracterizados por terem estruturas reprodutivas multicelulares tanto no esporófito (oesporângio) quanto no gametófito (osanterídiosearquegónios), bem como uma cutícula protectora eesporosde parede grossa commarca triletecaracterística.
Com pouquíssimas excepções, as embriófitas obtêm sua energia pelafotossíntese,isto é, usando a energia daradiação solarpara sintetizar os seus alimentos a partir dedióxido de carbonoe água. As excepções conhecidas resultam de evolução secundária, com posterior perda parcial ou total da capacidade fotossintética (e consequente redução ou ausência declorofilase de órgão como as folhas e caules), devido a fenómenos defitoparasitismo,saprotrofiaoumicotrofia(geralmente em associação commicorrizas arbusculares).
Monofilia do grupo
[editar|editar código-fonte]Amonofiliadas embriófitas está amplamente consensualizada, tanto pelos estudos morfológicos como pelos moleculares.[13][14][15]
Tradicionalmente, os embriófitos foram divididos em dois grandes grupos: (1) os «briófitos em sentido amplo» (antóceros, musgos e hepáticas); e (2) as plantas vasculares (fetose afins, gimnospermas e angiospermas). À medida que as análises filogenéticas foram aperfeiçoadas, ficou demonstrado que os «briófitos em sentido amplo» são na verdade umgrupo parafiléticoem relação àsplantas vasculares,embora as suas relações filogenéticas exactas ainda não sejam consensuais.
Ciclo de vida e morfologia das embriófitas
[editar|editar código-fonte]Diferentemente de seu ancestral haplóide, as embriófitas caracterizam-se por ter umciclo de vidahaplo-diplonte, comgametófito(indivíduo da geração haplóide) eesporófito(indivíduo da geração multicelular). O esporófito multicelular passa inicialmente por um estágio deembrião,caracterizado por ser protegido pelo gametófito onde a ovocélula foi produzida, e também por ser nutrido às custas do gametófito, através de um tecido de transferência designado porplacenta.
O ovo, e após a fertilização, o embrião, é protegido por uma estrutura multicelular do gametófito designada porarquegónio.Também o esperma é produzido e protegido por uma estrutura multicelular do gametófito: oanterídio.Em geral, o espermatozóide é uma célula que possui dois ou maisflagelosque lhe permitem nadar até ao óvulo (mas em muitas espermatófitas ocorre uma redução do espermatozóide para apenas alguns núcleos espermáticos e o que é transportado para o óvulo é todo gametófito masculino dentro dogrão de pólen).
Inicialmente, a fase gametofítica foi dominante, como ainda ocorre nas hepáticas, antóceros e musgos. Nas plantas vasculares (licófitas, fetos e plantas com sementes) o esporófito tornou-se dominante e nutricionalmente independente, o que levou a uma redução progressiva da geração gametofítica.
Sinonímia
[editar|editar código-fonte]Tecnicamente, é preferível designar este clado por Embryophyta (ou os «embriófitos») em vez de «plantas terrestres», já que muitaslinhagensdealgasnão relacionadas com os ancestrais dos embriófitos também fizeram uma transição para a vida à superfície da Terra (por exemplo, asTrebouxiophyceae), embora o tenham feito de forma menos conspícua do que os embriófitos.
O clado Embryophyta, com alguma variação emcircunscrição taxonómica,foi recebendo ao longo do tempo numerosas designações, criando uma complexasinonímia taxonómicafruto da evolução de conceitos e dos diversos sistemas de classificação biológica que foram aparecendo. As designações que se seguem, na maior parte obsoletas devido à evolução da filogenia e dos conceitos taxonómicos, são apenas algumas das muitas existentes:
- Cormophyta(Endlicher 1836,Wettstein 1924,Chadefaud & Emberger 1960, Cavalier-Smith 1998)
- Embryophyta(Engler 1892, Ruggiero et al 2015)
- Phyta(Barkley 1939)
- Cormobionta(Rothmaler 1948)
- Euplanta(Barkley 1949)
- Telomobionta(Takhtajan 1964)
- Embryobionta(Cronquist et al 1966)
- Metaphyta(Whittaker 1969)
- Plantae(Margulis 1971, Benton 1993)
- Embryophyceae(Lewis & McCourt 2004)
- Equisetopsida(Chase & Reveal 2009)
- Embryopsida(Pirani & Prado 2012)
Ecologia e evolução
[editar|editar código-fonte]O clado Embryophyta parece ter recebido uma grandepressão selectivapara fixar as características morfológicos que o adaptaram à vida fora do meio aquático, alguns dos quais também estão presentes em alguns clados dealgas verdescom membros em habitats terrestres. Entre essas adaptações contam-se:
- A aparição de umacutículaa proteger o esporófito e deesporopoleninaa formar uma parede espessa em torno do esporo, aparentes respostas àdessecaçãoem meio terrestres;
- A troca de gases com o meio ambiente através de pequenos poros na epiderme ou, em grupos mais avançados, através de verdadeirosestomas;
- A presença deflavonoidescomo adjuvantes na absorção daluz ultravioletacontida naradiação solar.
- A ocorrência de adaptações para lidar com a alta concentração deoxigéniona atmosfera (muito maior que na água), já que uma alta concentração de oxigénio inibe a fixação dodióxido de carbonono processo fotossintético, pelo que o metabolismo deste clado inclui um sistema de oxidação doglicolato;
- O desenvolvimento de mecanismos de interacção entre as plantas terrestres e os fungos, documentada em muitas briófitas e também em plantas vasculares, na qual as plantas fornecem aos fungos os produtos da fotossíntese em troca destes explorarem osolo.Nestas associações, as plantas obtêm osnutrientesdo solo através dos fungos.
Origem das Embryophyta
[editar|editar código-fonte]Provavelmente, as primeiras plantas terrestres dependeram da associação com fungos para sobreviver fora de água, obtendo dos fungos os nutrientes que estes extraíam do solo. Aparentemente, essas associações foram inicialmente apenas com o gametófito dos embriófitos e foram estabelecidas muito cedo no processo evolutivo, provavelmente noSilúricoou noDevónico.[16][17][18][19]
Os fungos do grupoGlomeromycota,que agrupa espécies que na sua maioria sãosimbiontesobrigatórios de plantas e nalguns raros casos decianobactérias,parecem ter sido os que participaram inicialmente na associação, sendo contudo e apontar que esta associação não ocorre emmusgos.[20]
Os precursores de muitas das adaptações à vida sem terra atrás mencionadas, e também de muitos aspectos dociclo de vidacaracterístico das Embryophyta, podem ser encontrados nos clados dealgas verdesdesignados porColeochaetaleseCharales,que são estreitamente relacionados e filogeneticamente próximos das Embryophyta.
O ciclo de vida das plantas terrestres provavelmente derivou de um ciclo de vida do tipo daquele que na actualidade ocorre nasCharophyta,que são algas de ciclo de vida do haplonte que retêm ozigotodiploideunicelularno gametófito e o nutrem através de uma placenta. Aparentemente, o ancestral das plantas terrestres retardou a meiose que os gâmetas sofreriam, e através de uma série de divisões mitóticas do zigoto diploide produziu uma geração esporofítica multicelular.
AsViridiplantae,as plantas verdes, podem ter 1 000 000 000 de anos de vida na Terra, ou até mais, e é possível que algumas linhagens dealgas verdesjá existissem noPré-Câmbrico.Uma variedade de fósseis de algas verdes datam deCâmbrico(há cerca de 550 milhões de anos), incluindo asUlvophyceae.Ascarófitasnão aparecem noregisto fóssilaté meados deSilúrico.A ocupação da terra por algas verdes provavelmente aconteceu apenas no meio doOrdoviciano,há cerca de 450 milhões de anos. Há esporos fósseis que datam dessa época, e provavelmente também de antes, semelhantes aos que na actualidade são produzidos pelas hepáticas. Uns fragmentos de cutícula e de estruturas tubulares provenientes de plantas parecem datar do Ordovício. Alguns esporos com a característicamarca triletedas plantas terrestres parecem datar do Silúrico.
É provável que as briófitas e as restantes plantas terrestres, como as conhecemos hoje, tenham aparecido apenas no Ordoviciano Superior. Um pouco mais tarde, a partir de meados do Silúrico, o registo fóssil preserva macrofósseis silurianos do clado das plantas vasculares. A ocupação da superfície da Terra parece ter ocorrido pouco depois disso.
A especialização dos órgãos sexuais do gametófito (osgametângios), o aparecimento de caules e ramos com mecanismos de transporte de fluidos (ostecidos vasculares), os tecidos estruturais (como olenho), as estruturas da epiderme especializadas em trocas gasosas (como osestomas), as folhas e raízes de vários tipos, os vários órgãos portadores de esporos (esporângios), as sementes e o hábito arborescente, são características que evoluíram no final do períodoDevoniano.
Dominância do gametófito vs. dominância do esporófito
[editar|editar código-fonte]Nos últimos anos, estudos paleobotânicos cuidadosos revelaram que alguns fósseis de embriófitos iniciais são, na verdade, gametófitos haplóides, carregando anterídios e arquegónios.[21][22]Estes fósseis são notáveis porque são grandes, erectos e ramificados e, em geral, têm a aparência da fase esporofítica dociclo de vidados actuais embriófitos. Esta descoberta levou à hipótese de que os primeiros membros da linhagem de plantas vasculares exibiamalternância de geraçõesmais ou menos similares. Admitindo essa possibilidade e levando em conta os grupos de briófitos, parece que tanto o gametófito quanto o esporófito eram já fases elaboradas.
Esse conhecimento permite reconstituir a sequência de eventos que levaram ao ciclo de vida que ocorre nasplantas vascularesactuais. Este ciclo de vida inclui uma redução dramática da fase gametofítica e um desenvolvimento igualmente impressionante da fase esporofítica. Nas primeiras plantas vasculares, o gametófito era nutricionalmente independente do esporófito, e esta condição é retida hoje nas linhagens deesporos livres,como osMonilophytaeLycophyta.Com a evolução dasplantas com sementes,no entanto, o gametófito foi bastante reduzido e acabou por se tornar completamente dependente do esporófito.
Visto neste contexto, os grupos debriófitassensu lato(especialmente osmusgos) e as plantas vasculares parecem ter explorado dois mecanismos diferentes para aumentar o número de esporos produzidos pelo evento defertilização.[23]Nos musgos, este aumento na produção de esporos foi alcançado pela intercalação de um estado deprotonemafilamentoso que pode produzir inúmeros gametófitos foliares não ramificados, cada um carregando um único esporófito não ramificado terminado num único esporângio. Em contraste, na linhagem de plantas vasculares, o número de esporângios foi aumentado pela ramificação do esporófito, de modo que cada extremo de cada ramo pudesse suportar um esporângio.
A vantagem adaptativa que os mais modernos clados de embriófitos conseguiram que permitiu que se tornassem dominantes nos habitats terrestres parece ter ligação com evidente redução da fase gametofítica e a dominância progressiva da fase esporofítica. A mudança de dominância pode ser responsável pelo sucesso ecológico dos clados modernos, havendo duas hipóteses para explicar o mecanismo pelo qual essa vantagem adaptativa se manifesta:
- A hipótese mais difundida assenta na possibilidade do esporófito, tendo dois conjuntos decromossomasem vez de um, ser menos vulnerável amutações genéticas,o que consequentemente aumenta a diversidade de genes e a probabilidade de uma adaptação com sucesso quando o ambiente muda;
- Uma segunda hipótese, que não contradiz necessariamente a primeira, assenta na constatação de que o esporófito não tem limitações ecológicas para crescer em altura, já que não precisa de qualquer tipo interacção para produzir os esporos e proceder à sua libertação no ambiente. Por outro lado, o gametófito, produtor de gâmetas masculinos e femininos, deve ter uma constituição que garanta que os gâmetas masculinos possam nadar até os femininos para que ocorra a fertilização e o ciclo seja reiniciado. Isso limitaria muito a exploração de diferentes morfologias do gametófito, que necessariamente deve estar ligado ao solo para garantir a fertilização e, portanto, a sobrevivência da espécie.[24]
Filogenia
[editar|editar código-fonte]Todas as algas verdes e plantas terrestres são agora consideradas como formando uma única linhagem evolutiva ouclado,geralmente designado porViridiplantae(ou seja,«plantas verdes»). De acordo com várias estimativas obtida por análise do seurelógio molecular,o clado Viridiplantae separou-se, há entre 1200 milhões e 725 milhões de anos, em dois clados: (1) asclorófitas(Chlorophyta); e (2) asestreptófitas(Streptophyta);
As clorófitas são consideravelmente mais diversificadas (com cerca de 700 géneros) e eram originalmente marinhas, embora alguns grupos se tenham expandido para aágua doce.
As algas estreptófitas (isto é, o clado das estreptófitas menos as plantas terrestres) são menos diversificadas (com cerca de 122 géneros) e adaptaram-se à água doce muito cedo na sua história evolutiva. Não se espalharam para ambientes marinhos (apenas algumasCharales,que pertencem a esse grupo, toleramágua salobra). Durante o períodoOrdoviciano(que começou há cerca de 490 milhões de anos) uma ou mais streptófitas invadiram a terra e começaram a evolução das plantas terrestres embriófitas.[25]Os embriófitos atuais formam um grupo monofilético, designado porHemitracheophyta.[26]Esta constatação levou à conclusão que as «plantas terrestres» evoluíram a partir das estreptófitas e não de qualquer outro grupo de algas, pois as estreptófitas já se encontravam adaptadas para viver em água doce. Essa adaptação preparou aqueles organismos para tolerar um conjunto de condições ambientais encontradas em terra-firme, já que a vida em água doce os tornava tolerantes à exposição à chuva para além de que viver em poças de pequena profundidade exigia tolerância à variação de temperatura, a altos níveis de radiação ultravioleta e a desidratação sazonal.[27]
Filogenia e sistemas de classificação
[editar|editar código-fonte]As relações entre os grupos que compõem o agrupamentoViridiplantaeainda não estão completamente elucidadas e os sistemas de classificação ainda não foram consensualizados. No entanto, a divisão entreclorófitaseestreptófitase a evolução de embriófitas a partir deste último grupo, como mostrado no cladograma abaixo, estão bem estabelecidas.[25][28]O quadro abaixo mostra as três abordagens de classificação mais comuns.
As classificações mais antigas, como à esquerda, tratavam todas asalgas verdescomo uma única divisão do reino vegetal sob o nome deChlorophyta.[29]Nessas classificações as plantas terrestres eram colocadas em divisões separadas. Todas as algas estreptofitas podiam assim ser agrupadas num agrupamentoparafilético,como ao centro, permitindo que os embriófitos formassem umtáxoncom o mesmo nível taxonómico. Alternativamente, os embriófitos podiam ser reduzidos a um único táxonmonofiléticocompreendendo todos os estreptófitos, como mostrado abaixo.[28]
Uma variedade de nomes tem sido usada para os diferentes grupos que resultam dessas abordagens, sendo os nomes usados abaixo apenas uma de várias possibilidades. Aclassificaçãode nível superior do agrupamento Viridiplantae varia consideravelmente, resultando em fileiras amplamente diferentes, variando o nível taxonómico atribuído aos embriófitos de reino a classe.
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Plantae
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Viridiplantae
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Viridiplantae
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Os relacionamentos precisos dentro das estreptófitas são menos claros. AsCharalesforam tradicionalmente consideradas como as plantas filogeneticamente mais próximas dos embriófitos, mas estudos recentes sugerem que tanto oZygnematalescomo um clado consistindo de Zygnematales eColeochaetalespodem ser ogrupo irmãodas plantas terrestres.[30][31]
Que osZygnematales(ouZygnematophyceae) sejam os parentes algais mais próximos das plantas terrestres foi sustentado por uma análise filogenética exaustiva (filogenómica) realizada em 2014,[32]o que é apoiado tanto pela filogenia dogenoma plastidial[33]como pelo conteúdo dos genes plastidiais e suas propriedades.[34]
Os grupos monofiléticos das embriófitasextantesestão representados no seguintecladograma: [35][36]
| Embryophyta |
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Os correspondentes grupos parafiléticos são:
- Bryophytas.l.,que inclui as hepáticas, musgos e antóceros.
- Pteridophyta,que engloba licopódios, cavalinhas efetos.
Por sua vez estes grupos são tradicionalmente subdivididos nos seguintes:
- Plantas não-vasculares (Bryophytasensu lato), das quais os musgos são o tipo mais conhecido:
- Marchantiophyta- hepáticas
- Anthocerotophyta- antóceros
- Bryophytasensu stricto- musgos
- Plantas vasculares (traqueófitos), com adaptações que lhes permitem estar menos dependentes da água:
- Lycopodiophyta- licopódios
- Equisetophyta- cavalinhas
- Pteridophyta- fetos (ou samambaias)
- Psilotophyta
- Ophioglossophyta
- †Pteridospermatophyta
- Spermatophyta- as plantas que se reproduzem por semente
- Pinophyta- coníferas
- Cycadophyta- cicas
- Ginkgophyta
- Gnetophyta
- Magnoliophyta- plantas com flor
Um outro sistema de classificação conduz às seguintes categorias:
- Bryophytasensu lato
- Marchantiophyta(hepáticas)
- Anthocerotophyta(antóceros)
- Bryophyta sensu stricto(musgos)
- Tracheophyta(plantas vasculares)
- Pteridophyta
- Euphyllophyta(plantas com "folhas verdadeiras" )
Filogeneticamente, as plantas terrestres são divididas em dois clados: (1) por um lado, o cladoMarchantiophyta,das hepáticas, que mantém características primitivas tais como um esporófito efémero de grande simplicidade estrutural, em geral num gametófito dorsoventral e, em vez de estomas, poros de ar para contacto com a atmosfera; e (2) o cladoStomatophyta,que inclui musgos, antóceros e plantas vasculares, onde ocorre um esporófito persistente e complexo, gametófito variado e a presença deestomasverdadeiros.[37]
Se forem tidos em conta os principais grupos extintos, a filogenia aproximada é a seguinte:[38]
| Embryophyta |
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Um estudo filogenético das Embryophyta, baseado nas publicações de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015,[39]com a taxonomia proposta por Anderson, Anderson & Cleal 2007[40]e alguns nomes para os clados como proposto por Pelletier 2012et al.[41][42]e Putticket al.e Nishiyamaet alpara os clados basais,[12][43][44]conduz ao seguinte cladograma:
| Embryophyta |
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Outras considerações
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Ver artigo principal:PlantaeSeguindo as classificações tradicionais, no seguinte cladograma compara a moderna filogenia (2002)[24]com osistema de Engler(1924):
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As relações filogenéticas entre os briófitos "senso lato" e o resto dos embriófitos ainda não são totalmente consensuais. Todas as análises filogenéticas feitas concluíram que "Bryophyta" "sensu lato" é um agrupamento parafilético. No entanto, as relações exactas permanecem controversas. Inicialmente as análises morfológicas apoiaram uma divisão basal entre a linhagemMarchantiophytae todo o resto, e colocaram os musgos como oclado irmãodas plantas vasculares.
Assim, "Bryophytasensu latoteria sido uma série de grados sucessivos, nos quais a primeira linhagem destacada do resto era Marchantiophyta, depois no outro clado os estômatos apareciam por uma única vez, depois os antóceros destacavam-se, depois no restante aparecia um meristema apical no esporófito, e, finalmente, os musgos ou Bryophytasenso estritodestacaram-se do clado que derivaria nas plantas vasculares.[23][45]
Desse ponto de vista, nos musgos existem certas células especializadas no transporte de fluidos, chamadas dehidroideseleptoides(presentes tanto no esporófito quanto no gametófito em algumas espécies) que foram interpretadas como precursoras do sistema vascular das plantas vasculares.
Musgos e plantas vasculares possuem esporófitos que crescem em altura devido àdivisão celularde ummeristema apical,sendo que as primeiras plantas vasculares que se conhecem também apresentavam gametófitos erectos, como os musgos. Estas interpretações foram apoiadas por algumas análises moleculares, incluindo uma análise que mostra que em todas as plantas terrestres, excepto Marchantiophyta, aparecem os mesmos 3intrõesno DNAmitocondrial.[46]
No entanto, muitos estudos recentes com recurso a dados moleculares (individualmente ou em combinação com uma variedade de caracteres morfológicos e ultraestruturais, especialmente a ultra-estrutura do esperma), sustentam uma hipótese alternativa. Nessas árvores filogenéticas, os antóceros são o grupo que ocupa o lugar doclado basal,grupo irmãode todos os demais, sendo um clado que contém Marchantiophyta e os musgos o grupo irmão das plantas vasculares.[47][48]
Esta hipótese é consistente com estudos detalhados que indicam que as células hidroides e leptoides dos musgos provavelmente não são homólogos comtraqueídeosecélulas crivosasque formam respectivamente oxilemaprimitivo e ofloemaprimitivo das plantas vasculares.[49]
O problema com a árvore filogenética que se presenta acima é que ela assume que tanto os estômatos quanto o meristema apical do caule foram perdidos numa das linhagens ou apareceram duas vezes em dois eventos evolutivos independentes. Este cenário improvável ainda está em discussão. A única coisa certa até agora é que as briófitas, como as conhecíamos, são parafiléticas em relação às plantas vasculares.
A forma de inserção das Embryophyta no reinoPlantae,apesar de ser cada vez mais consensual, continua a ser objecto de investigação, particularmente no campo dagenética molecular.Sendo claro que as Embryophyta são descendentes de umalga verde,e por isso constituem um clado dentro deViridiplantae,para alguns autores, as plantas terrestres são o reinoPlantae,o que tornaria o grupo parafilético.
Para manter a monofilia do grupo, recorreu-se à inclusão dasChlorophyta,as algas verdes, no reino Plantae, alargando o conceito a todo o cladoViridiplantae.Seguindo a mesma lógica, considera-se como parte do reino Plantae também asRhodophyta,as algas vermelhas, e asGlaucophyta,os glaucófitos.
Diversidade
[editar|editar código-fonte]Briófitos
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Ver artigo principal:Bryophyta sensu strictoOs musgos, ouBryophytasensu stricto,são provavelmente as plantas briófitas mais familiares, já que com cerca de 15 000 espécies descritas são também o grupo mais diverso.
A fase dominante do seu ciclo de vida é o gametófito, sendo o gametófito da vida livre, erecto e folhoso. O esporófito forma uma única haste não ramificada, terminando num único esporângio (também designado porcápsula), onde por meiose se formam esporos haplóides. Normalmente, adeiscênciado esporângio ocorre devido ao descolamento de uma estrutura em forma de tampa designada poropérculo.Quando o esporo germina, passa inicialmente por um estágio deprotonema,assemelhando-se nessa fase a um filamento de algas. O protonema produz um ou mais gametófitos erectos, que produzem espermatozóides e óvulos nos respectivosanterídeoearquegónio.Quando osgâmetasse fundem forma-se ozigoto,que se desenvolve através de uma série de divisões mitóticas até formar umembrião,de cujo desenvolvimento resulta o esporófito maduro.[13]
Aanálise filogenéticado grupo dos musgos tem suportado geralmente a hipótese de que o géneroSphagnumestá localizado perto da base da árvore filogenética e o géneroAndreae,e alguns parentes próximos, também é um agrupamento inicial do ramo principal.[13]
O enigmático géneroTakakia,que foi considerado um membro dasMarchantiophytaaté à recente descoberta da sua fase esporofítica, também está provavelmente localizado próximo da base da árvore filogenética dos musgos. O esporângio emAndreaeaabre-se através de quatro fendas verticais e emTakakiapor uma única fenda helicoidal, enquanto na maioria das espécies o esporângio abre através de umopérculo.O opérculo da maioria dos musgos também é caracterizado por uma fila distinta de estruturas semelhantes a dentes, que juntos formam o que é conhecido como operistoma.
Hepáticas
[editar|editar código-fonte]Ver artigo principal:Marchantiophyta
As hepáticas forma um agrupamento com cerca de 9 000 espécies descritas, caracterizadas pela ocorrência de um gametófito com morfologia taloide ou, mais frequentemente, foliosa.
Ao contrário dos musgos e dos antóceros, as marchantiófitas são plantas semestomas,ainda que algumas delas apresentem poros na epiderme, embora sem as células acompanhantes que caracterizam os verdadeiros estomas. Também não apresentam no esporângio a massa colunar característica de tecido estéril (a chamadacolumela) que está presente nos musgos, antóceros e plantas vasculares precoces. Estas características das hepáticas foram por vezes interpretadas como ancestrais dentro das Embryophyta, mas face aos actuais conhecimentos não é claro que assim seja.
A reprodução sexual nas hepáticas ocorre através de espermatozóides e óvulos produzidos por anterídeos e arquegónio, respectivamente. A fase esporofítica, com o seu esporângio terminal, é bastante pequena e discreta. A cápsula geralmente abre por quatro valvas e estão presentes no seu interior células higroscópicas estéreis (elatérios), intercaladas entre os esporos, que coadjuvam na dispersão.
Antóceros
[editar|editar código-fonte]Ver artigo principal:Anthocerotophyta
Osantócerossão um pequeno grupo taxonómico, com apenas cerca de 100 espéciesextantes,muito mais difíceis de encontrar que os musgos e as hepáticas. O seu gametófito é completamente taloide.
Uma característica que provavelmente ocorre apenas neste grupo, é a presença de ummeristemaintercalarno esporófito, localizado na base da cápsula. A actividade deste meristema é responsável pelo contínuo crescimento para cima da cápsula, que é muito longa em alguns grupos (por exemplo no géneroAnthoceros).
Plantas vasculares
[editar|editar código-fonte]Ver artigo principal:Tracheophyta
As Tracheophyta, ou plantas vasculares, são um clado bem definido das Embryophyta que agrupa asPolypodiopsida(ospteridófitos,subdivididos emlicófitasemonilófitas) eSpermatophyta(asespermatófitas,subdivididas emgimnospermaseangiospermas). Tudo indica que as primeiras plantas vasculares eram pequenas e muito simples na sua estrutura.
A maior parte do que se conhece acerca das primeiras plantas vasculares e sobre a sua transição para a vida terrestre foi deduzido a partir doregisto fóssil,já que as linhagens primitivas estão todas desde há muito extintas.
Durante os períodosSilurianoeDevoniano(há cerca de 440 a 360 milhões de anos), surgiram plantas que possuíamtecido vascularverdadeiro, incluindo células com paredes reforçadas porlignina(traqueídeos). Algumas plantas extintas parecem estar entre o grau de organização dos briófitos e das verdadeiras plantas vasculares (Eutracheophyta). Géneros comoHorneophytonapresentam tecido condutor de água mais próximo ao dos musgos extantes, mas umciclo de vidadiferente, no qual o esporófito é mais desenvolvido que o gametófito. Géneros comoRhyniapresentavam um ciclo de vida similar, mas possuíam traqueídeos simples e, portanto, seriam um tipo de planta vascular.
Supunha-se que a fase dominante do gametófito que ocorre nos briófitos seria a condição ancestral nas plantas terrestres, e que o estágio esporófito dominante nas plantas vasculares era uma característica derivada. Contudo, estudos recentes apontam para a possibilidade de que tanto o estágio de gametófito quanto o de esporófito seriam igualmente independentes um do outro, e que os musgos e plantas vasculares, nesse caso, são derivados e evoluíram em direcções opostas.[50]
Durante o período Devoniano, as plantas vasculares diversificaram-se e espalharam-se pelos diferentes ambientes terrestres. Além dos tecidos vasculares que transportam a água por toda a planta, os traqueófitos apresentam uma camada externa, ou cutícula. que resiste à dessecação. O esporófito é a geração dominante, e nas espécies modernas desenvolvefolhas,cauleseraízes,enquanto o gametófito permanece muito pequeno.
Licófitas e eufilófitas
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Ver artigo principal:LycopodiophytaTodas as plantas vasculares que se dispersam através de esporos foram tradicionalmente consideradas como filogeneticamente próximas e frequentemente agrupadas como«fetos e aliados»(em inglês:«ferns and allies»). No entanto, estudos recentes sugerem que asfolhasdas plantas vasculares evoluíram separadamente em duas linhagens distintas: (1) aslicófitas(ouLycopodiophyta), agrupando os modernos licopódios (Lycopodiales), selaginelas (Selaginellales) e isoetes (Isoetales); e (2) as eufilófitas (Euphyllophyta), agrupando as restantes plantas vasculares.[51]
As licófitas correspondem a menos de 1% das plantas vasculares estantes, caracterizando.se por folhas pequenas e simples, muitas vezes designadas pormicrófilosoulicófilos,que se inserem ao longo de todo o caule dos licopódios e selaginelas, e que crescem a partir da base da folhas através de ummeristemaintercalar.[51]Acredita-se que os micrófilos evoluíram a partir de excrescências dos caules, como espinhos, que posteriormente adquiriramnervuras(traços vasculares).[52]
Embora as licófitas extantes sejam todas plantas relativamente pequenas e inconspícuas, mais comuns nos trópicos húmidos do que nas regiões temperadas, durante o períodoCarbonífero,as licófitas arborescentes (como o géneroLepidodendron) formaram enormes florestas que dominavam a paisagem.[53]
As eufilófitas, que compõem mais de 99% das espécies de plantas vasculares extantes, possuem apresentam folhas "verdadeiras" (megáfilos), geralmente maiores e sempre mais complexos que os micrófilos, que se desenvolvem a partir dos lados ou do ápice pelo crescimento de meristemas marginais ou apicais.[51]Uma teoria explicativa do desenvolvimento evolutivo dos megafilos aponta pra que tenham surgido a partir de sistemas ramificados tridimensionais primeiro poraplainamento,ou seja por achatamento para produzir uma estrutura ramificada bidimensional, e, em seguida, pela formação de uma camada de tecido fotossintético crescendo entre os ramos achatados.[54]Para além disso, há autores que defendem que os megafilos se desenvolveram de forma diversa em diferentes grupos vegetais.[55]
Fetos e similares (Polypodiopsida)
[editar|editar código-fonte]Ver artigo principal:PolypodiopsidaO cladoEuphyllophytaestá dividido em duas linhagens: (1) a divisãoMonilophyta,com os pteridófitos mais comuns, osfetos(samambaiasno Brasil); e (2) asSpermatophyta,as plantas com sementes.
Como todos os grupos anteriores, os monilófitos continuam a usaresporoscomo seu principal método de dispersão. Tradicionalmente, aspsilotáceas(Psilotaceae) e ascavalinhas(Equisetaceae) foram tratados como distintos dosfetos-verdadeiros(Polypodiidae), mas estudos recentes sugerem que todos estes grupos pertencem a um agrupamento filogenético comum,[56]apesar de não haver consenso sobre onível taxonómico,e por conseguinte da classificação, a ser usada para o clado assim formado.
As espécies de psilotáceas e de cavalinhas extantes não apresentam as folhas grandes (megafilos) que seriam esperadas das verdadeiraseufilófitas,mas no entanto, essa ausência provavelmente resultou de redução por evolução secundária, como evidenciado pelas cavalinhas fósseis mais antigas, em que as folhas são largas e comnervurasramificadas.[57]
Polypodiopsida é um grupo grande e diversificado, com cerca de 12 000espécies.[58]Um feto típico apresentafrondes(folhas) largas e muito divididas, que crescem desenrolando-se.
Plantas com sementes
[editar|editar código-fonte]Ver artigo principal:Spermatophyta
Asplantas com semente,que apareceram pela primeira vez noregisto fóssilperto do fim da eraPaleozóica,reproduzem-se com recurso a cápsulas resistentes àdessecaçãoa que se dá a designação desementes.Constituem o grupo mais numeroso e biodiverso do reino Plantae, dominando em todos os habitats terrestres.
A partir de uma planta ancestral que se reproduzia pela dispersão de esporos são necessárias mudanças evolutivas muito complexas para se atingir uma planta capaz de produzir sementes. Nestas plantas, o esporófito tem dois tipos de órgãos formadores de esporos (esporângios): (1) um tipo, omegasporângio,produz apenas um único esporo de grandes dimensões (o megasporo), que dá origem aoóvulo;e (2) um outro tipo, o microsporângio, que produz minúsculos esporos (os microsporos) que dão origem aopólen.
O megasporângio é envolvido por uma ou mais camadas de revestimento (tegumentos) que que maturam para formar o revestimento da semente. Dentro do revestimento da semente, o megasporo desenvolve-se e forma um minúsculo gametófito que, por sua vez, produz um ou mais óvulos. Antes da fertilização, o esporângio e o seu conteúdo, a que acresce a camada de revestimento, dão origem às estruturas reprodutivas femininas designadas poróvulos,os quais, depois dafertilização,dão origem àsemente.
Paralelamente a esses desenvolvimentos, o outro tipo de esporângio, o microsporângio, produz microsporos, que dão origem a um pequeno gametófito que se desenvolve dentro da sua parede,, produzindo umgrão de pólen.Os grãos de pólen podem ser fisicamente transferidos entre plantas peloventoou por animais (mais frequentemente porinsectos), ou mais raramente pela água. Os grãos de pólen também podem ser transferidos para um óvulo da mesma planta, seja dentro da mesmaflorou entre duas flores da mesma planta (autofertilização). Quando um grão de pólen atinge um óvulo, penetra através de uma lacuna microscópica no revestimento (omicrópilo). O minúsculo gametófito dentro do grão de pólen produz células espermáticas que depois se movem em direcção ao óvulo e o fertilizam.[59]
As plantas com sementes incluem dois grupos com membros extantes, asgimnospermase asangiospermas(ou plantas com flor). Nas gimnospermas, os óvulos ou sementes não apresentam revestimento suplementar, enquanto que nas angiospermas são revestidos pela estrutura doovário.As angiospermas tipicamente apresentam outras estruturas secundárias, comopétalasesépalasque juntas formam aflor.
As Spermatophyta (plantas com semente) extantes são geralmente divididas em cinco grupos:
- Gymnospermae
- Pinophyta- coníferas
- Cycadophyta- cicas
- Ginkgophyta- ginkgo
- Gnetophyta- gnetófitos
- Angiospermae
- Magnoliophyta– plantas com flor
Referências
[editar|editar código-fonte]- ↑Engler, A. 1892.Syllabus der Vorlesungen über specielle und medicinisch-pharmaceutische Botanik: Eine Uebersicht über das ganze Pflanzensystem mit Berücksichtigung der Medicinal- und Nutzpflanzen.Berlin: Gebr. Borntraeger.
- ↑Pirani, J. R.; Prado, J. (2012).«Embryopsida, a new name for the class of land plants»(PDF).Taxon.61(5): 1096–1098
- ↑Barkley, Fred A.Keys to the phyla of organisms.Missoula, Montana. 1939.
- ↑Rothmaler, Werner. Über das natürliche System der Organismen.Biologisches Zentralblatt.67: 242-250. 1948.
- ↑Barkley, Fred A. "Un esbozo de clasificación de los organismos."Revista de la Facultad Nacional de Agronomia, Universidad de Antioquia, Medellín.10: 83-103,[1].
- ↑Takhtajan, A. (1964). The taxa of the higher plants above the rank of order.Taxon13(5): 160-164,[2].
- ↑Cronquist, A.; Takhtajan, A.; Zimmermann, W. (1966).«On the Higher Taxa of Embryobionta»(PDF).Taxon.15(4): 129–134.doi:10.2307/1217531
- ↑Whittaker, R. H. (1969).«New concepts of kingdoms or organisms»(PDF).Science.163(3863): 150–160.Bibcode:1969Sci...163..150W.PMID5762760.doi:10.1126/science.163.3863.150
- ↑Margulis, L (1971). «Whittaker's five kingdoms of organisms: minor revisions suggested by considerations of the origin of mitosis».Evolution.25:242–245.doi:10.2307/2406516
- ↑Gray, J.; Chaloner, W.G.; Westoll, T.S. (1985), «The Microfossil Record of Early Land Plants: Advances in Understanding of Early Terrestrialization, 1970-1984 [and Discussion]»,Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences,309(1138): 167–195,Bibcode:1985RSPTB.309..167G,doi:10.1098/rstb.1985.0077
- ↑Rubinstein, C.V.; Gerrienne, P.; De La Puente, G.S.; Astini, R.A.; Steemans, P. (2010), «Early Middle Ordovician evidence for land plants in Argentina (eastern Gondwana)»,New Phytologist,188(2): 365–9,PMID20731783,doi:10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x
- ↑abPuttick, Mark N.; Morris, Jennifer L.; Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Edwards, Dianne; Kenrick, Paul; Pressel, Silvia; Wellman, Charles H.; Schneider, Harald (2018).«The Interrelationships of Land Plants and the Nature of the Ancestral Embryophyte».Current Biology.28(5): 733–745.e2.doi:10.1016/j.cub.2018.01.063
- ↑abcKenrick, P & PR Crane. 1997a.The origin and early diversification of land plants: A cladistic study.Smithsonian Institution Press, Washington, DC.
- ↑Kenrick, P & PR Crane. 1997b. The origin and early evolution of plants on land.Nature389: 33-39.
- ↑Karol, KG, RM McCourt, MT Cimino & CF Delwiche. 2001. The closest living relatives of land plants.Science294: 2351-2353. (resumoaqui)
- ↑Selosse, M.-A., & Le Tacon, F. 1998. The land flora: A phototroph-fungal partnership?Trends Ecol. Evol.13: 15-20.
- ↑Redecker, D., Kodner, R., & Graham, L. E. 2000. Glomalean fungi from the Ordovician.Science289: 1920-1921.
- ↑Nebel, M., Kreier, H.-P., Pressing, M., Weiß, M., & Köttke, I. 2004. Symbiotic fungal associations of liverworts are the possible ancestors of mycorrhizae. En: Agerer, R., Piepenbring, M., & Blanz, P. (editores),Frontiers in Basidiomycota Mycology.IHW-Verlag, Eching. pp. 339-360.
- ↑Köttke, I, & Nebel, M. 2005. The evolution of mycorrhiza-like associations in liverworts: An update.New Phytol.167: 330-334.
- ↑Read, D. J., Duckett, J. G., Francis, R., Ligrone, R., & Russell, A. 2000. Symbiotic fungal associations in 'lower' land plants.Phil. Trans. Roy. Soc. London B.355: 815-831.
- ↑Remy, W. 1982. Lower Devonian gametophytes: Relation to the phylogeny of land plants.Science215: 1625-1627.
- ↑Remy, W, PG Gensel, & H Hass. 1993. The gametophyte generation of some early Devonian land plants.Int. J. Plant Sci.154: 35-58.
- ↑abMishler BD y SP Churchill. 1985. Transition to a land flora: Phylogenetic relarionships of the green algae and bryophytes.Cladistics1: 305-328.
- ↑abJudd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002. Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition. Sinauer Axxoc, USA.
- ↑abBecker, B.; Marin, B. (2009), «Streptophyte algae and the origin of embryophytes»,Annals of Botany,103(7): 999–1004,PMC2707909
,PMID19273476,doi:10.1093/aob/mcp044
- ↑The Tree of Life: A Phylogenetic Classification
- ↑Becker & Marin 2009,p. 1001
- ↑abLewis, Louise A.; McCourt, R.M. (2004), «Green algae and the origin of land plants»,Am. J. Bot.,91(10): 1535–1556,PMID21652308,doi:10.3732/ajb.91.10.1535
- ↑Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009),Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants,ISBN978-0-12-373972-82nd ed., Amsterdam; Boston: Academic Press,p. 1027
- ↑Wodniok, Sabina; Brinkmann, Henner; Glöckner, Gernot; Heidel, Andrew J.; Philippe, Hervé; Melkonian, Michael; Becker, Burkhard (2011), «Origin of land plants: Do conjugating green algae hold the key?»,BMC Evolutionary Biology,11(1): 104,PMC3088898,PMID21501468,doi:10.1186/1471-2148-11-104
- ↑Leliaert, Frederik; Verbruggen, Heroen; Zechman, Frederick W. (2011), «Into the deep: New discoveries at the base of the green plant phylogeny»,BioEssays,33(9): 683–692,PMID21744372,doi:10.1002/bies.201100035
- ↑Wickett, Norman J.; Mirarab, Siavash; Nguyen, Nam; Warnow, Tandy; Carpenter, Eric; Matasci, Naim; Ayyampalayam, Saravanaraj; Barker, Michael S.; Burleigh, J. Gordon (11 de novembro de 2014).«Phylotranscriptomic analysis of the origin and early diversification of land plants».Proceedings of the National Academy of Sciences(em inglês).111(45): E4859–E4868.Bibcode:2014PNAS..111E4859W.ISSN0027-8424.PMC4234587.PMID25355905.doi:10.1073/pnas.1323926111
- ↑Ruhfel, Brad R.; Gitzendanner, Matthew A.;Soltis, Pamela S.;Soltis, Douglas E.; Burleigh, J. Gordon (1 de janeiro de 2014).«From algae to angiosperms–inferring the phylogeny of green plants (Viridiplantae) from 360 plastid genomes».BMC Evolutionary Biology.14.23 páginas.ISSN1471-2148.PMC3933183.PMID24533922.doi:10.1186/1471-2148-14-23
- ↑Vries, Jan de; Stanton, Amanda; Archibald, John M.; Gould, Sven B. (16 de fevereiro de 2016).«Streptophyte Terrestrialization in Light of Plastid Evolution».Trends in Plant Science(em inglês).21(6): 467–476.ISSN1360-1385.doi:10.1016/j.tplants.2016.01.021
- ↑Qiu, Y.L.; Li, L.; Wang, B.; Chen, Z.; et al. (2006), «The deepest divergences in land plants inferred from phylogenomic evidence»,Proceedings of the National Academy of Sciences,103(42): 15511–6,Bibcode:2006PNAS..10315511Q,PMC1622854,PMID17030812,doi:10.1073/pnas.0603335103
- ↑Crane, P.R.; Herendeen, P.; Friis, E.M. (2004),«Fossils and plant phylogeny»,American Journal of Botany,91(10): 1683–99,PMID21652317,doi:10.3732/ajb.91.10.1683,consultado em 28 de janeiro de 2011
- ↑Belén Estébanez et al. 2011,Briófitos: una aproximación a las plantas terrestres más sencillas.Memorias R. Soc. Esp. Hist. Nat., 2ª ép., 9, 2011
- ↑Kenrick, Paul & Crane, Peter R. (1997),The Origin and Early Diversification of Land Plants:a Cladistic Study, Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press,ISBN 978-1-56098-730-7
- ↑Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). «Modern plant systematics». Liga-Pres. 685 páginas.ISBN978-966-397-276-3.doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164
- ↑Anderson, Anderson & Cleal (2007). «Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology». SANBI.Strelitzia.20.280 páginas.ISBN978-1-919976-39-6
- ↑Pelletier (2012). «Empire biota: taxonomy and evolution 2nd ed». Lulu. 354 páginas.ISBN1329874005
- ↑Lecointre, Guillaume; Guyader, Hervé Le (2006).The Tree of Life: A Phylogenetic Classification(em inglês). [S.l.]: Harvard University Press.ISBN9780674021839
- ↑Nishiyama, Tomoaki; Wolf, Paul G.; Kugita, Masanori; Sinclair, Robert B.; Sugita, Mamoru; Sugiura, Chika; Wakasugi, Tatsuya; Yamada, Kyoji; Yoshinaga, Koichi (1 de outubro de 2004).«Chloroplast Phylogeny Indicates that Bryophytes Are Monophyletic».Molecular Biology and Evolution(em inglês).21(10): 1813–1819.ISSN0737-4038.doi:10.1093/molbev/msh203
- ↑Gitzendanner, Matthew A.; Soltis, Pamela S.; Wong, Gane K.-S.; Ruhfel, Brad R.; Soltis, Douglas E. (2018).«Plastid phylogenomic analysis of green plants: A billion years of evolutionary history».American Journal of Botany(em inglês).105(3): 291–301.ISSN0002-9122.doi:10.1002/ajb2.1048
- ↑Mishler, BD y SP Churchill. 1984. A cladistic approach to the phylogeny of the "bryophytes".Brittonia36: 406-424.
- ↑Qiu, Y-L, Y. Cho, JC. Cox y JD Palmer. 1998. The gain of three mitochondrial introns identifies liverworts as the earliest land plants.Nature402: 404-407.
- ↑Nickrent D, CL Parkinson, JD Palmer, y RJ Duff. 2000. Multigene phylogeny of land plants with special reference to bryophytes and the earliest land plants.Mol. Biol. Evol.17: 19: 1885-1895.
- ↑Renzaglia KS, RJ Duff, DL Nickrent y DJ Garbary. 2000. Vegetative and reproductive innovations of early land plants: Implications for a unified phylogeny.Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]355: 769-793.
- ↑Ligrone, R, JG Duckett y JS Renzaglia. 2000. Conducting tissues and phyletic relationships of bryophytes.Philos. Trans. R. Soc. London [Biol.]355: 795-813.
- ↑Sporophytes of polysporangiate land plants from the early Silurian period may have been photosynthetically autonomous
- ↑abcPryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Wolf, P.G.; Schneider, H.; Smith, A.R.; Cranfill, R. (2004),«Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences»,American Journal of Botany,91(10): 1582–98,PMID21652310,doi:10.3732/ajb.91.10.1582,consultado em 29 de janeiro de 2011,pp. 1582–3
- ↑Boyce, C.K. (2005), «The evolutionary history of roots and leaves», in: Holbrook, N.M.; Zwieniecki, M.A.,Vascular Transport in Plants,ISBN978-0-12-088457-5,Burlington: Academic Press, pp. 479–499,doi:10.1016/B978-012088457-5/50025-3,consultado em 6 de fevereiro de 2011
- ↑Sahney, S.; Benton, M.J.; Falcon-Lang, H.J. (2010), «Rainforest collapse triggered Pennsylvanian tetrapod diversification in Euramerica»,Geology,38(12): 1079–1082,Bibcode:2010Geo....38.1079S,doi:10.1130/G31182.1
- ↑Beerling, D.J.;Fleming, A.J. (2007), «Zimmermann's telome theory of megaphyll leaf evolution: a molecular and cellular critique»,Current Opinion in Plant Biology,10(1): 4–12,PMID17141552,doi:10.1016/j.pbi.2006.11.006
- ↑Tomescu, A. (2009), «Megaphylls, microphylls and the evolution of leaf development»,Trends in Plant Science,14(1): 5–12,PMID19070531,doi:10.1016/j.tplants.2008.10.008
- ↑Smith, A.R.; Pryer, K.M.; Schuettpelz, E.; Korall, P.; Schneider, H.; Wolf, P.G. (2006),«A classification for extant ferns»(PDF),Taxon,55(3): 705–731,doi:10.2307/25065646,consultado em 28 de janeiro de 2011,arquivado dooriginal(PDF)em 26 de fevereiro de 2008
- ↑Rutishauser, R. (1999), «Polymerous Leaf Whorls in Vascular Plants: Developmental Morphology and Fuzziness of Organ Identities»,International Journal of Plant Sciences,160(6): 81–103,PMID10572024,doi:10.1086/314221
- ↑Chapman, Arthur D. (2009),Numbers of Living Species in Australia and the World. Report for the Australian Biological Resources Study,Canberra, Australia,consultado em 11 de março de 2011
- ↑Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009),Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants,ISBN978-0-12-373972-82nd ed., Amsterdam; Boston: Academic Press,pp. 508ff.
Bibliografia
[editar|editar código-fonte]- Raven, P.H.; Evert, R.F.; Eichhorn, S.E. (2005),Biology of Plants,ISBN978-0-7167-1007-37th ed., New York: W.H. Freeman
- Stewart, W.N.; Rothwell, G.W. (1993),Paleobotany and the Evolution of Plants,ISBN978-0-521-38294-62nd ed., Cambridge: Cambridge University Press
- Taylor, T.N.; Taylor, E.L.; Krings, M. (2009),Paleobotany, The Biology and Evolution of Fossil Plants,ISBN978-0-12-373972-82nd ed., Amsterdam; Boston: Academic Press
- Kenrick P, Crane PR. 1997.The Origin and Early Evolution of Land Plants.Smithsonian Institution Press, Washington, DC
- Judd, W. S. Campbell, C. S. Kellogg, E. A. Stevens, P.F. Donoghue, M. J. 2002.Plant systematics: a phylogenetic approach, Second Edition.Sinauer Axxoc, USA.
Ver também
[editar|editar código-fonte]Ligações externas
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