Псовые

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
(перенаправлено с «Canidae»)
Перейти к навигации Перейти к поиску
Псовые
1-й столбец: обыкновенный шакал, гиеновидная собака, гривистый волк, корсак, большеухая лисица 2-й столбец: красный волк, майконг, кустарниковая собака, енотовидная собака, серая лисица
1-й столбец:обыкновенный шакал,гиеновидная собака,гривистый волк,корсак,большеухая лисица
2-й столбец:красный волк,майконг,кустарниковая собака,енотовидная собака,серая лисица
Научная классификация
Царство:
Подцарство:
Без ранга:
Надкласс:
Клада:
Подкласс:
Клада:
Инфракласс:
Магнотряд:
Клада:
Грандотряд:
Отряд:
Инфраотряд:
CanoideaSimpson, 1931
Семейство:
Псовые
Международное научное название
CanidaeG. Fischer,1817
Подсемейства
Геохронология

Псо́вые,илисоба́чьи,иливо́лчьи[1],илисоба́ки[2][3],иликани́ды[4](лат.Canidae),— семействомлекопитающихотрядахищных,единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершиеHesperocyoninaeиBorophaginaeи дожившие до наших днейCaninae[5].Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых[6].Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключениемАнтарктиды[7].Некоторые виды псовых являются объектамипушного промыслаизвероводства[8].

Внешний вид

[править|править код]

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек)[9]и 50 см (мелкиелисицы) до 160 см (волк)[10].На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только угиеновидной собакина передних лапах их 4; удомашних собакна задних лапах иногда бывает по 5 пальцев. Когти тупые, невтяжные[11].У самок от трёх до семи пар молочных желёз[12].

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Хищные(Carnivora) произошли отмиацидовых(Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднемпалеоцене[13].Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда:псообразные(Caniformia) икошкообразные(Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западеТехаса.Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьиммоляром(общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренныхмедвежьих[14].

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся вэоцене:геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты,шакалыи домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию[15].Только линия волчьих дожила до наших дней.

Волигоценевсе три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером скойота(38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи втравянистых сообществах;по внешнему виду они напоминали современныхцивет.Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели кборофагинами эволюционной радиации псовых[16].

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространениюволков(Canis),серых лисиц(Urocyon) илисиц(Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижниххищных зубов,способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назадБерингияоткрыла псовым путь в Евразию.

В течениеплиоцена,около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляетсяCanis lepophagus,небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что отCanis lepophagusпроизошёл койот[17].ОбразованиеПанамского перешейкаоколо 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовымвторгнуться на другой континенти диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомокCanis edwardii.Около 800 000лет назадтам же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненныйужасным волком(Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в концеплейстоцена.

300 000лет назадполностью сформировалсясерый волк(Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку[18].Примерно 100 000лет назадужасный волк,один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в егоареалвторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно 8000лет назадвымер.Человек разумный,активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

[править|править код]

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; украсных волковотсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а укустарниковой собакинет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А убольшеухой лисицыв обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случаезубная формулаимеет следующий вид:

.

Распространение и образ жизни

[править|править код]

Представители псовых распространены по всем материкам за исключениемАнтарктиды,Австралии(дингосчитаетсяинтродуцированнойформой) и некоторыхокеаническихостровов.Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство внорахилилоговах.Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица,островная лисица[19],енотовидная собака[20][21][22]).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью,насекомыми,растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключениеменотовидной собаки.В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения[23].

Псовые и человек

[править|править код]

Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. Впещере Шовена югеФранции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку[24].Самая ранняя ископаемая собака найдена впещере ГойетвБельгии,возраст находки составляет порядка 36 000лет[25].Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка 300 000лет назад,показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие[26].Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе[27].Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в 11 000лет назадв Америке и 8500лет назадв Европе[26].

Люди не только часто охотятся на псовых, таких какволки,койотыилилисицы,ради ихмехаили в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков[28],койотов[29]и шакалов[30].

Сверху вниз:Hesperocyonsp. (Hesperocyoninae),Aelurodon stirtoni(Borophaginae),Canis aureus(Caninae)

Классификация

[править|править код]

Филогенетическоеположение псовых можно отобразить следующейкладограммой[5]:

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству[5].База данныхАмериканского общества маммалогов(ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2недавновымерших(фолклендская лисицаиDusicyon avus)[6].Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделеCaninae#Классификация.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии[31].

  1. Волчьи/Щипанов Н. А.// Великий князь — Восходящий узел орбиты. —М.:Большая российская энциклопедия, 2006. — С. 679. — (Большая российская энциклопедия:[в 35 т.]/ гл. ред.Ю. С. Осипов;2004—2017, т. 5). —ISBN 5-85270-334-6.
  2. Атлас охотничьих и промысловых птиц и зверей СССР: Звери.— Зоологический институт (Академия наук СССР): Изд-во Академии наук СССР, 1952. — С. 104.Архивировано17 июля 2020 года.
  3. Хищные млекопитающие фауны СССР.— Изд-во Академии наук СССР, 1927. — С. 37.Архивировано5 апреля 2022 года.
  4. Четвертичный период: Методы исследования, стратиграфия и экология: Тезисы.— Академия наук Эстонии, 1990. — Т. 3. — С. 117.Архивировано5 апреля 2022 года.
  5. 123Tedford R. H.[англ.],Wang X.[англ.],Taylor B. E.Phylogenetic systematics of the North American fossil Caninae (Carnivora: Canidae)(англ.)//Bulletin of the American Museum of Natural History[англ.]:journal. — 2009. —Vol. 325.—P. 1—218.—ISSN0003-0090.—doi:10.1206/574.1. hdl:2246/5999.Архивировано12 августа 2021 года.
  6. 12Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайтеASM Mammal Diversity DatabaseАрхивная копияот 28 октября 2020 наWayback Machine.
  7. Псовые //Большая советская энциклопедия:[в 30 т.]/ гл. ред.А. М. Прохоров.— 3-е изд. —М.:Советская энциклопедия, 1969—1978.
  8. Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
  9. Marc Tyler Nobleman.Foxes.— Marshall Cavendish, 2007. — P. 35. —ISBN 978-0-7614-2237-2.Архивная копияот 6 декабря 2021 наWayback Machine
  10. Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998),Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears),Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176,ISBN1-886106-81-9
  11. Mivart, St. George Jackson.Dogs, Jackals, Wolves, and Foxes: A Monograph of the Canidae.— London: R.H. Porter: Dulau, 1890. — P. xiv–xxxvi.
  12. Ronald M. Nowak.Walker's Carnivores of the World.— JHU Press, 2005. —ISBN 978-0-8018-8032-2.Архивная копияот 6 декабря 2021 наWayback Machine
  13. The Paleobiology Database.Paleodb.org. Дата обращения: 12 июня 2012.Архивировано27 июля 2013 года.
  14. Wang, Xiaoming.How Clair Came to Run the World(неопр.)// Natural History Magazine. — 2008. —Т. July/August.Архивировано2 февраля 2014 года.
  15. Van Valkenburgh B.Cope's Rule, Hypercarnivory, and Extinction in North American Canids// Science. — 2004. — 1 октября (т. 306,№ 5693). —С. 101—104.—ISSN0036-8075.—doi:10.1126/science.1102417.[исправить]
  16. Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.
  17. Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis.Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas6:1—154.
  18. Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution.International Wolf2(4): 3—7.
  19. ADW:Urocyon littoralis:Information.Animaldiversity.ummz.umich.edu (28 ноября 1999). Дата обращения: 12 июня 2012.Архивировано17 апреля 2004 года.
  20. Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog ". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.
  21. Ikeda, Hiroshi (August 1986). "Old dogs, new tricks: Asia's raccoon dog, a venerable member of the canid family is pushing into new frontiers".Natural History.95(#8): 40, 44.
  22. Raccoon dog –Nyctereutes procyonoides.WAZA – World Association of Zoos and Aquariums.Дата обращения: 30 августа 2011. Архивировано изоригинала10 апреля 2015 года.
  23. Macdonald, D.The Encyclopedia of Mammals.— New York: Facts on File, 1984. — P.57.—ISBN 978-0-87196-871-5.
  24. Derr, Mark."From the Cave to the Kennel"(англ.).The Wall Street Journal.Архивировано22 ноября 2013.Дата обращения:4 октября 2015.
  25. Pat. Shipman.The Woof at the Door(англ.)//American Scientist[англ.].—Sigma Xi[англ.],2009.Архивировано4 декабря 2013 года.
  26. 12F. Galibert, P.Quignon, C.Hitte, C.Andre.Toward understanding dog evolutionary and domestication history(англ.)// Comptes Rendus Biologies. — 2011. —Vol. 334,iss. 3.—P. 190—196.—doi:10.1016/j.crvi.2010.12.011.—PMID21377613.Архивировано4 декабря 2013 года.
  27. Schleidt, Wolfgang M.; Shalter, Michael D.Co-evolution of Humans and Canids: An Alternative View of Dog Domestication: Homo Homini Lupus?(англ.)// Evolution and Cognition. — 2003. —Vol. 9,iss. 1.—P. 57—72.Архивировано11 апреля 2014 года.
  28. Kruuk H.Hunter and Hunted: Relationships between Carnivores and People. — Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2002. —ISBN 0-521-81410-3..
  29. Robert M. Timm; Rex O. Baker, Joe R. Bennett, Craig C. Coolahan.:Coyote Attacks: An Increasing Suburban Problem(англ.).Дата обращения: 19 августа 2007.Архивировано24 февраля 2006 года.
  30. Canis aureus.Animal Diversity Web.University of Michigan. Дата обращения: 4 октября 2015.Архивировано5 июня 2011 года.
  31. Anders Bergströmet al.Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogsАрхивная копияот 1 июля 2022 наWayback Machine,Nature, 29 June 2022