Эта статья входит в число добротных статей

Членистоногие

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Arthropoda»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Членистоногие
Ископаемые остатки динокарида Anomalocaris canadensisМечехвост Limulus polyphemusДесятиногий рак Penaeus monodonИскопаемые остатки Isoxys acutangulusОбыкновенный крестовикМорской жёлудь Chelonibia testudinariaИскопаемые остатки Leanchoilia superlataГубоногая многоножка Scolopendra cataractaКоллембола Dicyrtomina ornataИскопаемые остатки трилобита Elrathia kingiiТысяченожка подотряда JuliformiaМедоносная пчела
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Без ранга:
Без ранга:
Тип:
Членистоногие
Международное научное название
ArthropodaGravenhorst, 1843[1][2][3]
Подтипы

Членистоно́гиеилиартропо́ды(лат.Arthropoda,отдр.-греч.ἄρθρον— «сустав» иπούς,род. п.ποδός— «нога»), —типпервичноротыхживотных,включающийнасекомых,ракообразных,паукообразных,мечехвостовимногоножек.По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов.

Распространение и образ жизни

[править|править код]

Согласно одной из принятых оценок, на сегодня описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые[4]), что составляет более 80 % всех описанных видов животных[5].Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов[6].Некоторые авторы идут ещё дальше, предполагая, что только количество видов жуков (отрядColeoptera) должно достигать 8,8 миллиона, а общее число видов членистоногих — свыше 30 миллионов[7].Членистоногие являются наряду схордовымиодним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни[8].Они встречаются в море и пресных водах, а также на суше, живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полёт, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъёма более километра. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощрённые формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности[7].

Основные особенности строения и образа жизни

[править|править код]

Тело членистоногих сегментировано и разделено натагмы.Полностью покрытохитинсодержащейкутикулой,в которой выделяются более плотные участки:склеритыи гибкие мембраны. Растут только во времялинекракообразныхскелет пропитан карбонатом кальция (CaCO3). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуютхитиновыеобразования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (уракообразных), лёгочное или трахейное (упаукообразныхинасекомых).Кровеносная системанезамкнута. Сосуды открываются вполость тела,в них циркулируетгемолимфа.Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитыеорганы чувств.Органы выделения представленыметанефридиямиимальпигиевыми сосудами[9].В основном раздельнополы. Случаигермафродитизмаредки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполномметаморфозеу насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей другим животным, участвуют в почвообразовании и круговороте органики в природе, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам[9].

Некоторые представители (пчела,тутовый шелкопряд) являются своеобразными домашними животными[9].

Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)[10]

Последний общий предок

[править|править код]

Последний общий предокчленистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственнымсклеритоми несёт пару конечностей[11].Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки[11].

Окаменелости

[править|править код]
Marrella,загадочный представитель членистоногихфауны сланцев Бёрджес

Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё докембрийского взрыва[12].Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителейэдиакарской биотыParvancorinaиSpriggina,живших около 555 млн лет назад[13][14][15].Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как удвустворчатых моллюсков[16][17].Самые ранние найденные окаменелоститрилобитовдатируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно[18].Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу кембрийского взрыва[19][20][21].ОкаменелостьMarrellaиз той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельстволиньки[22].

Самая ранняя окаменелостьракообразногодатируется кембрием, 513 млн лет назад[23],а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаютсядесятиногие ракообразные,напоминающиекреветок[24]ордовикского периодаи далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто[25].

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются позднимсилуром,около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет[26].У членистоногих имелось несколькопреадаптацийдля освоения суши, в том числесуставчатыйэкзоскелетпредоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды[27].В то же время гигантские пресноводныеракоскорпионыстали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины в 2,5 м[28].

Самый древний известный представительпаукообразных,Palaeotarbusjerami,жил около 420 млн лет назад (силурийский период)[29][прим. 1].Attercopusfimbriunguis,живший 386 млн лет назад (девонский период), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, нопаутинных бородавоку него не было, и поэтому его нельзя причислить к истиннымпаукам[31](которые впервые появляются в позднекарбоновыхотложениях, 299 млн лет назад[32]). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств[33].Первые известныескорпионыс лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода[34].

Древнейшее известноенасекомое,Rhyniognatha hirsti,и одно из двух древнейших известныхшестиногих(наряду сRhyniella praecursor) было обнаружено врайниевом кремнев 1919 году. Окаменелости датируются раннимдевонским периодом,около 410 млн лет назад.Rhyniognathaпиталась, предположительно,спорофилламисосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями[35].

Классификация

[править|править код]
Мелкие членистоногие под микроскопом

Положение группы членистоногих втаксономической иерархиинеоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (напримерСидни Ментон) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагаласьполифилиячленистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтиптрахейные(Uniramia) ближе конихофорам(Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям[36].

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить оконвергентной эволюции,считая, что членистоногие ближе кнематодам(имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа[37][38]. Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих:членистые(Articulata) илиняющие(Ecdysozoa)[39].

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы (ракообразные,хелицеровые,трахейнодышащиеи вымершиетрилобитообразные) имеют ранг подтипов[40].Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнегокембрия), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

Многоножекинасекомыхчасто объединяют в одну группунеполноусых.Некоторые последние исследования[какие?],однако свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

Классификация I

[править|править код]

Основана на гипотезе ополифилетическомпроисхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа[41].

ТипХелицеровые
ТипРакообразные
ТипТрахейные

ПодтипОнихофоры
ПодтипНеполноусые

Классификация II

[править|править код]

Основана на гипотезе омонофилетическомпроисхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется сонихофорамиитихоходкамив группуLobopoda[10][42].

ПодтипТрилобитообразные(Trilobitomorphaпарафилетическийтаксон)

КлассТрилобиты(Trilobita)

ПодтипХелицеровые(Chelicerata)

КлассМорские пауки(Pantopoda)
КлассПаукообразные(Arachnida) (пауки,клещи,скорпионы)
КлассМеростомовые(Merostomata) (мечехвосты)
КлассЭвриптериды(Gigantostraca) (гигантские морские скорпионы)

ПодтипЖвалоносные(Mandibulata)

НадклассРакообразные(Crustacea)
КлассРемипедии(Remipedia)
КлассЦефалокариды(Cephalocarida)
КлассЖаброногие(Branchiopoda)
КлассРакушковые(Ostracoda)
КлассМистакокариды(Mystacocarida)
КлассМаксиллоподы(Maxillopoda)
КлассКарпоеды(Branchiura)
КлассВысшие раки(Malacostraca) (омары,креветки,крабыи др.)

ПодтипНеполноусые(Atelocerata) или трахейные

НадклассМногоножки(Myriapoda)
КлассСимфилы(Symphyla)
КлассГубоногие(Chilopoda)
КлассДвупарноногие(Diplopoda)
КлассПауроподы(Pauropoda)
НадклассНасекомые(Insecta)
КлассСкрыточелюстные(Entognatha)
КлассОткрыточелюстные(Ectognatha) (бо́льшая часть насекомых)

Длительное время вышеприведённая система была более или менее общепризнанной, но с конца XX века[43]она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующиеPancrustacea) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)[40]:

Содержание членистоногих

[править|править код]

Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе.

Использование человеком

[править|править код]

Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу[44].Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи[45].

Комментарии
  1. Вначале эта окаменелость получила названиеEotarbus,но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода[30].
Использованные источники
  1. Access Suspended
  2. von Siebold C. T.Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbellosen Thiere. Erster Theil / von Siebold C. T., Stannius H. (eds.). — Berlin: von Veit & Comp, 1848. — S. 679. — (Lehrbuch der vergleichenden Anatomie).
  3. Hegna T. A., Legg D. A., Møller O. S., Van Roy P., Lerosey-Aubril R.The correct authorship of the taxon «Arthropoda»// Arthropod Systematics and Phylogeny. — 2013. — Vol. 71,№ 2.— P. 71—74.Архивировано10 июня 2014 года.
  4. Thompson J. N. (1994),The Coevolutionary Process,University of Chicago Press,p. 9,ISBN0-226-79760-0
  5. Anna Thanukos.The Arthropod Story.University of California, Berkeley.Дата обращения: 30 декабря 2014.Архивировано16 июня 2008 года.
  6. Odegaard, Frode.How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised(англ.).— 2000. —Vol. 71,iss. 4.—P. 583—597.—doi:10.1006/bijl.2000.0468.Архивировано26 декабря 2010 года.
  7. 12Р. Н. Буруковский.Зоология беспозвоночных. — 2010.
  8. Ruppert, Fox & Barnes (2004),pp. 518—522.
  9. 123Маркун Т. А.Тип членистоногие.Островок здоровья.Дата обращения: 18 декабря 2014.Архивировано18 декабря 2014 года.
  10. 12Budd G. E. (1996), "The morphology ofOpabinia regalisand the reconstruction of the arthropod stem-group ",Lethaia,29(1): 1—14,doi:10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x
  11. 12Bergström, Jan; Hou, Xian Guang (2005), "Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods", in Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner (ed.),Crustacea and Arthropod Relationships,Crustacean Issues, vol. 16, Boca Raton:Taylor & Francis,doi:10.1201/9781420037548.ch4,ISBN0-8493-3498-5,Архивировано изоригинала12 апреля 2016,Дата обращения:29 апреля 2013
  12. Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895.doi:10.1016/j.cub.2013.07.055[1]Архивная копияот 24 сентября 2015 наWayback Machine
  13. Glaessner M. F. (1958),"New fossils from the base of the Cambrian in South Australia"(PDF),Transactions of the Royal Society of South Australia,81:185—188, Архивировано изоригинала(PDF)29 сентября 2007Архивная копияот 29 сентября 2007 наWayback Machine
  14. Lin J. P., Gon S. M., Gehling J. G., Babcock L. E., Zhao Y. L., Zhang X. L., Hu S. X., Yuan J. L., Yu M. Y., Peng J. (2006), "AParvancorina-like arthropod from the Cambrian of South China ",Historical Biology,18(1): 33—45,doi:10.1080/08912960500508689{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  15. McMenamin M. A. S. (2003),"Sprigginais a trilobitoid ecdysozoan ",Abstracts with Programs,35(6), Geological Society of America: 105, Архивировано изоригинала(abstract)30 августа 2008,Дата обращения:29 апреля 2013
  16. Braun A., J. Chen, Waloszek D. and Maas A. (2007),"First Early Cambrian Radiolaria"(PDF),Special Publications,286,Geological Society, London: 143—149,doi:10.1144/SP286.10,ISSN2328-9279,Архивировано(PDF)18 июля 2011{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)Архивная копияот 18 июля 2011 наWayback Machine
  17. Yuan X., Xiao S., Parsley R. L., Zhou C., Chen Z. and Hu J. (2002), "Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition",Geology,30(4): 363—366,doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2,ISSN0091-7613{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  18. Lieberman B. S. (1999-03-01),"Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography",Journal of Paleontology,73(2): 176, Архивировано изоригинала19 октября 2008,Дата обращения:29 апреля 2013
  19. Whittington H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.
  20. Whittington H. B., Geological Survey of Canada (1985),The Burgess Shale,Yale University Press,ISBN0-660-11901-3,OCLC15630217
  21. Gould (1990)
  22. García-Bellido D. C., Collins D. H. (May 2004), "Moulting arthropod caught in the act",Nature,429(6987): 40,doi:10.1038/429040a,PMID15129272
  23. Budd G. E., Butterfield N. J., and Jensen S. (December 2001), "Crustaceans and the" Cambrian Explosion″ ",Science,294(5549): 2047,doi:10.1126/science.294.5549.2047a,PMID11739918{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  24. Callaway E. (2008-10-09),Fossilised shrimp show earliest group behaviour,New Scientist,Архивировано15 октября 2008,Дата обращения:21 октября 2008Архивная копияот 15 октября 2008 наWayback Machine
  25. Zhang X.-G., Siveter D. J., Waloszek D., and Maas A. (October 2007), "An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian",Nature,449(7162): 595—598,doi:10.1038/nature06138,PMID17914395{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  26. Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges S. B. (2004), "The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods",BMC Biology,2:1,doi:10.1186/1741-7007-2-1,PMC333434,PMID14731304{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка) Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) (ссылка)
  27. Cowen R. (2000),History of Life(3 ed.), Blackwell Science, p. 126,ISBN0-632-04444-6
  28. Braddy S. J., Markus Poschmann M., and Tetlie O. E. (2008), "Giant claw reveals the largest ever arthropod",Biology Letters,4(1): 106—109,doi:10.1098/rsbl.2007.0491,PMC2412931,PMID18029297{{citation}}:Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) (ссылка)
  29. Dunlop J. A. (1996-09),"A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire"(PDF),Palaeontology,39(3): 605—614, Архивировано изоригинала(PDF)16 декабря 2008,Дата обращения:29 апреля 2013
  30. Dunlop J. A., "A replacement name for the trigonotarbid arachnidEotarbusDunlop ",Palaeontology,42(1): 191,doi:10.1111/1475-4983.00068
  31. Selden P. A., Shear W. A., "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets",PNAS,doi:10.1073/pnas.0809174106,PMC2634869,PMID19104044
  32. Selden P. A. (February 1996), "Fossil mesothele spiders",Nature,379(6565): 498—499,doi:10.1038/379498b0
  33. Vollrath F., Selden P. A. (December 2007),"The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs"(PDF),Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics,38:819—846,doi:10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221,Архивировано изоригинала(PDF)9 декабря 2008Архивная копияот 9 декабря 2008 наWayback Machine
  34. Jeram A. J. (January 1990), "Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion",Nature,343(6256): 360—361,doi:10.1038/343360a0
  35. Michael S. Engel&David A. Grimaldi.New light shed on the oldest insect(англ.)//Nature.— 2004. —Vol. 427,no. 6975.—P. 627—630.—doi:10.1038/nature02291.—PMID14961119.
  36. Gillott C. (1995),Entomology,Springer, pp. 17—19,ISBN0-306-44967-6
  37. Adrain J.Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb(англ.).— Palaeontologia Electronica, 1999.Архивировано8 сентября 2008 года.The book isArthropod Fossils and Phylogeny(неопр.)/ G. D.. —Columbia University Press,1998. —С.347.
  38. Chen J.-Y., Edgecombe G. D., Ramsköld L. and Zhou G.-Q.Head segmentation in Early CambrianFuxianhuia:implications for arthropod evolution(англ.).—Science.— 1995. — Vol. 268. — P. 1339—1343. —doi:10.1126/science.268.5215.1339.Архивировано14 февраля 2009 года.
  39. Классификация на сайте zin.ruАрхивная копияот 17 ноября 2018 наWayback Machine.
  40. 12Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution.Дата обращения: 28 июня 2011. Архивировано изоригинала9 октября 2012 года.
  41. Gillott, Cedric.Entomology. — Springer, 1995. — P. 17—19. — 820 p. —ISBN 978-0306449673.
  42. Budd G. E. (1993), "A Cambrian gilled lobopod from Greenland",Nature,364(6439): 709—711,doi:10.1038/364709a0
  43. J. Zrzavý & P. Štys (May 1997)."The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology".Journal of Evolutionary Biology(англ.).10(3): 353—367.doi:10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x.
  44. Ползиков В. В.Членистоногие Средней полосы России. Отлов и адаптация, содержание и разведение.—М.,2006.Архивировано8 сентября 2013 года.
  45. Супрунович А.В., Макаров Ю.Н.Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки.— Киев: Наукова Думка, 1990.Архивировано8 сентября 2013 года.Архивированная копия.Дата обращения: 15 марта 2017. Архивировано 8 сентября 2013 года.