Горечавковые
Горечавковые | ||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Научная классификация | ||||||||||||||||||||
Домен: Царство: Клада: Клада: Клада: Клада: Клада: Порядок: Семейство: Горечавковые |
||||||||||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||||||||||
GentianaceaeJuss.,(1789),nom. cons. | ||||||||||||||||||||
Синонимы | ||||||||||||||||||||
Типовой род | ||||||||||||||||||||
Роды | ||||||||||||||||||||
|
Гореча́вковые(лат.Gentianáceae) —семействодвудольныхрастений, входящее впорядокГоречавкоцветные,включающее в себя 87[1]родови около 1500[1]видов.
Распространение
[править|править код]Горечавковые распространены преимущественно в умеренно тёплых и субтропических областях обоих полушарий, а отчасти также в горных районах тропиков.
Жизненные формыгоречавковых зависят от мест их обитания. Вумеренныхширотах и в горах в семействе господствуютоднолетниеимноголетниетравы,всубтропическихитропическихобластях представлены иполукустарники,кустарники,лианы,деревца высотой до 5 м и небольшие травянистыесапрофиты.
Горечавковые можно встретить от тропиков до снеговАрктики;они растут втундре,встепях,в лесах разных типов и широт, на лугах,болотах,по берегам водоёмов, но особенно их много в горах, вальпийском поясе,где они часто господствуют. Широкое распространение горечавковых по всемконтинентам(кромеАнтарктиды) говорит о том, что это древнее семейство растений сформировалось ещё в период, когда континенты составляли единыйматерик.
В российскуюАрктикупроникают лишь виды родовГоречавка,Горечавник,Горечавочка,Комастома,ЛоматогониумиВахта.[2]
Биологическое описание
[править|править код]Многим горечавковым свойственны разной формыкорневища,иногда мясистые, реповидные, всегда несущие запасы питательных веществ.
Стеблиих часто простые или ложнодихотомически ветвящиеся, что свойственно многим тропическим видам, а также, например,золототысячнику(Centaurium) и другим в умеренных широтах. Характерной анатомической чертой семейства является присутствие в проводящей системе стебля внутренней (интраксилярной) флоэмы.
Листьяпростые, цельнокрайные, иногда большие, длиной 10—20 см, 5—10 см шириной (например, у некоторыхсверций), или совсем мелкие, чешуевидные, часто даже неокрашенные, что свойственно сапрофитным формам; они могут быть сидячими или начерешках,часто широко крылатых, всегда с хорошо развитым или сросшимся влагалищем. Расположение листьев обычно супротивное, но у многих видов сверций очередное, реже листорасположение мутовчатое, а у некоторых горечавок листья в прикорневойрозетке.
Среди тропических форм есть и вечнозелёные, например распространённый вАндахкрупноплодник(Macrocarpaea) — деревце высотой 3—5 м, с кожистыми блестящими листьями и др.
Соцветияу горечавковых обычно верхоцветные, но иногда и бокоцветные, у некоторых оба типа сочетаются, образуя пирамидально-метельчатыесоцветия.
Цветкиобычно обоеполые, большей частью 5—4-членные, редко (у некоторых бразильских представителей) они шестичленные, у крымско-кавказскойблэкстонии пронзённолистной(Blackstonia perfoliata) — восьмичленные, наконец, у американского родасабатия(Sabatia) — двенадцатичленные. Обычно цветки актиноморфные; лишь у видов палеотропического родаконсора(Consora) наблюдается слабаязигоморфия.Чашелистикисросшиеся (иногда лишь у самого основания),венчиксростнолепестный, в почкосложении скрученный. Окраска лепестков поражает разнообразием — белая, жёлтая, розовая, красная, оранжевая, голубая, синяя, а у мексиканского «цветка смерти» (Flor del Muerte), как там называютлизиантус чернеющий(Lisianthus nigrescens), цветки чёрные, лишь при некотором освещении они кажутся иногда слабо красноватыми. Часты комбинации цветов окраски венчика. Размеры цветков у горечавковых также разнообразны, чаще длиной от 0,5 до 6—7 см, однако у кустарников из родасимболантус(Symbolanthus), растущих в Андах (Колумбия,Эквадор) в мшистых туманных низкорослых лесах на высоте от 3300 до 4500 м (в так называемых «лесах эльфов»), цветки достигают в длину 12,7 см, а у американскоголагенантуса превосходного(Lagenanthus princeps) они длиной до 18 см.Тычинкив числелепесткови прирастают нитями к трубке венчика, чередуясь с зубцами его отгиба, нити тычинок обычно тонкие, но у видов сверций, например, они более или менее лентовидные и достигают в ширину 2 мм, резко суживаясь лишь под пыльниками. Завязь верхняя, одногнёздная.
Яркая раскраска и обилиенектарацветов горечавковых привлекают многочисленных представителейбабочек,пчёл,шмелей,мух,жуков,ос,осуществляющих перекрёстное опыление. Для них пищей служит нектар, а теплая и защищающая от ветра трубка венчика — хорошее укрытие в холодные ночи в горах. Самые крупные цветки из этого семейства у лагенантуса превосходного опыляютлетучие мыши,нередко даже разрывающие цветки, стараясь добраться до нектара.
Плод горечавковых — септициднаякоробочка,открывающаяся по швам завязи, но у тропическойафриканской хиронии(Chironia) и у растущего наЯветриптероспермума(Tripterospermum) плодыягодообразные.Семенамелкие, с маленьким зародышем и очень обильным эндоспермом; они крылатые, с гладкой кожурой или бескрылые, с сетчатой, морщинистой, бугорчатой поверхностью. Распространяются семена ветром, а бескрылые и водой, при этом их морщинки и бугорки набухают и образуют вокруг семени слизистый футляр, который и защищает его, и облегчает скольжение в потоке.
Химический состав
[править|править код]Растения эти содержат так называемыегоречи.Этоглюкозиды(генциопикрин),гликозиды(генцизин, генциамарин и др.),алкалоиды(генцианин),флавоноидыи многие другие вещества.
Практическое использование
[править|править код]Горечавковые относятся к числу семейств, имеющих большое значение в жизни человека. Это лекарственные растения, которые в народной медицине всех стран, особенно часто в восточной медицине, используются уже многие тысячелетия, используются настолько усердно, чтогоречавка жёлтаявЕвропев диком виде уже почти не существует. Использует их и официальная медицина. Используютсякорни,корневища и трава, изэкстрактовкоторых приготовляютнастои,порошкии т. д.
Роды
[править|править код]По даннымPlants of the World Online,семейство включает 103рода[3]:
- Adenolisianthus(SpruceexProgel)Gilg
- AnthocleistaAfzel.exR.Br.
- AripuanaStruwe,Maas&V.A.Albert
- BartoniaMuhl.exWilld.
- BisgoeppertiaKuntze
- BlackstoniaHuds.—Блэкстония
- CalolisianthusGilg
- CanscoraLam.
- CelianthaMaguire
- CentauriumHill—Золототысячник
- Chelonanthus(Griseb.)Gilg
- ChironiaL.—Хирония
- ChorisepalumGleason&Wodehouse
- CicendiaAdans.
- ComastomaToyok.—Хохлатоустка,илиКомастома
- CongolanthusA.Raynal
- CoutoubeaAubl.
- CracosnaGagnep.
- CrawfurdiaWall.
- CurtiaCham.&Schltdl.
- CyrtophyllumReinw.
- DeianiraCham.&Schltdl.
- DjaloniellaP.Taylor
- DuplipetalaThiv
- EnicostemaBlume
- EustomaSalisb.—Эустома
- ExaculumCaruel
- ExacumL.—Экзакум
- ExochaeniumGriseb.
- FagraeaThunb.
- FaroaWelw.
- FraseraWalter
- GeniostemonEngelm.&A.Gray
- GentianaTourn.exL.—Горечавка
- GentianellaMoench—Горечавочка
- GentianopsisMa—Горечавник,илиГоречавочник
- GentianothamnusHumbert
- GyrandraGriseb.
- HaleniaBorkh.—Галения
- HeliaMart.
- HockiniaGardner
- HoppeaWilld.
- IrlbachiaMart.
- IxanthusGriseb.
- JaeschkeaKurz
- KarinaBoutique
- KlackenbergiaKissling
- KuepferiaAdr.Favre
- LagenanthusGilg—Лагенантус
- LageniasE.Mey.
- LatoucheaFranch.
- LehmanniellaGilg
- LimahlaniaK.M.Wong&Sugumaran
- LisianthiusP.Browne—Лизиантус
- LomatogoniopsisT.N.Ho&S.W.Liu
- LomatogoniumA.Braun—Ломатогониум
- Macrocarpaea(Griseb.)Gilg—Крупноплодник
- Megacodon(Hemsl.)Harry Sm.
- MetagentianaT.N.Ho&S.W.Liu
- MicrorphiumC.B.Clarke
- NeblinanthaMaguire
- NeurothecaSalisb.exBenth.&Hook.f.
- ObolariaL.
- OreonesionA.Raynal
- OrnichiaKlack.
- OrphiumE.Mey.
- PhyllocyclusKurz
- PicrophloeusBlume
- PotaliaAubl.
- PrepusaMart.
- PterygocalyxMaxim.—Крылаточашечник
- PurdieanthusGilg
- PycnosphaeraGilg
- RogersonanthusMaguire&B.M.Boom
- RoraimaeaStruwe,S.Nilsson&V.A.Albert
- SabatiaAdans.—Сабатия
- SaccifoliumMaguire&Pires
- SchenkiaGriseb.—Шенкия
- SchinziellaGilg
- SchultesiaMart.
- SebaeaSol.exR.Br.
- SenaeaTaub.
- SinogentianaAdr.Favre&Y.M.Yuan
- SinoswertiaT.N.Ho,S.W.Liu&J.Q.Liu
- SipapoanthaMaguire&B.M.Boom
- SwertiaL.—Сверция
- SymbolanthusG.Don—Симболантус
- SymphyllophytonGilg
- TachiaAubl.
- TachiadenusGriseb.
- TapeinostemonBenth.
- TetrapolliniaMaguire&B.M.Boom
- TripterospermumBlume—Трёхкрылосемянник,илиТриптероспермум
- UrogentiasGilg&Gilg-Ben.
- UtaniaG.Don
- VeratrillaFranch.
- VoyriaAubl.
- Voyriella(Miq.)Miq.
- XestaeaGriseb.
- YanomamuaJ.R.Grant,Maas&Struwe
- ZeltneraG.Mans.
- ZonanthusGriseb.
- ZygostigmaGriseb.
Примечания
[править|править код]- ↑12ГоречавковыеАрхивная копияот 22 июля 2013 наWayback Machineпо данным сайтаThe Plant List](англ.)(лат.)(Дата обращения: 23 октября 2016)
- ↑АрктФлора, 1955.
- ↑Gentianaceae(англ.).Plants of the World Online.Дата обращения: 13 июля 2021.Архивировано8 мая 2021 года.
Литература
[править|править код]- Арктическая флора СССР. Вып. VIII/ Сост. А. Г. Борисова, И. Т. Васильченко, А. И. Введенский, Н. В. Викулова, В. Ф. Голубкова, С. Г. Горшкова, Л. И. Иванина, Л. А. Куприянова, И. А. Линчевский, И. В. Новопокровский, А. И. Пояркова, Я. И. Проханов, М. Н. Семенова, Б. А. Федченко, Б. К. Шишкин, С. В. Юзепчук; Под ред. Б. К. Шишкин; Е. Г. Бобров. —Л.:Издательство Академии Наук СССР, 1955. — С. 179—265. — 446 с.
- Бекетов А. Н.Горечавковые//Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона:в 86 т. (82 т. и 4 доп.). —СПб.,1890—1907.(Дата обращения: 15 ноября 2009)
- Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров.Семейство горечавковые (Gentianaceae)// Жизнь растений: в 6-ти томах. — Просвещение. .—М.,1974.в Биологической энциклопедии(Дата обращения: 15 ноября 2009)
- Горечавковые //Большая советская энциклопедия:[в 30 т.]/ гл. ред.А. М. Прохоров.— 3-е изд. —М.:Советская энциклопедия, 1969—1978.(Дата обращения: 15 ноября 2009)
Ссылки
[править|править код]- Горечавковыена сайтеGentian Research Network(англ.)(фр.)(порт.)(швед.)(Дата обращения: 15 ноября 2009)