Псовые
Псовые | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() 1-й столбец:обыкновенный шакал,гиеновидная собака,гривистый волк,корсак,большеухая лисица 2-й столбец:красный волк,майконг,кустарниковая собака,енотовидная собака,серая лисица | ||||||||||||
Научная классификация | ||||||||||||
Домен: Царство: Подцарство: Без ранга: Без ранга: Тип: Подтип: Инфратип: Надкласс: Клада: Клада: Класс: Подкласс: Клада: Инфракласс: Магнотряд: Надотряд: Клада: Клада: Грандотряд: Отряд: Подотряд: Инфраотряд: CanoideaSimpson, 1931 Семейство: Псовые |
||||||||||||
Международное научное название | ||||||||||||
CanidaeG. Fischer,1817 | ||||||||||||
Подсемейства | ||||||||||||
|
||||||||||||
Геохронология | ||||||||||||
|
Псо́вые,илисоба́чьи,иливо́лчьи[1],илисоба́ки[2][3],иликани́ды[4](лат.Canidae),— семействомлекопитающихотрядахищных,единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершиеHesperocyoninaeиBorophaginaeи дожившие до наших днейCaninae[5].Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых[6].Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключениемАнтарктиды[7].Некоторые виды псовых являются объектамипушного промыслаизвероводства[8].
Внешний вид
[править|править код]Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек)[9]и 50 см (мелкиелисицы) до 160 см (волк)[10].На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только угиеновидной собакина передних лапах их 4; удомашних собакна задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные[11].У самок от трёх до семи пар молочных желёз[12].
Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.
Эволюция
[править|править код]Хищные(Carnivora) произошли отмиацидовых(Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднемпалеоцене[13].Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда:псообразные(Caniformia) икошкообразные(Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западеТехаса.Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьиммоляром(общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренныхмедвежьих[14].
Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся вэоцене:геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты,шакалыи домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[15].Только линия волчьих дожила до наших дней.
Волигоценевсе три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером скойота(38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи втравянистых сообществах;по внешнему виду они напоминали современныхцивет.Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели кборофагинами эволюционной радиации псовых[16].
Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространениюволков(Canis),серых лисиц(Urocyon) илисиц(Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижниххищных зубов,способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назадБерингияоткрыла псовым путь в Евразию.
В течениеплиоцена,около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляетсяCanis lepophagus,небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что отCanis lepophagusпроизошёл койот[17].ОбразованиеПанамского перешейкаоколо 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовымвторгнуться на другой континенти диверсифицироваться.
Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомокCanis edwardii.Около 800 000лет назадтам же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненныйужасным волком(Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в концеплейстоцена.
300 000лет назадполностью сформировалсясерый волк(Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[18].Примерно 100 000лет назадужасный волк,один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в егоареалвторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000лет назадвымер.Человек разумный,активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.
Зубная система
[править|править код]В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; украсных волковотсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а укустарниковой собакинет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А убольшеухой лисицыв обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случаезубная формулаимеет следующий вид:
.
Распространение и образ жизни
[править|править код]Представители псовых распространены по всем материкам за исключениемАнтарктиды,Австралии(дингосчитаетсяинтродуцированнойформой) и некоторыхокеаническихостровов.Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство внорахилилоговах.Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица,островная лисица[19],енотовидная собака[20][21][22]).
Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью,насекомыми,растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключениеменотовидной собаки.В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения[23].
Псовые и человек
[править|править код]Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. Впещере Шовена югеФранции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[24].Самая ранняя ископаемая собака найдена впещере ГойетвБельгии,возраст находки составляет порядка 36 000лет[25].Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000лет назад,показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[26].Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[27].Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000лет назадв Америке и 8500лет назадв Европе[26].
Люди не только часто охотятся на псовых, таких какволки,койотыилилисицы,ради ихмехаили в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[28],койотов[29]и шакалов[30].
![](https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/6/6a/Hesperocyoninae%2C_Borophaginae_%26_Caninae.jpg/220px-Hesperocyoninae%2C_Borophaginae_%26_Caninae.jpg)
Классификация
[править|править код]Филогенетическоеположение псовых можно отобразить следующейкладограммой[5]:
Caniformia |
| ||||||||||||||||||||||||
Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству[5].База данныхАмериканского общества маммалогов(ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2недавновымерших(фолклендская лисицаиDusicyon avus)[6].Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделеCaninae#Классификация.
По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[31].
Примечания
[править|править код]- ↑Волчьи/Щипанов Н. А.// Великий князь — Восходящий узел орбиты. —М.:Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия:[в 35 т.]/ гл. ред.Ю. С. Осипов;2004—2017, т. 5). —ISBN 5-85270-334-6.
- ↑Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери .— Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104.Архивировано17 июля 2020 года.
- ↑Хищные млекопитающие фауны СССР .— Изд-во Академии наук СССР, 1927. — С. 37.Архивировано5 апреля 2022 года.
- ↑Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы .— Академия наук Эстонии, 1990. — Т. 3. — С. 117.Архивировано5 апреля 2022 года.
- ↑123Tedford R. H.[англ.],Wang X.[англ.],Taylor B. E.Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae)(англ.)//Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.]:journal. — 2009. —Vol. 325.—P. 1—218.—ISSN0003-0090.—doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999.Архивировано12 августа 2021 года.
- ↑12Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайтеASM Mammal Diversity DatabaseАрхивная копияот 28 октября 2020 наWayback Machine.
- ↑Псовые //Большая советская энциклопедия:[в 30 т.]/ гл. ред.А. М. Прохоров.— 3-е изд. —М.:Советская энциклопедия, 1969—1978.
- ↑Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
- ↑Marc Tyler Nobleman.Foxes.— Marshall Cavendish, 2007. — P. 35. —ISBN 978-0-7614-2237-2.Архивная копияот 6 декабря 2021 наWayback Machine
- ↑Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998),Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears),Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176,ISBN1-886106-81-9
- ↑Mivart, St. George Jackson.Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae.— London: R.H. Porter: Dulau, 1890. — P. xiv–xxxvi.
- ↑Ronald M. Nowak.Walker's Carnivores of the World.— JHU Press, 2005. —ISBN 978-0-8018-8032-2.Архивная копияот 6 декабря 2021 наWayback Machine
- ↑The Paleobiology Database .Paleodb.org. Дата обращения: 12 июня 2012.Архивировано27 июля 2013 года.
- ↑Wang, Xiaoming.How Clair Came to Run the World(неопр.)// Natural History Magazine. — 2008. —Т. July/August.Архивировано2 февраля 2014 года.
- ↑Van Valkenburgh B.Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids// Science. — 2004. — 1 октября (т. 306,№ 5693). —С. 101—104.—ISSN0036-8075.—doi:10.1126/science.1102417.
- ↑Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
- ↑Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis.Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas6:1—154.
- ↑Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution.International Wolf2(4): 3—7.
- ↑ADW:Urocyon littoralis:Information .Animaldiversity.ummz.umich.edu (28 ноября 1999). Дата обращения: 12 июня 2012.Архивировано17 апреля 2004 года.
- ↑Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog ". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
- ↑Ikeda, Hiroshi (August 1986). "Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers".Natural History.95(#8): 40, 44.
- ↑Raccoon dog –Nyctereutes procyonoides.WAZA – World Association of Zoos and Aquariums. Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано изоригинала10 апреля 2015 года.
- ↑Macdonald, D.The Encyclopedia of Mammals.— New York: Facts on File, 1984. — P.57.—ISBN 978-0-87196-871-5.
- ↑Derr, Mark."From the Cave to the Kennel"(англ.).The Wall Street Journal.Архивировано22 ноября 2013.Дата обращения:4 октября 2015.
- ↑Pat. Shipman.The Woof at the Door(англ.)//American Scientist[англ.].—Sigma Xi[англ.],2009.Архивировано4 декабря 2013 года.
- ↑12F. Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre.Toward understanding dog evolutionary and domestication history(англ.)// Comptes Rendus Biologies. — 2011. —Vol. 334,iss. 3.—P. 190—196.—doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011.—PMID21377613.Архивировано4 декабря 2013 года.
- ↑Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D.Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus?(англ.)// Evolution and Cognition. — 2003. —Vol. 9,iss. 1.—P. 57—72.Архивировано11 апреля 2014 года.
- ↑Kruuk H.Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2002. —ISBN 0-521-81410-3..
- ↑Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan.:Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem(англ.).Дата обращения: 19 августа 2007.Архивировано24 февраля 2006 года.
- ↑Canis aureus .Animal Diversity Web.University of Michigan. Дата обращения: 4 октября 2015.Архивировано5 июня 2011 года.
- ↑Anders Bergströmet al.Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogsАрхивная копияот 1 июля 2022 наWayback Machine,Nature, 29 June 2022
Литература
[править|править код]- Собачьи//Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона:в 86 т. (82 т. и 4 доп.). —СПб.,1890—1907.
- Новиков Г. А.Хищные млекопитающие фауны СССР.—М.—Л.:Изд-во АН СССР, 1956. — (Определители по фауне СССР, изданные Зоологическим институтом Академии наук СССР/ Акад. наук СССР; Т. 62).
- Млекопитающие Советского Союза / Под ред.В. Г. ГептнераиН. П. Наумова.Т. 2, ч. 1. —М.,1967.
- Wilson D. E. & Reeder D. M. (eds).Mammal Species of the World.— 3rd ed. —Johns Hopkins University Press,2005. — Vol. 1. — P. 743. —ISBN 0-8018-8221-4.OCLC62265494.