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Pteridaceae

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(Redirecionado dePteridineae)
Como ler uma infocaixa de taxonomiaPteridineae
Pteridaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Polypodiophyta
Clado: Tracheophyta
Classe: Polypodiopsida
Subclasse: Polypodiidae
Ordem: Polypodiales
Subordem: Pteridineae
J.Prado&Schuettp.
Família: Pteridaceae
E.D.M.Kirchn.[1]
Subfamílias
Sinónimos
Pteris argyraea
Adiantum lunulatum
Acrostichum aureum
Actiniopteris radiata
Anogramma adscensionis
Anogramma leptophylla
Ceratopteris cornuta
Ceratopteris thalictroides
Cheilanthes distans
Cosentinia vellea
Cryptogramma crispa
Llavea cordifolia
Notholaena standleyi
Pellaea ternifolia
Pellaea truncata
Pteris cretica
Vittaria lineata

Pteridaceaeé umafamíliadepteridófitos,pertencente à subordemmonotípicaPteridineaeda ordemPolypodiales,[2][3][4]que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45géneros[5](dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias.[6]A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dosPteridalessugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramentemonofiléticos,essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família. São maioritariamente plantas que crescem nosolo(terrestres), sobre rochas (epipétricas) ou comoepífitas.

Os membros da família Pteridaceae são plantasherbáceasperenes,comrizomasrastejantes, ascendentes a erectos, recobertos por escamas, mais raramente apenas portricomas.

Asfrondessão quase sempre compostas, geralmente divididas em pecíolo elâmina foliar,com a lâminas uniformes (monomórficas), hemidimórficas ou, em alguns géneros, também com formas diferentes (dimórficas). Em alguns géneros, especialmente entre os membros da subfamíliaVittarioideae,a lâmina é simples (não dividida). Caso contrário, é pinada, por vezes em forma de pé. Asnervurasdas folhas são livremente ramificadas e bifurcadas, ou ligadas de forma variada (poranastomose) e formam um padrão semelhante a uma rede.

Ossorossão lineares, tipicamente posicionados nas margens dosfolíolos(posição marginal) ou ligeiramente dentro (intramarginal). Não apresentam verdadeiroindúsio,estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa (recurvada) da folha. Osesporângiostambém se podem situar nas nervuras, apresentando umannulusvertical. Osesporossão esféricos ou tetraédricos, trilobados (estigma com três raios) e apresentam ornamentações variadas.

Onúmero cromossómicode base é, na maioria dos casos, x = 29 ou x = 30. Osdiásporos,que são osesporos,são espalhados pelo vento (anemófilos).

As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ouepipétricas(crescem sobre rochas), mas algumas sãoepífitose, em raros casos, crescem em pântanos ou comoplantas aquáticas.[7]

Taxonomia e filogenia

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A família Pteridaceae foi proposta em 1831, porErnst Daniel Martin Kirchner,na sua obra intituladaSchul-Botanik – Kurze Naturgeschichte der Pflanzen überhaupt.[4]Ogénero tipoéPterisL..Umhomónimoé PteridaceaeRchb.(publicado noHandbuch des Natürlichen Pflanzensystems,1837, p. 138).[8]

A família Pteridaceae pertence à classePolypodiopsida(sinónimo de:Filicopsida,Pteridopsida) da ordemPolypodiales,os fetosleptosporangiados.Dentro dos leptosporangiados, cerca de 10 % das espécies pertencem à família Pteridaceae.[9][10]

História botânica e agrupamentos tradicionais

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Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:

  • Adiantoide(triboAdianteaeGaudich. 1829[11]) – epipétricos, terrestres ouepífitosem habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos comesporângiosnascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género:
  • Cheilanthoide– principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas outricomas,muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Pteridoide(triboPterideaeJ. Sm 1841[14]) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezespinadasmas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Parkerioide(triboParkerieaeBrongn. 1843[15]) –aquáticosem pântanos e/ou mangais, incluindo:
  • Hemionitidoide– terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo:
  • Vittarioide(triboVittarieaeC. Presl 1836[16]) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têmindúsioverdadeiro:

Na reclassificação da família coordenada porAlan R. Smith,publicada em 2006, a família compreendia cerca de 50 géneros com cerca de 950 espécies.[17]Foram então incluídas nas PteridaceaeE.D.M.Kirchn.asAcrostichaceae,que eram listadas por alguns outros autores como famílias separadasFrank,ActiniopteridaceaePic.Serm.,AdiantaceaeNewman,AnopteraceaeDoweld,Antrophyaceae,CeratopteridaceaeUnderw.,CheilanthaceaeB.K.Nayar,CryptogrammaceaePic.Serm.,HemionitidaceaePic.Serm.,NegripteridaceaePic.Serm.,ParkeriaceaeHook.,PlatyzomataceaeNakai,SinopteridaceaeKoidz.,Taenitidaceae(C.Presl) Pic.Serm.eVittariaceaeChing.Vários géneros, comoCheilanthes,foram em 2006 identificados como parcialmente ou claramentepolifiléticosouparafiléticoss.[17][9]A família foi em grande parte reorganizada em 2022, a fim de obter génerosmonofiléticos.A própria família forma um grupo de parentesco natural até este ponto, ou seja, émonofilética.

O trabalho deAlan R. Smithet al.,de 2006, dividiu a família Pteridaceae em cinco grupos monofiléticos, que podem ser descritos como famílias ou subfamílias:[17]

Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011,Maarten Christenhusze colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias.[18]Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitosadiantoidesevittarioidessão combinadas sob o nome da subfamíliaVittarioideae.A abordagem foi seguida pela classificação doPteridophyte Phylogeny Groupde 2016 (PPG I).[2]A divisão em subfamílias é a seguinte:

(=)CryptogrammaceaePic. Serm.
Géneros:Coniogramme,Cryptogramma,Llavea
(=)Ceratopteridoideae
(=)ParkeriaceaeHook.
Géneros:Acrostichum,Ceratopteris
Géneros:Actiniopteris,Anogramma,Austrogramme,Cerosora,Cosentinia,Gastoniella,Jamesonia(incl.EriosoruseNephopteris),Onychium,Pityrogramma,Pteris(incl.Neurocallis&Platyzoma),Pterozonium,Syngramma,Taenitis,Tryonia
(=)CheilanthaceaeB.K. Nayar
Géneros:Adiantopsis,Aleuritopteris,Allosorus,Argyrochosma,Aspidotis,Astrolepis,Bommeria,Calciphilopteris,Cheilanthes,Cheiloplecton,Doryopteris,Gaga,Hemionitis,Lytoneuron,Mildella,Myriopteris,Notholaena,Ormopteris,Paragymnopteris,Parahemionitis,Pellaea,Pentagramma,Trachypteris
(=)Adiantoideae(C.Presl) R.M.Tryon
(=)AdiantaceaeNewman
Géneros:Adiantum,Ananthacorus,Antrophyopsis,Antrophyum,Haplopteris,Hecistopteris,Polytaenium,Radiovittaria,Rheopteris,Scoliosorus,Vaginularia,Vittaria

Assim, em resumo, a sistemática interna da família é a seguinte:[19][7]

  • Subfamília CheilanthoideaeHorvat— com cerca de 23 géneros e 426 espécies.[19]
  • Subfamília CryptogrammoideaeS.Lindsay— com cerca de 3 géneros e 31 espécies.[19]
  • Subfamília ParkerioideaeBurnett— com 2 géneros e 9 espécies. Gattungen mit etwa neun Arten.[19]
  • Subfamília PteridoideaeLink— com cerca de 15 géneros, um dos quais estabelecido em 2017, e cerca de 400 espécies.[19][10]
  • Subfamília VittarioideaeLink— com cerca de 12 géneros e 345 espécies.[19]

Em 2006 foi publicada a primeira classificação de alto nível daspteridófitasexecutada na erafilogenética molecular.[20]Esse trabalho, liderado porAlan R. Smith,designou os fetos comomonilófitas,dividindo-os em quatro grupos. A grande maioria dos fetos foi colocada no grupoPolypodiopsida.[20]

Em 2016, oPteridophyte Phylogeny Groupdividiu aordemPolypodialesem seis subordens. Pteridaceae é a única família da subordemPteridiineae,com 52géneros.A subordem tem a mesmacircunscriçãoque Smithet al.[21]usaram para a família. Arelação filogenéticaentre estas seis subordens é mostrada no seguintecladograma:[2]

Polypodiales

Saccolomatineae

Lindsaeineae

Pteridiineae

Dennstaedtiineae

Aspleniineae

Polypodiineae

Ofóssilmais antigo que se conhece desta família pertence aogénero fóssilHeinrichsia,do início doCretáceo Superior(Cenomaniano), encontrado emâmbar birmanêsdeMyanmar,que não pode ser atribuído ao grupo moderno da família. Os dados dorelógio molecularsugerem uma diversificação da família durante o Cretáceo Superior.[22]

Filogenia dasPteridaceae:

Schuettpelz & Pryer 2008[23][24] Nittaet al.2022[25]& Fern tree of life[26]
Cryptogrammoideae

Llavea

Coniogramme

Cryptogramma

Ceratopteridoideae

Acrostichum

Ceratopteris

Pteridoideae

Cheilanthoideae

Vittarioideae

Ceratopteridoideae

Acrostichum

Ceratopteris

Pteridoideae
Onychieae

Actiniopteris

Onychium

Taenitideae

Cosentinia

Anogramma

Gastoniella

Cerosora

Pityrogramma

Pterozonium

Tryonia

Taenitis

Syngramma

Austrogramme

Jamesonia

Pterideae

Pteris

Cryptogrammoideae

Llavea

Coniogramme

Cryptogramma

Vittarioideae
Vittarieae

Rheopteris

Vaginularia

Hecistopteris

Radiovittaria

Haplopteris

Vittaria

Ananthacorus

Scoliosorus

Polytaenium

Antrophyopsis

Antrophyum

Adianteae

Adiantum

Cheilanthoideae
Calciphilopterideae

Calciphilopteris

Baja

Bommeria

Pellaeae

Cheilanthesgrupo de espécies 2

Myriopteris

Argyrochosma

Pellaea breweri

Paragymnopteris

Pellaeagrupo de espécies 2

Astrolepis

Pellaea

Cheilanthes bolborrhiza

Notholaeneae

Cheilanthes leucopoda

Notholaena standleyi

Notholaenagrupo de espécies 2

Cheiloplecton

Notholaena

Cheilantheae

Pentagramma

Aspidotis

Gaga

Mildella

Oeosporangiumgrupo de espécies 2

Oeosporangiumgrupo de espécies 3

Negripteris

Sinopteris

Oeosporangium

Aleuritopteris

Cheilanthinae

Cheilanthes

Gymnopteridinae

Cheilanthes carlotta-halliae

Hemionitis

Mickelopteris

Parahemionitis

Doryopterisgrupo de espécies 2

Trachypteris

Adiantopsis

Cheilanthes pohliana

Choristosoria

Cheilanthesgrupo de espécies 3

Mineirella

Lytoneuron

Ormopteris

Doryopteris

Géneros e sua distribuição

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A família Pteridaceae tem uma área deocorrência naturalque se aproxima dadistribuição cosmopolita,mas a maioria dos representantes ocorre em regiões tropicais e áridas. Na China, existem cinco subfamílias com 20 géneros e 233 espécies, das quais 89 espécies são aliendemismos.[3]No Brasil, existem quatro das cinco subfamílias, com um total de 24 géneros.[7]

A família Pteridaceae contém cerca de 48 géneros com 950 espécies[3]a 1373 espécies[4]e ainda, pelo menos, 55híbridosnaturais (valor de 2022):[4]

  1. ab«Family:PteridaceaeE. D. M. Kirchn.».Germplasm Resources Information Network.United States Department of Agriculture. 14 de agosto de 2001.Consultado em 4 de novembro de 2011.Cópia arquivada em 27 de maio de 2012
  2. abcPteridophyte Phylogeny Group 2016.
  3. abc Zhang Gangmin, Wenbo Liao, Ding Mingyan, You xing Lin, Zhaohong Wu, Zhang Xianchun, Shiyong Dong, Jefferson Prado, Michael G. Gilbert, George Yatskievych, Tom A. Ranker, Elisabeth A. Hooper, Edward R. Alverson, Jordan S. Metzgar, Michele Funston, Shigeo Masuyama & Masahiro Kato: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.):Flora of China,Volume 2–3:Lycopodiaceae through Polypodiaceae,Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013,ISBN 978-1-935641-11-7.Pteridaceae,S. 169–212 - textgleich online wie gedrucktes Werk.
  4. abcdefghijklmnopqrstuvwxyzaaabacadaeafagahaiajakalamanaoapaqarasatauavawaxayazbabbbcbdbebfbgbhbibjbkblbmbnbobpbqbrbsbtbubv Michael Hassler:Taxon in Suchmaske eintragenbeiWorld Ferns.-Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World.Versão 12.10 de fevereiro de 2022.
  5. Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016).«The number of known plants species in the world and its annual increase».Phytotaxa.261(3): 201–217.doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1Acessível livremente
  6. Christenhusz, M. J. M.; Chase, M. W. (2014).«Trends and concepts in fern classification».Annals of Botany.113(4): 571–594.PMC3936591Acessível livremente.PMID24532607.doi:10.1093/aob/mct299
  7. abc J. Prado, N. Smith-Braga, R. Y. Hirai, V. A. O. Dittrich, M. Link-Perez, Eric Schuettpelz, A. P. Della, P. B. Schwartsburd, L. V. Lima, A. L. Gasper, M. M. Ponce, A. G. S. Oliveira, C. V. Miranda, N. T. L. Pena:Pteridaceaein Flora do Brasil, 2020, Jardim Botânico do Rio de Janeiro.onlinePDF.
  8. «Pteridaceae».Tropicos.Missouri Botanical Garden.42000389
  9. ab Eric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M.Pryer:A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera.In:Molecular Phylogenetics and Evolution,Volume 44, Issue 3, 2007, S. 1172–1185.doi:10.1016/j.ympev.2007.04.011online.
  10. abc Liang Zhang, Xin-mao Zhou, Ngan Thi Lu, Li-Bing Zhang:Phylogeny of the fern subfamily Pteridoideae (Pteridaceae; Pteridophyta), with the description of a new genus: Gastoniella.In:Molecular Phylogenetics and Evolution,Volume 109, April 2017, S. 59–72.doi:10.1016/j.ympev.2016.12.037
  11. AdianteaeTropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  12. abcde«Pteridaceae»(em inglês).ITIS( itis.gov).Consultado em 4 de novembro de 2011
  13. abcde«GRIN Genera ofPteridaceae».Germplasm Resources Information Network.United States Department of Agriculture.Consultado em 4 de novembro de 2011.Cópia arquivada em 24 de setembro de 2015
  14. PterideaeTropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  15. ParkerieaeTropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  16. VittarieaeTropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
  17. abc Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf:A classification for extant ferns.In:Taxon.Band 55, Nr. 3, 2006,ISSN0040-0262,S. 705–731,Abstract,PDF-Datei.
  18. Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011).«A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns»(PDF).Phytotaxa.19:7–54.ISSN1179-3163.doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
  19. abcdef Pteridophyte Phylogeny Group = PPG I:A community-derived classification for extant lycophytes and ferns,In:Journal of Systematics and Evolution,Volume 54, Issue 6, November 2016, S. 561–705.doi:10.1111/jse.12229
  20. abSmith et al. 2006.
  21. Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006).«A classification for extant ferns»(PDF).Taxon.55(3): 705–731.JSTOR25065646.doi:10.2307/25065646.
  22. Regalado, Ledis; Schmidt, Alexander R.; Müller, Patrick; Niedermeier, Lisa; Krings, Michael; Schneider, Harald (Julho 2019). «Heinrichsia cheilanthoides gen. et sp. nov., a fossil fern in the family Pteridaceae (Polypodiales) from the Cretaceous amber forests of Myanmar».Journal of Systematics and Evolution(em inglês).57(4): 329–338.ISSN1674-4918.doi:10.1111/jse.12514Acessível livremente
  23. Schuettpelz & Pryer (2008) "Fern phylogeny" inBiology and Evolution of Ferns and Lycophytes[ligação inativa],ed. Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler. Cambridge University Press 2008
  24. Schuettpelzet al.(2007)Arquivado em2008-08-20 noWayback MachineEric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M. Pryer: "A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera."Molecular Phylogenetics and Evolution44(2007) 1172–1185
  25. Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022).«An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life».Frontiers in Plant Science.13:909768.PMC9449725Acessível livremente.PMID36092417.doi:10.3389/fpls.2022.909768Acessível livremente
  26. «Tree viewer: interactive visualization of FTOL».FTOL v1.5.0 [GenBank release 256]. 2023.Consultado em17 agosto2023
  27. J. Dostál:Parkeriaceae.In:Gustav Hegi:Illustrierte Flora von Mitteleuropa.3. Auflage. Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin-Hamburg 1984. p. 112.
  28. Peter Schönfelder,Ingrid Schönfelder:Die neue Kosmos-Mittelmeerflora.Franckh-Kosmos-Verlag Stuttgart 2008.ISBN 978-3-440-10742-3.p. 54.
  29. Fay-Wei Li, Kathleen M. Pryer, Michael D. Windham:Gaga, a New Fern Genus Segregated from Cheilanthes (Pteridaceae).In:Systematic Botany.Band 37, Nr. 4, 2012, S. 845–860,DOI:10.1600/036364412X656626.

Ligações externas

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