Китообразные

Китообразные
Китообразные
	; По часовой стрелке, начиная сверху:кашалот,амазонский дельфин,тупорылый ремнезуб,южный гладкий кит,нарвал,горбатый кит,косатка,серый китиобыкновенная морская свинья
Научная классификация
	Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Синапсиды Класс: Млекопитающие Подкласс: Звери Клада: Эутерии Инфракласс: Плацентарные Магнотряд: Бореоэутерии Надотряд: Лавразиатерии Клада: Scrotifera Клада: Ферунгуляты Грандотряд: Копытные Отряд: Китопарнокопытные Клада: Китожвачные Подотряд: Whippomorpha Инфраотряд: Китообразные
Международное научное название
	CetaceaBrisson,1762
Парвотряды
	†Archaeoceti—Древние киты; Mysticeti—Усатые киты; Odontoceti—Зубатые киты;
Геохронология появился 50 млн лет ◄Наше время ◄Мел-палеогеновое вымирание
2,58
23,03	Миоцен
56,0	Эоцен
66,0	Палеоцен
251,9	Мезозой
ITIS	180403
NCBI	9721
EOL	7649
FW	36652

Китообра́зные^[2](лат.Cetacea)— инфраотрядмлекопитающих,полностью приспособленных к жизни в воде. Многие из них являются самыми крупными из известныхживотных,когда-либо обитавших на Земле.

Хотя на протяжении длительного времени китообразные рассматривались в качестве самостоятельногоотряда,в последнее время на основе выводовмолекулярно-генетических,молекулярно-морфологическихипалеонтологическихисследований их считают инфраотрядом в составе отрядакитопарнокопытных(Cetartiodactyla)^[3]^[4]^[5]^[6]^[7].Традиционно остальных представителей китопарнокопытных относили кпарафилетическомуотрядупарнокопытных(Artiodactyla), латинское название которого используется некоторыми авторами в объёме Cetartiodactyla^[8]^[9]^[10]^[11].Бегемотовые(Hippopotamidae) являются ближайшими современными родственниками китообразных и, соответственно, родственны им в большей степени, чем любым другим ныне живущим китопарнокопытным, из-за чего объединяются с ними в один подотрядWhippomorpha^[3]^[8]^[9],или Cetancodonta^[6]^[10].

Этимология

Научное названиеcētusи русскоекитпроисходят отгреч.κῆτος— «морское чудовище».

Происхождение

Киты, предположительно, произошли отпарнокопытныхназемных млекопитающих, которые порядка 50 млн лет назад перешли к полуводному образу жизни.

Существуют разные теории о происхождении китов. Предполагалось, что киты, дельфины иморские свиньипроизошли от группы наземных млекопитающих, называющихсямезонихиями.Эти существа были похожи на волков, но имели копыта подобно коровам и оленям. Они жили приблизительно 60 миллионов лет назад вокруг древнего моряТетис,там, где теперь Средиземное море и часть Азиатского субконтинента. Мезонихии, вероятно, охотились на рыбу и других водных животных в прибрежных болотах и эстуариях. Поскольку они проводили всё больше времени в воде, их тела начали изменяться. Они стали более обтекаемыми, и у них развились мощные, сглаженные хвосты. Их передние конечности постепенно превращались в плавники, а задние деградировали. Появился толстый слой подкожного жира, а волосяной покров начал исчезать. Для облегчения дыхания с поверхности воды ноздри у них переместились наверх головы и постепенно превратились в дыхала.

Новые молекулярно-генетические данные свидетельствуют о том, что китообразные — близкие родственники парнокопытных, в частности,гиппопотамов^[12].На основе этих данных предлагается даже объединить китообразных и парнокопытных в единыймонофилетическийтаксонCetartiodactyla^[13].

Недавние исследования показали, что связующим звеном был родиндохиусов,обитавший на территории нынешнегоПакистанаи внешне напоминавший современныхоленьковых.В течениеэоценапредки китов постепенно приспосабливались к жизни в море, заполняя экологическую нишу, которая освободилась после вымираниямозазавровиплезиозавров.Со временем они утратили всякую связь с сушей и приобрели новые адаптационные признаки, утратив черты, характерные для наземных млекопитающих.

Общее описание

Китообразные имеют веретенообразное обтекаемое тело, гладкую кожу, практически без шерсти. Толстый слойжиразащищает от переохлаждения. Передние конечности преобразованы власты,задние атрофированы.Хвостзаканчивается большим горизонтальнымплавником. К инфраотряду принадлежат высокоспециализированныемлекопитающие,приспособившиеся к постоянной жизни в воде. Внешне китообразные напоминаютрыб,но отличаются от последних наличиемтеплокровности,лёгочногодыхания (отсутствие жабр), наличием остатков волосяного покрова, внутриутробным развитием плода и молочным вскармливанием детёнышей, строением кожи (отсутствие чешуи), строением глаз и другими признаками, объединяющими их с остальными млекопитающими.

Размеры у китообразных наибольшие среди млекопитающих: средняя длина теласинего кита25 м, масса — 90—120 т. Самые маленькие китообразные — белобрюхий дельфин и дельфин Гектора, относящиеся к родупёстрых дельфинов(Cephalorhynchus): длина тела у них не превышает 120 см, масса — 45 кг.

Наименьшее сопротивление воды при плавании китообразным обеспечивает обтекаемое телоторпедовиднойили каплевидной формы. Этому же способствуют исчезновение волосяного покрова и ушных раковин.Кожакитообразных отличается большой упругостью, эластичностью и несмачиваемостью, что уменьшаеттрениепри быстром плавании. Голова обычно массивная; заканчивается тупо, заострена или вытянута в «клюв» (рострум). Голова почти без видимого шейного перехвата переходит в туловище, которое постепенно сужается в хвостовой стебель. Передние конечности превратились в плоские и жёсткие грудные плавники (ласты), которые служат в основном «рулями глубины», а также обеспечивают повороты и торможение. Кистевые части ласт внешне не расчленены, а иногда и сращены внутри. Свободные задние конечности атрофировались, хотя у некоторых видов обнаруживаютсярудименты тазовых костей.Хвостовая часть тела латерально уплощена; она очень гибкая и мускулистая, служит основным локомоторным органом. На её конце имеются парные, горизонтальные хвостовые лопасти. Кроме того, у большинства видов на спине находится непарный спинной плавник, который служит своеобразным стабилизатором при плавании. Хвостовые и спинной плавник относятся к кожным образованиям и лишеныскелета;внутри них находится хрящевая ткань. Грудные, спинной и особенно хвостовой плавники обладают переменнойупругостью,которая обеспечивается особыми кровеносными сосудами. Упругость плавников зависит от скорости плавания. Помимо локомоторной плавники выполняюттерморегулирующуюфункцию: через них в первую очередь уходит избыток тепла.

Кожные железы у китообразных отсутствуют; исключение составляют 2молочные железы,которые расположены в задней половине тела. Соски (их два) помещаются в продольных кожных карманах по бокам мочеполовой щели и наружу выступают только у кормящих самок. Под кожей находится слой жировой ткани (ворвани) толщиной от 2,5 до 30 см.Подкожный жирзащищает тело от переохлаждения, помогает удерживать в организме воду, которая иначедиффундировалабы в окружающую среду, а также является энергетическим запасом на время голодовок. Температура тела за счёт хорошей изоляции жировой прослойкой колеблется в пределах от 35 до 40°C.

Волосяной покров отсутствует. У усатых китов на морде растут отдельные щетинковидные волоски, похожие навибриссыназемных млекопитающих; они служат органомосязания.У зубатых китов вибриссами во взрослом состоянии обладают толькогангский дельфиниамазонская иния,живущие в мутной речной воде; у большинства других зубатых китов вибриссы имеют лишьэмбрионы.Окраска китообразных бывает однотонной, противотеневой (тёмной сверху и светлой снизу) или пятнистой. У некоторых видов она подвержена возрастной изменчивости.

Скелет

Скелету китообразных губчатый. В позвоночнике от 41 до 98позвонков,образующих 4 отдела: сильно укороченный шейный (всегда из 7 позвонков, общая длина которых не превышает 15 см), грудной, поясничный и хвостовой. Грудной отдел несёт 10—17 пар рёбер, из которых только первые 2—8 пар сочленены сгрудиной.Межпозвонковые диски придают позвоночнику, особенно его хвостовой части, большую гибкость и подвижность. Задние конечности икрестцовыйотдел позвоночника, как правило, утрачены, а коститазарудиментарны и не соединены с позвоночником. Грудной плавник поддерживает очень короткаяплечевая кость,две кости предплечья и многочисленные кости кисти, иногда слитые в лопастеподобную структуру.

Черепкитов приспособлен к специфическому способу дыхания —ноздрисмещены на темя. Носовые кости уменьшены; теменные сдвинуты вбок так, что верхнезатылочная кость соприкасается с лобными костями. Кости челюстей удлинены в связи с увеличением числа зубов или развитием цедильного аппарата.Зубыу всех китов имеются вэмбриональномсостоянии, но у усатых китов атрофируются, не прорезываясь, и заменяются бахромчатыми роговыми пластинами так называемогокитового уса.У зубатых китов зубы конические, однородные, недифференцированные на резцы, клыки и коренные. Наибольшее их число отмечается у продельфинаStenella longirostris:от 172 до 252 зубов. Меньше всего зубов унарвала:2 зуба в верхней челюсти, причём у самок они обычно не прорезываются, а у самца левый зуб превращён в длинный бивень.

Органы пищеварения

Языкхорошо развит, мягкиегубыотсутствуют.Слюнных железнет или они рудиментарны. Китообразные заглатывают добычу целиком, не пережёвывая.Желудоксложный, многокамерный; способен растягиваться и вмещать до 1,5 т пищи (синий кит). Первый, безжелезистый, отдел желудка представляет собой нижнее выпячиваниепищеводаи служит длямацерациии механической обработки пищи; отсутствует уклюворылыхкитов. Кардиальный отдел обильно снабжён железистыми клетками, выделяющимипищеварительные соки;он складчатый, сильно растяжимый, иногда дву- или трёхраздельный. Пилорический отдел представляет расширенную переднюю частьдвенадцатиперстной кишки.Длина кишечника превышает длину тела: от 4—5 раз (угангского дельфинаибутылконосов) до 15—16 раз (кашалот) и даже до 32 раз (ла-платский дельфин).

Органы дыхания и кровообращения

Наружных ноздрей 2 у усатых китов и 1 у зубатых китов. Они смещены на верх головы и снабжены особыми клапанами,рефлекторнозапирающими дыхательные пути при нырянии и отпирающими при выныривании. Вследствие особого строениягортанивоздухоносный ход отделён отпищевода,что позволяет киту безопасно дышать, даже если вротовой полостинаходится вода. Носовой канал у большинства видов соединён с особымивоздушными мешками,выполняющими роль звукосигнального органа. Трахея и бронхи укорочены, что способствует ускорению акта дыхания.Лёгкиеоднодольчатые с сильно развитойгладкой мускулатурой,позволяющей за один выдох-вдох обновлять воздух на 80—90 % (у человека в норме без физического напряжения только на 15 %). Числоальвеолбольше и размеры их крупнее, чем у наземных млекопитающих.

Китообразные способны находиться под водой от 2—10 до 30—40 минут (кашалот— до 1,5 часов). Длительность погружения обеспечивают большая ёмкость лёгких и повышенное содержаниемиоглобинав мышцах.Кислородная ёмкость кровиувеличена за счёт высокого содержаниягемоглобинаи повышения его концентрации вэритроцитах.

Процесс дыхания китообразных можно подразделить на выдох после длительного погружения, промежуточные акты дыхания и глубокий вдох перед следующим погружением. Когда кит всплывает на поверхность, выдыхаемый им с силой воздух, соприкасаясь с более холодным наружным, формирует столб конденсированногопара(фонтан). У разных видов китообразных фонтан различается по форме и высоте. У крупных китов выдыхаемый воздух выталкивается черездыхалос такой силой, что производит громкий трубный звук, в спокойную погоду слышимый с большого расстояния. Во время промежуточных вдохов и выдохов кит ныряет неглубоко, плывёт почти по прямой линии, дыша через правильные промежутки времени. Число промежуточных актов дыхания тем больше, чем дольше кит остаётся под водой во время основного погружения.

Во время погруженияпульсу китообразных замедляется более чем в 2 раза, и ток крови перераспределяется так, что кислородом снабжаются в первую очередьмозгисердечная мышца.Менее чувствительные ккислородномуголоданию ткани (особенно мышцы тела) переходят на «голодный паёк». Слабая чувствительность дыхательного центра мозга к накоплению в кровиуглекислотыпозволяет китообразным значительно удлинять дыхательную паузу.

Органы чувств

Массаголовного мозгау китообразных — наибольшая среди млекопитающих в абсолютных цифрах, достигая укашалота7,8—9,2 кг, но относительно массы тела она невелика. Так, уголубого китаона составляет всего 0,007 % общей массы. Головной мозг высоко дифференцирован,органы чувствразвиты, хотя и не одинаково.

Обоняниекитообразными почти утрачено. Обонятельные доли мозга и обонятельные нервы отсутствуют полностью (зубатые киты) или имеются в зачаточном состоянии (усатые киты).Вкус,видимо, развит довольно слабо; предполагают, что киты способны на вкус различатьсолёностьводы и обнаруживать помочеифекалиямсвоих сородичей. Китообразные, в отличие от большинства млекопитающих, не могут различатьсладкий,горький, кислый вкус и вкусумами,утратив в ходе эволюции всебазовые рецепторы вкуса,кроме солёного^[14].

Осязаниеразвито превосходно; кожа богато иннервирована. На голове у усатых китов сохраняются редкие осязательные волоски, которые действуют каквибриссыи играют определённую роль при поисках массовых скопленийпланктона.Зубатые киты, питающиеся одиночной и сравнительно крупной добычей, в вибриссах не нуждаются; исключение составляютречные дельфины,живущие в мутной воде.

Глазарасположены по бокам головы и относительно небольшие: у крупных китов глаз имеет массу около 1 кг, у мелких дельфинов размером с глазсобаки.Веки неразвиты.Роговицаисклератолстые и плотные. Глазное яблоко почти шаровидное, спереди несколько уплощённое.Хрусталикимеет округлую форму.Зрениеу многих видов монокулярное, без общего поля зрения. Китообразные как правилоблизоруки,исключение составляют дельфины.Слёзные железыредуцированы; слёзно-носовой проход отсутствует. От механического и химического воздействия воды глаза предохраняет жирный секретгардеровой железы.Имеются конъюнктивные железы, не известные у других млекопитающих.

Органыслухасильно видоизменены. Ушная раковина отсутствует. Слуховой проход сужен и открывается позади глаза маленьким отверстием; видимо, служит отдельным чувствующим органом, воспринимающим изменениедавления.Барабанная перепонкавыгнута наружу (усатые киты) или внутрь (зубатые киты).Звуккитообразные воспринимают через костичерепаи нижнюю челюсть, задний конец которой близко подходит к области внутреннего уха и иннервирован ветвьютройничного нерва.Строение внутреннего уха у китообразных очень сложное, с увеличеннойулиткой.Звукдля водных организмов — важнейший источник информации, так как в воде звуковые колебания распространяются в 5 раз быстрее, чем в воздухе. Китообразные способны улавливать звуковые волны в диапазоне от 150Гцдоультразвуковыхколебаний в 120—140 кГц. Наиболее остр слух зубатых китов; у усатых китов он хуже по сравнению с наземными млекопитающими.

Китообразные издают звуковые сигналы в тех же частотах, которые воспринимают сами. Посколькуголосовые связкиу них отсутствуют, звуки производятся в результате вибрации «звуковых губ» (зубатые киты) или с помощьюгортанииглотки(усатые киты).Коммуникационныезвуковые сигналы, издаваемые китообразными, многочисленны и разнообразны; имеются особые сигналы питания, беспокойства, страха, спаривания, боли и т. п. Некоторые китообразные из парвотрядаOdontoceti,подобнолетучим мышам,способны к направленнойэхолокации.У них образовался особый эхолокационный аппарат, состоящий из жировой подушки и вогнутой передней поверхности черепа, которые действуют как звуковаялинзаи рефлектор, концентрируя излучённые ультразвуковые сигналы и в виде звукового пучка направляя их на объект.

Половой диморфизм

Половой диморфизмвыражен главным образом в разнице размеров самцов и самок. Самки усатых китов крупнее самцов; самки большинства зубатых китов, наоборот, меньше. Самцы нарвалов отличаются наличиембивня.

Приспособление к среде обитания

Особенности дыхательной и кровеносной системы позволяют китообразным долго находиться под водой с одним запасом воздуха (кашалотыдо 1,5 часов). Способностьгемоглобинасвязыватькислороду китов выше, чем у наземных млекопитающих, существенная часть кислорода накапливается в мышечном гемоглобине. При нырянии резко замедляетсяпульси ограничивается подача кислорода к органам, менее чувствительным к кислородному голоданию.

Образ жизни

Распространены китообразные во всех океанах и в некоторых морях. Имеются холодолюбивые виды, живущие в полярных и субполярных водах (белухи,нарвалы,гренландские киты), теплолюбивые (полосатик Брайда), тропические и субтропические (многиедельфины,карликовые кашалоты) и виды с широким ареалом, включая космополитичные (полосатики,кашалоты,косатки). Встречаются как возле побережий, так и в открытом море. Представители некоторых видов способны подниматься вверх по рекам или постоянно жить в реках иэстуариях.

Большинство видов — стадные животные; держатся группами от нескольких сотен до тысяч голов^[15].Питание, как правило, специализированное; среди китов встречаютсяпланктофаги,теутофаги,ихтиофагиисапрофаги.Косатки— единственные китообразные, регулярно поедающие не только рыб и беспозвоночных, но и теплокровных животных (птиц,тюленей,др. китов). Некоторые виды плавают очень быстро (косатки, многиедельфины), другие относительно медлительны. Большинство китов держатся в поверхностных водах; некоторые могут нырять на значительную глубину (кашалот). В результате приспособления к сезонным условиям питания и размножения китообразные образовали несколько биологических групп. Для одних видов характерны строго регулярные сезонныемиграциив пределах северного или южного полушария: на зиму они плывут в низкие широты для родов, а на лето — в умеренные и высокие для нагула жира (почти все усатые киты, частьклюворылыхикашалоты). Самые длинные миграции среди всех млекопитающих совершаютсерые киты,которые в год проплывают до 12 000 км, перемещаясь от зимовочных участков у береговКалифорниик местам летней кормежки вБеринговом мореи обратно. Другие также совершают миграции на значительные расстояния, но менее регулярно и с нарушениями сезонных сроков (малые косатки, гринды,сейвалы,нарвалы). Третьи перешли к сравнительно оседлому образу жизни, совершая кочёвки в пределах небольшой акватории (афалины,речные дельфины,серые дельфины и др.). Миграции китообразные совершают в пределах знакомых областей, придерживаясь определённых путей.

Размножение

Преимущественномоногамны.Большинство видов размножается 1 раз в 2 года, только некоторые дельфины плодятся ежегодно, спариваясь вскоре после родов. Периоды спаривания и ще́нки обычно растянуты во времени. Самцы способны к оплодотворению постоянно или большую часть года.Беременностьу разных видов длится от 7 до 18 месяцев. Мигрирующие виды рожают главным образом зимой в тёплых водах; немигрирующие — летом. Характерна многоплодность: у самок в начале беременности в матке могут находиться 2-3зародыша,из которых вскоре остаётся только один. Двойни редки.

Роды происходят под водой; плод выходит хвостом вперёд. Детёныш хорошо развитый, крупный — до 1/2—1/4 длины тела матери; сразу способен к самостоятельному передвижению. Первый дыхательный акт он совершает, какбезусловный рефлекс,в момент первого выныривания на поверхность. С первого дня детёныш плавает бок о бок с матерью, используя давление гидродинамического поля вокруг неё, что позволяет ему плыть пассивно. У самок сильно развит материнский инстинкт.

Кормление происходит под водой;молокопотребляется в течение нескольких секунд, но очень часто. Детёныш плотно захватывает сосок, и молоко вбрызгивается в его ротовую полость сокращением особых мышц самки. Китовое молоко очень питательное; оно густое, обычнокремового цвета,жирностью до 54 %. Егоповерхностное натяжениев 30 раз больше, чем у воды, поэтому струя молока не расплывается в воде. Самки китов продуцируют в сутки от 200—1200 г (дельфины) до 90—150 л (финвал) и 200 л (синий кит) молока. Детёныш во время вскармливания растёт очень быстро, к его концу увеличиваясь на 1/3—1/2 первоначального размера. Вскармливание продолжается от 4 месяцев (мелкие дельфины) до 13 (кашалоты), а в неволе даже до 21—23 месяцев (афалины).

Половая зрелость наступает в 3—6 лет, но замедленный рост тела длится и после того, до 12 лет. Физическая зрелость наступает, когда скелет окончательно окостеневает и все эпифизыпозвоночникасрастаются с телами позвонков. Процесс окостенения позвоночника начинается с обоих концов позвоночника, причём с хвостового идёт быстрее, чем с головного, и заканчивается в грудном отделе. Последовательные изменения в позвоночнике иногда используют для определения возраста кита. Живут китообразные до 50, а мелкие виды — до 30 лет. Врагов, помимо человека икосатки,практически не имеют; хотя иногда остатки дельфинов находят в желудках крупных акул. В тропических реках и прибрежных водах на некоторых дельфинов также могут нападатькрокодилы.Почти 100% особей зараженыэндо-иэктопаразитами,среди которыхкитовые вши,усоногие ракообразные.

Численность и значение для человека

В недавнем прошлом практическое значение китообразных для человека было довольно велико. Практически все органы китов использовались для выработки пищевых и технических продуктов. Из подкожногосалаи костяка вываривался жир, который потом перерабатывался налярдимаргарин,смазочные вещества, технический и дистиллированныйглицерин,мыло,театральныйгрим,стиральный порошоки т. д.Полимеризированныйжир использовался для изготовлениялинолеумаи типографской краски.Спермацеткашалотов служил сырьём для производствакосметических кремовипомады,а также смазочных материалов. Вываренный костяк, внутренности и части мускулатуры перерабатывались наудобрение(тук) и на кормовую муку для скота и птицы. Избелковойчасти китового сала получалижелатиниклей.Из китового уса до развития производствапластмассизготавливали пружины для диванов и матрасов,корсеты,щётки, веера и т. д.Зубы кашалоташли на резные изделия.Мясов консервированном, засоленном или свежем виде употреблялось как пищевой продукт. Изпеченикитов добываливитамин A;из желёз внутренней секреции (поджелудочнойизобной) изготавливали медицинские препараты (камполон,инсулини др.).Амбра,извлекаемая изкишечникакашалотов, высоко ценится впарфюмерной промышленностикак закрепительдухов.

Чрезмерно интенсивный промысел пагубным образом сказался на численности китообразных, приведя многих представителей этого инфраотряда на грань исчезновения. Многие китообразные занесены в спискиМеждународной Красной книги.В настоящее времякоммерческий промысел китовзапрещён мораториемМеждународной комиссии по регулированию китобойного промыслаи законами большинства стран и в ограниченных объёмах ведётся толькоНорвегией,ИсландиейиЯпонией,а также некоторымиаборигенными народамив качестве одного из традиционных занятий.

Классификация

Все современные китообразные делятся на 2 парвотряда:усатые киты(Mysticeti, беззубые киты) изубатые киты(Odontoceti), которые резко различаются между собой внешним обликом, внутренним строением и биологией. Оба парвотряда произошли отдревних китов(Archaeoceti). Зубатые киты считаются менее специализированными; к ним, в частности, относятсякашалоты,косатки,дельфиныиморские свиньи.Усатые киты имеют вместозубовряд роговых пластинок, которые свисают с верхней челюсти, называемыхкитовым усом,которыми они фильтруют из воды морскойпланктони мелкихрыб.

База данныхАмериканского общества маммалогов(ASM Mammal Diversity Database, v. 1.10) признаёт 13 семейств, 41 род и 98 видов современных китообразных^[16]^[17].Согласно данным сайтаPaleobiology Database,на ноябрь 2022 года в составе инфраотряда выделяют 589 вымерших видов^[18].