Печёночные мхи
| Печёночные мхи | ||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Hepaticae.Иллюстрация из книгиЭрнста ГеккеляKunstformen der Natur,1904 | ||||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||||
|
Marchantiophyta StotleretStotl.-Crand.(1977),emend.2003 |
||||||||||||
| Синонимы | ||||||||||||
|
Hepaticophyta |
||||||||||||
| Номенклатурный тип | ||||||||||||
|
MarchantiaL.(1753) |
||||||||||||
| ||||||||||||
Печёночные мхи,илиПечёночники,илиМаршанциевые мхи(лат.Marchantiophyta[syn.Hepaticophyta]), — отдел моховидных растений со слабо развитойпротонемой(не разделены на стебель и листья). Распространены по всему земному шару. Число видов — от шести до восьми тысяч.
Ранее Печёночные мхи рассматривались какклассотделаМхи, или Моховидные(Bryophyta), —Marchantiopsida,илиHepaticopsida.
Описание
[править|править код]Печёночные мхи — мелкие и нежные мохообразныерастения.
Одни из них снабжены стебельками илистьями,лишёнными всяких жилок и расположенными в два или три ряда; те, что находятся на стороне, обращённой к почве, чешуевидны и совершенно другой формы, чем остальные. Верхние листья, располагаясь обыкновенно в два ряда, имеют две лопасти, из которых одна маленькая принимает особую форму и пригнута книзу.
Другие представляют плоское или плосковатоеслоевище,распростёртое на земле или даже плавающее на воде. Это слоевище обыкновенно ветвится развилисто, тёмно-зелёного цвета и несёт у некоторых, на нижней стороне, нежные чешуйки, расположенные в два ряда и соответствующие, очевидно, листьям.
Мужские (антеридии) и женские (архегонии) органы этих растений построены совершенно наподобие тех же органов лиственных мхов, но расположены они часто иначе, иначе и развиваются послеоплодотворения.У листоносных они, подобно лиственным мхам, занимают верхушки стебельков, у слоевцовых — или образуются особые отростки разной формы, несущие на верхушке органы оплодотворения, или же эти органы сидят на самом слоевище. После оплодотворения нижняя вздутая часть архегония, разрастаясь, не выносится, как у лиственных мхов, вверх, а пробуравливается развивающимся спороплодником и остаётся при основании его ножки в виде нежного влагалища. Самый спороплодник раскрывается створочками или зубцами на 2, 4 и больше; у многих он содержит, кромеспор,так называемыеэлатеры,то есть веретенчатые, извилистые клеточки, содержащие спиральное утолщение внутри; элатеры, вследствие своейгигроскопичности,действуют как пружинки, способствуя раскрыванию спор.
Кромеполового размножения,печёночные мхи способны размножаться с помощью особых почек, содержащихся, как, например, умаршанции,в особых блюдцевидных вместилищах.Заростоку этих растений незначительный, а корни замененыодноклетными волосками,обильно образующимися на нижней стороне слоевища или на основании стебельков.
Юнгерманниевые печёночники
[править|править код]У юнгерманниевых печёночников (Jungermanniales) стебель построен из одинаковыхклеток,например у родаХлорантелия(Chloranthelia). Но у некоторых видов по перифериистебляклетки отличающейся формы образуют «кору». Остальная часть клеток составляет «сердцевину». С нижней стороны стебля от его поверхностных клеток отходят одноклеточные бесцветные или окрашенныеризоиды,они часто разветвляются на концах. Ветвления иногда вздуваются, и в них вселяютсягрибы.Эпифитные печёночники дисковидными расширениями на концах ризоидов плотно прикрепляются ксубстрату.
Выводковые почкиобычно образуются из одной или двух клеток, развивающихся на верхушкепобеговили листьев. Различают эндогенные и экзогенные (по способу возникновения) выводковые почки. Первые закладываются внутри поверхностных клеток и освобождаются после разрыва их верхних стенок. Экзогенные выводковые почки образуются у юнгерманниевых на верхушке молодых листьев или на верхушке мелколистных побегов, производящих выводковые почки.
Выводковые ветви известны у пеллии эндивиелистной (Pellia endiviifolia). Осенью развиваются сильно разветвленные побеги на концах её слоевищ. Они позднее отпадают, и из них вырастают новые растения.
Очень часто при отсутствии полового размножения печёночники размножаютсявегетативно,но иногда оба процесса протекают одновременно. Существуют также печёночники, размножающиеся только спорами. У печёночников других видов, напротив, образование спор полностью отсутствует или происходит очень редко и они размножаются только выводковыми тельцами.
У ряда мхов сильно развито ветвление, что часто ведет к образованию ими подушковидныхдернин.
Слоевищные печёночники
[править|править код]
У разных представителей слоевищных печёночников наблюдаются значительные различия в размерах, формах роста и общем облике. Наиболее часто встречаются плоские, стелющиеся по земле,дихотомически ветвящиесяслоевища,но иногда они могут выглядеть как обособленные округлыерозеткиразной величины.
Всубтропическихитропическихстранах наблюдается особенно сложная дифференциациягаметофоров,если в нижней части они приобретают видкорнейистеблей,а в верхней сохраняют листовидную форму с различным характером расчленения пластинки. Это придает таким печёночникам своеобразную уплощенно древовидную форму.
Наиболее простой тип слоевища можно видеть у печёночников из родаСферокарпус(Sphaerocarpos). Дальнейшее усложнение строения слоевища наблюдается упаллавицинии(Pallavicinia) и близких к ней родовСимфиогина(Symphyogyna),Мерчия(Moerckia) иГименофитум(Hymenophytum), у которых в основной ткани слоевища проходит один или два проводящих пучка вытянутых клеток. В центре каждого пучка находится группа гидроидов — пористых клеток с утолщенными продольными стенками, проводящих воду. Гидроиды окружены двумя-тремя рядамилептоидов— тонкостенных, содержащих плазму, вытянутых в длину и разделенных косыми поперечными стенками клеток. По лептоидам осуществляется передвижение органических веществ. У видов родаметцгерия(Metzgeria) слоевище представлено многослойной жилкой, одетой крупнымиэпидермальными клеткамии отходящей от неё однослойной пластинкой. Усложнение строения слоевища проявляется далее в расчленении пластинки на отдельные листовидные лопасти и в появлении разнообразных чешуек на нижней или верхней стороне слоевища.
Сложное строение слоевища характерно для представителей порядкамаршанциевых(Marchantiales). У наземных видов родаРиччия(Riccia) слоевище состоит из двух тканей: нижней — основной и верхней —ассимиляционной.Основная ткань образована несколькими слоями тонкостенных бесхлорофилльныхпаренхимныхклеток, в которых откладываетсякрахмал.С нижней стороны основная ткань покрыта одним—тремя слоямиэпидермальныхклеток, от которых отходятризоидыи брюшные чешуйки, расположенные в один или два ряда. Ассимиляционная ткань построена из однорядных вертикальных столбиков паренхимных клеток схлоропластами.Одна или две верхние клетки столбиков (не содержащие хлоропластов) более крупные. Они закрывают проход в воздушные каналы между столбиками клеток, что защищает слоевище от высыхания. У водныхриччийассимиляционная ткань образует воздушные камеры.
- Маршанциевые печёночники
У маршанциевых печёночников (Marchantiales)слоевищедифференцировано. Основнаятканьсостоит из нескольких слоевпаренхимныхклеток, содержиткрахмал,иногда масляные тельца, а также клетки и каналы, заполненныеслизью.Снизу она покрыта однослойнойэпидермой.Иногда в основной ткани, встречаются буроокрашенные волокна, а уконоцефалума(Conocephalum) — клетки со штриховатыми утолщениями стенок. Ассимиляционная ткань разделена на воздушные камеры, которые отделены одна от другой однослойными стенками и покрытые сверху однослойной эпидермой. Воздушные камеры наверху открываютсяустьицами.Простые устьица окружены одним или несколькими кругами замыкающих клеток по 4—8 клеток в ряду. Бочонковидные устьица по форме очень похожи на каналы, образованные несколькими расположенными друг над другом кольцами клеток. У некоторых представителей в воздушных камерах отсутствуют ассимиляционные нити, и их функцию выполняют богатыехлоропластамиклетки стенок камер.
Разнообразие листостебельных печёночников в основном зависит от чрезвычайного варьирования формы и размеровфиллодиев,обычно называемых для удобства листьями. На округлом, большей частьюмоноподиально разветвленноми обычно лежачем стебле листья расположены в два или три ряда. Сходные своими очертаниями боковые листья располагаются по обе стороны стебля, снизу расположен один ряд нижних (брюшных) листьев, называемыхамфигастриями.Амфигастрии значительно отличаются от боковых листьев формой и величиной.
Систематика
[править|править код]Классыипорядкипечёночных мхов согласно базе данныхCatalogue of Life[англ.][1]:
- HaplomitriopsidaStotleretGrand.-Stotl.,1977—Гапломитриевые
- JungermanniopsidaStotleretGrand.-Stotl., 1977emend.,2000 —Юнгерманниевые
- MarchantiopsidaCronquist,Takht.etW. Zimm.,1966—Маршанциевые
Примечания
[править|править код]- ↑Catalogue of Life.Дата обращения: 24 июля 2022.Архивировано5 октября 2018 года.
См. также
[править|править код]- Семейства мохообразных(полный список семействмохообразныхпо информации базы данныхThe Plant List)
- Роды мохообразных(полный список родов мохообразных по информации базы данныхThe Plant List)
Литература
[править|править код]- Абрамов И. И., Абрамова А. Л.Класс печёночники, или печёночные мхи (Marchantiopsida, или Hepaticopsida)// Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред.Ал. А. Фёдоров.—М.:Просвещение,1978. — Т. 4. Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / Под ред. И. В. Грушвицкого и С. Г. Жилина. — С. 60—75. — 447 с. —300 000 экз.
- Бардунов Л. В.Древнейшие на суше/ Отв. ред. чл.-кор.АН СССРФ. Э. Реймерс.—Новосибирск:Наука,Сибирское отд-ние, 1984. — 160, [16] с. — (Человек и окружающая среда). —23 000 экз.
- Бойко М. Ф.Ботаника. Систематика бессосудистых растений. —Киев:Лира-К, 2013. — 276 с. —300 экз.
Ссылки
[править|править код]- Мхи— статья изБольшой советской энциклопедии.
- Бекетов А.Мхи печеночные//Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона:в 86 т. (82 т. и 4 доп.). —СПб.,1890—1907.(Дата обращения: 22 ноября 2012)
 | Для улучшения этой статьижелательно:
|
 | В другом языковом разделеесть более полная статьяMarchantiophyta(англ.). |