Плауновидные

Плауновидные
Плаун годичный
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Растения Подцарство: Зелёные растения Отдел: Плауновидные
Международное научное название
LycopodiophytaD.H.Scott,1909
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 500002 NCBI 3242 FW 249949

Плаунови́дные(лат.Lycopodióphyta) —отделвысшихспоровых растений,насчитывающий около 1300 видов. Наука, изучающая плауны (а такжепапоротниковидныеихвощевидные) называетсяптеридологией.

Происхождение

Плауны процветали в теплом влажном климатекаменноугольного периода.К этому времени некоторые из более ранних, стелющихся форм превратились в огромные ветвистыедеревья.Эти плауны-гиганты, высотой до 45 м, обладали утолщенными стволами и поверхностнойкорневой системой,расходящейся в разные стороны и закрепляющей растения в илистой почве. Когда в концекарбонаболота стали пересыхать, многие из них вымерли. Немногочисленные невымершие плауны были гораздо мельче своих предков.

Многие данные указывают на происхождение плауновидных отпсилофитов.

Описание

Все современные представители отдела —многолетниетравянистыерастения, обычновечнозеленые,по облику часто напоминающие некоторые зеленые (бриевые) мхи. Среди ископаемых плауновидных наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы. Для большинства плауновидных характерно наличиепобеговсо спирально расположенными листьями. Но иногда листья сидятсупротивноилимутовчато.Близ основания листа некоторых плауновидных, на его внутренней, обращенной к оси поверхности имеется небольшой, погруженный в ямку вырост — язычок, илилигула.Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичногокорневищас видоизмененными листьями ипридаточными корнями;у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый поэтому ризофором или корненосцем. Надземные и подземные оси нарастают с помощью верхушечныхмеристем,инициальные клетки которых со временем теряют способность делиться, поэтому плауновидные обладают ограниченным ростом осей. Для плауновидных характернодихотомическое,или вильчатое, ветвление надземных и подземных осей. При этом дихотомия бывает равной и неравной. При равной дихотомии рост дочерних побеговдетерминированв равной степени, и они одновременно отмирают; при неравной — один из побегов быстрее заканчивает свое развитие, чем другой. Сочетание двух типов ветвления и расположение осей в одной плоскости часто приводит к образованию у некоторых плауновидных структур, аналогичных листьямпапоротников.Иногда неравная дихотомия приводит к образованию прямого мощного главногостебля,ветвящегося на первый взглядмоноподиально.Проводящая система стебля плауновидных представлена разными типамистелы.Вонтогенезерастения обычно наблюдается закономерный переход от одного типа стелы к другому, что определяется изменением объёма верхушечноймеристемы.Вымершим древовидным и некоторым травянистым представителям отдела свойственно вторичное утолщение стеблей и ризофоров, обусловленное деятельностью нормального или аномальногокамбия.Спорофиллыпо форме, размерам и цвету могут быть похожи на обычные вегетативные листья или более или менее резко отличаться от них. Чередуясь со стерильными листьями (трофофиллами), они образуют на протяжении стебля спороносные зоны или собраны в расположенные на концах ветвейстробилы.У некоторых ископаемых форм спорофиллы сидели на стебле вперемежку с вегетативными листьями, не образуя ни спороносных зон, ни стробилов. Среди плауновидных есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками.

Гаметофиты(называемые также заростками) равноспоровых и разноспоровых форм плауновидных резко различаются между собой. Гаметофиты равноспоровых форм ныне живущих плауновидных подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2—20 мм. Они обоеполые, ведут сапрофитный или полусапрофитный образ жизни и созревают в течение 1—15 лет. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, не зеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают или лишь слегка выступают наружу, за пределы оболочки споры. Половые органы представленыантеридиямииархегониями.В антеридиях развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях — яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и иззиготы,не впадающей в состояние покоя, вырастает новое бесполое растение —спорофит.

Систематика

В современнойфлоресогласно системе, разработанной группой PPG,плауновидные представлены тремясемействамии примерно 1300видами,распространёнными по всему земному шару:

• Lycopodiaceae—Плауновые,
• Selaginellaceae—Селагинелловые,
• Isoetopsida—Полушниковые.

В некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное — четвёртое — семействоHuperziaceae—Баранцовые.

Баранцовые

В семействоБаранцовые(Huperziaceae) включают три рода:

• Huperzia—Баранец— 25 видов, встречающихся в умеренном поясе.
• Phlegmariurus— около 250 видов из тропического пояса.
• Phylloglossum—монотипныйрод изАвстралиииНовой Зеландии.

Часто баранцовые включаются в семейство Плауновые.

Плауновые

В семействеПлауновые(Lycopodiaceae) выделяют от 2 до 5 родов и чуть более 100 видов. Плауны отличаются отмховнастоящими корнями, стеблями и листьями. Стебель у плаунов обычно стелется по земле и образует вертикальные побеги со спороносными колосками на концах. Втропикахпроизрастаютэпифитныеплауны, которые свешиваются с ветвей деревьев красивой бахромой. Все споры у этих плауновидных идентичны. Они прорастают в половое — гаметофитное — поколение, называемое заростком. Гаметофит обычно развивается под землей продолжительное время (до полутора десятков лет), не имеет хлорофилла и не фотосинтезирует, а питательные вещества получает от симбиотического гриба. На заростке после оплодотворенияспермиемяйцеклеткивновь образуется споровое растение (спорофит), сначала питающееся за счётгаметофита,через некоторое время образующее корни и листья и начинающее самостоятельную жизнь. Этот цикл называется чередованием поколений.

Полушниковые

СемействоПолушниковые(Isoëtaceae) включает один род —Полушник(Isoëtes) — с примерно 250 видами. Эти высокоспециализированые растения растут либо под водой, либо частично или временно погружёнными в неё. Своими листьями они напоминаютзлаки.Каждый лист представляет собой спорофилл, в утолщённое основание которого погружёнспорангий.Полушник — единственное современное плауновидное скамбием,то есть содержит в стебле недифференцированные клетки, сохраняющие способность неограниченно долго делиться и обеспечивать прирост проводящих тканей. У ископаемых плауновидных камбий приводил к формированию массивныхстволов.

Селагинелловые

В родеСелагинелла,единственном в семействеСелагинелловые(Selaginellaceae), примерно 700 видов, главным образом тропических. У некоторых стебель прямостоячий с мелкими листочками. Обычно листья расположены четырёхрядно: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных и иной формы боковых. Ползучие побеги часто напоминаютвайипапоротников. В засушливых областях побеги селагинелл при дефиците воды скручиваются в клубки, и растения впадают вкриптобиоз,чтобы с наступлением влажного сезона снова развернуться и продолжить развитие. Селагинеллы образуютмикроспорыимегаспоры— это считается шагом к появлению семянности. Женский гаметофит развивается внутри оболочки мегаспоры, хорошо обеспечен накопленными ею питательными веществами и образует несколько архегониев. В конечном итоге он разрывает её оболочку, и происходит оплодотворение, требующее внешней капельно-жидкой влаги (дождя, росы). Микроспоры прорастают в крошечный мужской гаметофит с единственным антеридием, в котором формируютсяжгутиковыеспермии. Важно то, что развитие и мужского, и женского заростков начинается почти до полного созревания, а иногда и заканчивается внутри спорангия.

Палеоботаника

Вкаменноугольном периоде,примерно 300 миллионов лет назад на Земле были широко распространены два ныне вымерших рода плауновидных:

• Lepidodendron—Лепидодендрон
• Sigillaria—Сигиллярия

Это были древовидные растения со стволами высотой до 46 м при диаметре 0,9—1,8 м. Они составляли обширные леса. Стволы и ветви этих деревьев ветвилисьдихотомически,то есть разделялись на вершине на два одинаковых побега. Некоторые виды образовывали шишки длиной до 90 см.

Красная книга

См. также:Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

ВКрасную книгу Россиизанесены четыре вида плауновидных. Все они — из родаПолушник(Isoetes):

• Полушник азиатский(Isoetes asiatica)
• Полушник морской(Isoetes maritima)
• Полушник озёрный(Isoetes lacustris) [syn.Isoetes beringensis]
• Полушник щетинистый(Isoetes setacea)

Литература

• Плауновидные // Плата — Проб. —М.:Советская энциклопедия, 1975. — (Большая советская энциклопедия:[в 30 т.]/ гл. ред.А. М. Прохоров;1969—1978, т. 20).

Ссылки

• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1469/ОбщаяПлауновидные(Общая характеристика)] в Биологической энциклопедии(Дата обращения: 14 декабря 2009)
• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1348/ИскопаемыеИскопаемые плауновидные(порядок Астероксиловые — Asteroxylales)] в Биологической энциклопедии(Дата обращения: 14 декабря 2009)
• [dic.academic.ru/dic.nsf/enc_colier/4044/ПЛАУНОВИДНЫЕПлауновидные] в Энциклопедии Кольера(Дата обращения: 14 декабря 2009)
• Плауновидные// Энциклопедия «Кругосвет».
• Плауновидныев мультимедийном учебнике по биологии(Дата обращения: 14 декабря 2009)
• Плауновидныев Красной книге СССР(Дата обращения: 14 декабря 2009)
• Наугольных С.Живые и ископаемые плауновидные(неопр.).ИД «ПостНаука» (11 октября 2016). — лекция. Дата обращения: 21 ноября 2016.